Los protozoos ( SG : protozoo o protozoo ; plural alternativo: protozoos ) son un grupo polifilético de eucariotas unicelulares , ya sean de vida libre o parásitos , que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o desechos orgánicos. [1] [2] Históricamente, los protozoos fueron considerados "animales unicelulares".
Cuando Georg Goldfuss lo introdujo por primera vez en 1818, el taxón Protozoa se erigió como una clase dentro de Animalia, [3] y la palabra 'protozoa' significa "primeros animales", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales , como motilidad y depredación y carecen de pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [4] [5] [6]
Esta clasificación permaneció muy extendida en el siglo XIX y principios del XX, [7] e incluso se elevó a una variedad de rangos superiores, incluidos filo , subreino , reino y luego, a veces, se incluyó dentro del igualmente parafilético Protoctista o Protista . [8]
En la década de 1970, se hizo habitual exigir que todos los taxones fueran monofiléticos (derivados de un ancestro común que también sería considerado protozoario) y holofiléticos (que contuvieran todos los descendientes conocidos de ese ancestro común). El taxón 'Protozoa' no cumple con estos estándares, por lo que ya no era justificable agrupar los protozoos con los animales y tratarlos como estrechamente relacionados.
El término sigue utilizándose de forma vaga para describir a los protistas unicelulares (es decir, eucariotas que no son animales, plantas ni hongos ) que se alimentan por heterotrofia . [9] Los ejemplos tradicionales de protozoos en los libros de texto son Amoeba , Paramecium , Euglena y Trypanosoma . [10]
La palabra "protozoos" ( protozoo en singular ) fue acuñada en 1818 por el zoólogo Georg August Goldfuss (=Goldfuß), como el equivalente griego del alemán Urthiere , que significa "animales primitivos u originales" ( ur- 'proto-' + Thier ' animal'). [11] Goldfuss creó los Protozoos como una clase que contenía lo que él creía que eran los animales más simples. [3] Originalmente, el grupo incluía no sólo microorganismos unicelulares sino también algunos animales multicelulares "inferiores" , como rotíferos , corales , esponjas , medusas , briozoos y gusanos poliquetos . [12] El término Protozoos se forma a partir de las palabras griegas πρῶτος ( prôtos ), que significa "primero", y ζῷα ( zôia ), plural de ζῷον ( zôion ), que significa "animal". [13] [14]
En 1848, con mejores microscopios y la teoría celular de Theodor Schwann y Matthias Schleiden , el zoólogo CT von Siebold propuso que los cuerpos de los protozoos, como los ciliados y las amebas , estaban formados por células individuales, similares a aquellas de las que se forman los tejidos multicelulares de plantas y animales. fueron construidos. Von Siebold redefinió los protozoos para incluir sólo aquellas formas unicelulares , con exclusión de todos los metazoos (animales). [15] Al mismo tiempo, elevó el grupo al nivel de un filo que contiene dos amplias clases de microorganismos: infusorios (principalmente ciliados ) y flagelados (protistas flagelados y amebas ). La definición de Protozoos como un filo o subreino compuesto por "animales unicelulares" fue adoptada por el zoólogo Otto Bütschli , celebrado en su centenario como el "arquitecto de la protozoología". [dieciséis]
Como filo de Animalia, los protozoos estaban firmemente arraigados en un concepto simplista de vida de "dos reinos", según el cual todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas. Mientras este esquema siguió siendo dominante, los protozoos fueron entendidos como animales y estudiados en los departamentos de Zoología, mientras que los microorganismos fotosintéticos y los hongos microscópicos, los llamados Protophyta, fueron asignados a las Plantas y estudiados en los departamentos de Botánica. [17]
Las críticas a este sistema comenzaron en la segunda mitad del siglo XIX, al darse cuenta de que muchos organismos cumplían los criterios para su inclusión tanto entre plantas como entre animales. Por ejemplo, las algas Euglena y Dinobryon tienen cloroplastos para la fotosíntesis , como las plantas, pero también pueden alimentarse de materia orgánica y son móviles , como los animales. En 1860, John Hogg se opuso al uso de "protozoos", alegando que "los naturalistas tienen opiniones divididas (y probablemente algunos seguirán así alguna vez) sobre si muchos de estos organismos o seres vivos son animales o plantas". [18] Como alternativa, propuso un nuevo reino llamado Primigenum, formado por protozoos y algas unicelulares, que combinó bajo el nombre de "Protoctista". En la concepción de Hoggs, los reinos animal y vegetal se comparaban con dos grandes "pirámides" que se fusionaban en sus bases en el Reino Primigenum. [18] [19] [20]
En 1866, Ernst Haeckel propuso un tercer reino de la vida, al que llamó Protista. Al principio, Haeckel incluyó algunos organismos multicelulares en este reino, pero en trabajos posteriores restringió a los protistas a organismos unicelulares o colonias simples cuyas células individuales no están diferenciadas en diferentes tipos de tejidos . [21]
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A pesar de estas propuestas, los protozoos surgieron como la ubicación taxonómica preferida para microorganismos heterótrofos como las amebas y los ciliados, y se mantuvieron así durante más de un siglo. En el transcurso del siglo XX, el antiguo sistema de los "dos reinos" comenzó a debilitarse, con la creciente conciencia de que los hongos no pertenecían a las plantas y que la mayoría de los protozoos unicelulares no estaban más estrechamente relacionados con los animales que lo que estaban. a las plantas. A mediados de siglo, algunos biólogos, como Herbert Copeland , Robert H. Whittaker y Lynn Margulis , abogaron por el renacimiento de los protistas de Haeckel o los protoctistas de Hogg como un grupo eucariota a nivel de reino, junto con las plantas, los animales y los hongos. [17] Se propuso una variedad de sistemas de múltiples reinos , y los Reinos Protista y Protoctista se establecieron en los textos y planes de estudio de biología. [22] [23] [24]
En 1954, los protozoos fueron clasificados como "animales unicelulares", a diferencia de los "Protophyta", algas fotosintéticas unicelulares, que se consideraban plantas primitivas. [25] En el sistema de clasificación publicado en 1964 por BM Honigsberg y colegas, el filo Protozoa se dividió según los medios de locomoción, como por cilios o flagelos. [26]
A pesar de la conciencia de que los protozoos tradicionales no eran un clado , un grupo natural con un ancestro común, algunos autores han seguido usando el nombre, aplicándolo a diferentes ámbitos de organismos. En una serie de clasificaciones realizadas por Thomas Cavalier-Smith y sus colaboradores desde 1981, el taxón Protozoa se aplicó a ciertos grupos de eucariotas y se clasificó como un reino. [27] [28] [29] Un esquema presentado por Ruggiero et al. en 2015, colocó ocho filos no estrechamente relacionados dentro del Reino Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia y Sulcozoa . [10] Este enfoque excluye varios grupos principales tradicionalmente ubicados entre los protozoos, como los ciliados , dinoflagelados , foraminíferos y los parásitos apicomplejos , que fueron trasladados a otros grupos como Alveolata y Stramenopiles , bajo el polifilético Chromista . Los protozoos en este esquema eran parafiléticos , porque excluían a algunos descendientes de protozoos. [10]
El uso continuo por parte de algunos de los 'Protozoos' en su antiguo sentido [30] resalta la incertidumbre en cuanto a lo que significa la palabra 'Protozoa', la necesidad de declaraciones desambiguantes como "en el sentido previsto por Goldfuß", y la Problemas que surgen cuando se dan nuevos significados a términos taxonómicos familiares. Algunos autores clasifican a los protozoos como un subgrupo de protistas en su mayoría móviles. [31] Otros clasifican cualquier microorganismo eucariota unicelular como protista y no hacen ninguna referencia a los "protozoos". [32] En 2005, los miembros de la Sociedad de Protozoólogos votaron para cambiar su nombre por el de Sociedad Internacional de Protistólogos . [33]
En el sistema de clasificación de eucariotas publicado por la Sociedad Internacional de Protistólogos en 2012, los miembros del antiguo filo Protozoos se han distribuido entre una variedad de supergrupos. [34]
Los protistanos se distribuyen en todos los grupos principales de eucariotas, incluidos aquellos que contienen algas multicelulares, plantas verdes, animales y hongos. Si los protistas fotosintéticos y fúngicos se distinguen de los protozoos, aparecen como se muestra en el árbol filogenético de los grupos eucariotas. [35] [36]
La reproducción en los protozoos puede ser sexual o asexual. [37] La mayoría de los protozoos se reproducen asexualmente mediante fisión binaria . [38]
Muchos protozoos parásitos se reproducen tanto asexual como sexualmente . [37] Sin embargo, la reproducción sexual es rara entre los protozoos de vida libre y generalmente ocurre cuando la comida es escasa o el ambiente cambia drásticamente. [39] Tanto la isogamia como la anisogamia ocurren en los protozoos, siendo la anisogamia la forma más común de reproducción sexual. [40]
Los protozoos, como se definen tradicionalmente, varían en tamaño desde tan solo 1 micrómetro hasta varios milímetros , o más. [41] Entre los más grandes se encuentran los xenofióforos que habitan en las profundidades marinas , foraminíferos unicelulares cuyas conchas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro. [42]
Los protozoos de vida libre son comunes y a menudo abundantes en agua dulce, salobre y salada, así como en otros ambientes húmedos, como suelos y musgos. Algunas especies prosperan en ambientes extremos como aguas termales [53] y lagos y lagunas hipersalinos. [54] Todos los protozoos requieren un hábitat húmedo; sin embargo, algunos pueden sobrevivir durante largos períodos de tiempo en ambientes secos, formando quistes en reposo que les permiten permanecer inactivos hasta que mejoren las condiciones. [55]
Todos los protozoos son heterótrofos y obtienen nutrientes de otros organismos, ya sea ingiriéndolos enteros mediante fagocitosis o absorbiendo materia orgánica disuelta o micropartículas ( osmotrofia ). La fagocitosis puede implicar envolver partículas orgánicas con pseudópodos (como lo hacen las amebas ), ingerir alimentos a través de una abertura especializada en forma de boca llamada citostoma o utilizar orgánulos de ingestión rígidos [56].
Los protozoos parásitos utilizan una amplia variedad de estrategias de alimentación y algunos pueden cambiar los métodos de alimentación en diferentes fases de su ciclo de vida. Por ejemplo, el parásito de la malaria Plasmodium se alimenta por pinocitosis durante su etapa de vida de trofozoíto inmaduro (fase de anillo), pero desarrolla un orgánulo de alimentación dedicado (citostoma) a medida que madura dentro de los glóbulos rojos del huésped. [57]
Los protozoos también pueden vivir como mixótrofos , combinando una dieta heterótrofa con alguna forma de autotrofia . Algunos protozoos forman asociaciones estrechas con algas fotosintéticas simbióticas (zoochlorellae), que viven y crecen dentro de las membranas de la célula más grande y proporcionan nutrientes al huésped. Las algas no se digieren, sino que se reproducen y se distribuyen entre los productos de división. En ocasiones, el organismo puede beneficiarse al obtener algunos de sus nutrientes de las algas endosimbiontes o al sobrevivir en condiciones anóxicas debido al oxígeno producido por la fotosíntesis de las algas. Algunos protozoos practican la cleptoplastia , robando cloroplastos de organismos presa y manteniéndolos dentro de sus propios cuerpos celulares mientras continúan produciendo nutrientes a través de la fotosíntesis. El ciliado Mesodinium rubrum retiene plastidios funcionales de las algas criptofitas de las que se alimenta, utilizándolos para nutrirse mediante autotrofia. Los simbiontes pueden transmitirse a dinoflagelados del género Dinophysis , que se alimentan de Mesodinium rubrum pero se quedan con los plastidios esclavizados. Dentro de Dinophysis , estos plastidios pueden seguir funcionando durante meses. [58]
Los organismos tradicionalmente clasificados como protozoos son abundantes en ambientes acuosos y suelos , ocupando una variedad de niveles tróficos . El grupo incluye flagelados (que se mueven con la ayuda de flagelos ondulados y batidos ). Ciliados (que se mueven mediante estructuras parecidas a pelos llamadas cilios ) y amebas (que se mueven mediante el uso de extensiones temporales de citoplasma llamadas pseudópodos ). Muchos protozoos, como los agentes de la meningitis amebiana, utilizan tanto seudópodos como flagelos. Algunos protozoos se adhieren al sustrato o forman quistes para no moverse ( sésiles ). La mayoría de los protozoos sésiles pueden moverse en alguna etapa del ciclo de vida, como después de la división celular. El término "theront" se ha utilizado para las fases activamente móviles, a diferencia de "trofonte" o "trofozoíto" que se refiere a las etapas de alimentación. [ cita necesaria ]
A diferencia de las plantas, los hongos y la mayoría de los tipos de algas, la mayoría de los protozoos no tienen una pared celular externa rígida , sino que suelen estar envueltos por estructuras elásticas de membranas que permiten el movimiento de la célula. En algunos protozoos, como los ciliados y los euglenozoos , la membrana externa de la célula está sostenida por una infraestructura citoesquelética, a la que se puede denominar "película". La película da forma a la célula, especialmente durante la locomoción. Las películas de los organismos protozoarios varían desde flexibles y elásticas hasta bastante rígidas. En los ciliados y Apicomplexa , la película incluye una capa de vesículas muy juntas llamadas alvéolos. En las euglénidas , la película se forma a partir de tiras de proteínas dispuestas en espiral a lo largo del cuerpo. Ejemplos familiares de protistas con película son los euglenoides y el ciliado Paramecium . En algunos protozoos, la película alberga bacterias epibióticas que se adhieren a la superficie mediante sus fimbrias (pili de unión).
Algunos protozoos viven dentro de loricas, recintos sueltos pero no completamente intactos. Por ejemplo, muchos flagelados de collar ( coanoflagelados ) tienen una lorica orgánica o una lorica hecha de secreciones silíceas. Las loricas también son comunes entre algunos euglénidos verdes, varios ciliados (como los foliculínidos, varias amebas testadas y foraminíferos . Las superficies de una variedad de protozoos están cubiertas con una capa de escamas o espículas. Los ejemplos incluyen la ameba Cochliopodium , muchos heliozoos centrohélidos , sinurófitos. A menudo se supone que la capa tiene una función protectora. En algunos, como los heliozoos actinofríidos, las escamas sólo se forman cuando el organismo se enquista. Los cuerpos de algunos protozoos están sostenidos internamente por elementos rígidos, a menudo inorgánicos (como en Acantharea , Pylocystinea, Phaeodarea (colectivamente la ' radiolaria ' y Ebriida).
Los protozoos se reproducen principalmente de forma asexual por fisión binaria o fisión múltiple. Muchos protozoos también intercambian material genético por medios sexuales (normalmente, mediante conjugación ), pero esto generalmente está desacoplado de la reproducción. [59] El sexo meiótico está muy extendido entre los eucariotas y debe haberse originado temprano en su evolución, como se ha encontrado en muchos linajes de protozoos que divergieron temprano en la evolución eucariota. [60] [ página necesaria ]
Los protozoos de vida libre se encuentran en casi todos los ecosistemas que contienen agua libre, de forma permanente o temporal. Tienen un papel fundamental en la movilización de nutrientes en los ecosistemas. Dentro de la red alimentaria microbiana incluyen a los bacterívoros más importantes. [56] En parte, facilitan la transferencia de la producción de bacterias y algas a niveles tróficos sucesivos , pero también solubilizan los nutrientes dentro de la biomasa microbiana, permitiendo la estimulación del crecimiento microbiano. Como consumidores, los protozoos se alimentan de algas , bacterias , microhongos y microcarroña unicelulares o filamentosas. En el contexto de modelos ecológicos más antiguos de la microfauna y la meiofauna , los protozoos pueden ser una fuente de alimento para los microinvertebrados .
La mayoría de las especies de protozoos de vida libre viven en hábitats similares en todas partes del mundo. [61] [62] [63]
Muchos patógenos protozoarios son parásitos humanos y causan enfermedades graves como malaria , giardiasis , toxoplasmosis y enfermedad del sueño . Algunos de estos protozoos tienen ciclos de vida de dos fases, que alternan entre etapas proliferativas (p. ej., trofozoítos ) y quistes en reposo , lo que les permite sobrevivir en condiciones difíciles. [64]
Una amplia gama de protozoos viven comensalmente en el rumen de animales rumiantes , como el ganado vacuno y ovino. Estos incluyen flagelados, como Trichomonas , y protozoos ciliados, como Isotricha y Entodinium . [65] La subclase de ciliados Astomatia está compuesta enteramente por simbiontes sin boca adaptados para vivir en las entrañas de gusanos anélidos. [66]
La asociación entre simbiontes protozoarios y sus organismos huéspedes puede ser mutuamente beneficiosa . Los protozoos flagelados como Trichonympha y Pyrsonympha habitan en los intestinos de las termitas , donde permiten que su insecto huésped digiera la madera al ayudar a descomponer los azúcares complejos en moléculas más pequeñas y más fáciles de digerir. [67]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ) De la pág. 3: "Erste Hauptgruppe. Protozoa. Thiere, in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren unregelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen". (Primer grupo principal. Protozoos. Animales en los que los diferentes sistemas de órganos no están claramente separados y cuya forma irregular y organización simple pueden reducirse a una sola célula.){{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
