Un halófilo (de la palabra griega que significa "amante de la sal") es un extremófilo que prospera en altas concentraciones de sal . En términos químicos, halófilo se refiere a una especie ácida de Lewis que tiene cierta capacidad para extraer haluros de otras especies químicas.
Aunque la mayoría de los halófilos se clasifican en el dominio Archaea , también hay halófilos bacterianos y algunas especies eucariotas , como el alga Dunaliella salina y el hongo Wallemia ichthyophaga . Algunas especies conocidas emiten un color rojo a partir de compuestos carotenoides, en particular la bacteriorodopsina .
Los halófilos se pueden encontrar en cuerpos de agua con una concentración de sal cinco veces mayor que la del océano, como el Gran Lago Salado en Utah, el lago Owens en California, el lago Urmia en Irán, el mar Muerto y en estanques de evaporación . Se cree que son posibles análogos para modelar extremófilos que podrían vivir en el océano de agua salada subterránea de Europa de Júpiter y lunas similares. [1]
Los halófilos se clasifican según el grado de halotolerancia : leve, moderada o extrema. Los halófilos leves prefieren un contenido de sal de 0,3 a 0,8 M (1,7 a 4,8 %; el agua de mar es 0,6 M o 3,5 %), los halófilos moderados, de 0,8 a 3,4 M (4,7 a 20 %) y los halófilos extremos, de 3,4 a 5,1 M (20 a 30 %). [2] Los halófilos requieren cloruro de sodio (sal) para crecer, a diferencia de los organismos halotolerantes, que no requieren sal pero pueden crecer en condiciones salinas.
La alta salinidad representa un ambiente extremo en el que relativamente pocos organismos han podido adaptarse y sobrevivir. La mayoría de los organismos halófilos y todos los organismos halotolerantes gastan energía para excluir la sal de su citoplasma para evitar la agregación de proteínas (" salación "). Para sobrevivir a las altas salinidades, los halófilos emplean dos estrategias diferentes para evitar la desecación a través del movimiento osmótico del agua fuera de su citoplasma. Ambas estrategias funcionan aumentando la osmolaridad interna de la célula. La primera estrategia es empleada por algunas arqueas, la mayoría de las bacterias halófilas, levaduras , algas y hongos ; el organismo acumula compuestos orgánicos en el citoplasma: osmoprotectores que se conocen como solutos compatibles. Estos pueden sintetizarse o acumularse del medio ambiente. [3] Los solutos compatibles más comunes son neutros o zwitteriónicos , e incluyen aminoácidos , azúcares , polioles , betaínas y ectoínas , así como derivados de algunos de estos compuestos.
La segunda adaptación, más radical, implica la absorción selectiva de iones de potasio (K + ) en el citoplasma. Esta adaptación está restringida a la familia de arqueas extremadamente halófilas Halobacteriaceae , al orden bacteriano moderadamente halófilo Halanaerobiales y a la bacteria extremadamente halófila Salinibacter ruber . La presencia de esta adaptación en tres linajes evolutivos distintos sugiere una evolución convergente de esta estrategia, siendo poco probable que sea una característica antigua retenida solo en grupos dispersos o transmitida a través de una transferencia lateral masiva de genes. [3] La razón principal de esto es que toda la maquinaria intracelular (enzimas, proteínas estructurales, etc.) debe adaptarse a altos niveles de sal, mientras que en la adaptación de solutos compatibles, se requiere poco o ningún ajuste a las macromoléculas intracelulares; de hecho, los solutos compatibles a menudo actúan como protectores de estrés más generales, así como simplemente osmoprotectores. [3]
De particular interés son los halófilos extremos o haloarchaea (a menudo conocidos como halobacterias ), un grupo de arqueas, que requieren al menos una concentración de sal de 2 M y generalmente se encuentran en soluciones saturadas (alrededor del 36% p/v de sales). Estos son los habitantes primarios de lagos salados, mares interiores y estanques de evaporación de agua de mar, como las salinas profundas , donde tiñen la columna de agua y los sedimentos de colores brillantes. Estas especies probablemente perezcan si se exponen a algo que no sea un entorno acondicionado con sal y con una concentración muy alta. Estos procariotas requieren sal para crecer. La alta concentración de cloruro de sodio en su entorno limita la disponibilidad de oxígeno para la respiración. Su maquinaria celular está adaptada a altas concentraciones de sal al tener aminoácidos cargados en sus superficies, lo que permite la retención de moléculas de agua alrededor de estos componentes. Son heterótrofos que normalmente respiran por medios aeróbicos. La mayoría de los halófilos no pueden sobrevivir fuera de sus entornos nativos con alta concentración de sal. Muchos halófilos son tan frágiles que cuando se colocan en agua destilada, se lisan inmediatamente debido al cambio en las condiciones osmóticas.
Los halófilos utilizan una variedad de fuentes de energía y pueden ser aeróbicos o anaeróbicos; los halófilos anaeróbicos incluyen especies fototróficas, fermentativas, reductoras de sulfato, homoacetogénicas y metanogénicas. [2] [4]
Haloarchaea, y particularmente la familia Halobacteriaceae, son miembros del dominio Archaea y comprenden la mayoría de la población procariota en ambientes hipersalinos . [5] Actualmente, 15 géneros reconocidos están en la familia. [6] El dominio Bacteria (principalmente Salinibacter ruber ) puede comprender hasta el 25% de la comunidad procariota, pero es más comúnmente un porcentaje mucho menor de la población general. [7] A veces, el alga Dunaliella salina también puede proliferar en este entorno. [8]
Se ha aislado una gama comparativamente amplia de taxones de estanques cristalizadores de salinas, incluidos miembros de estos géneros: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula y Halobacterium . [5] Sin embargo, los recuentos viables en estos estudios de cultivo han sido pequeños en comparación con los recuentos totales, y la significación numérica de estos aislamientos no ha sido clara. Solo recientemente se ha hecho posible determinar las identidades y abundancias relativas de organismos en poblaciones naturales, típicamente utilizando estrategias basadas en PCR que se dirigen a los genes de la subunidad pequeña 16 S del ácido ribonucleico ribosómico (ARNr 16S). [9] Si bien se han realizado comparativamente pocos estudios de este tipo, los resultados de estos sugieren que algunos de los géneros más fácilmente aislados y estudiados pueden, de hecho, no ser significativos en la comunidad in situ . Esto se ve en casos como el género Haloarcula , que se estima que constituye menos del 0,1% de la comunidad in situ , [10] pero que aparece comúnmente en estudios de aislamiento.
El análisis genómico y proteómico comparativo mostró que existen firmas moleculares distintas para la adaptación ambiental de los halófilos. A nivel de proteínas, las especies halófilas se caracterizan por una baja hidrofobicidad, una sobrerrepresentación de residuos ácidos, una subrepresentación de Cys, menores propensiones a la formación de hélices y mayores propensiones a la estructura en espiral. El núcleo de estas proteínas es menos hidrófobo, como DHFR , que se encontró que tenía cadenas β más estrechas. [11] En un estudio, se observó que las cargas netas (a pH 7,4) de las proteínas ribosómicas (proteínas r) que comprenden el grupo S10-spc tenían una relación inversa con los niveles de halofilicidad/halotolerancia tanto en bacterias como en arqueas. [12] A nivel de ADN, los halófilos exhiben un uso distinto de dinucleótidos y codones. [13]
Halobacteriaceae es una familia que incluye una gran parte de arqueas halófilas. [14] El género Halobacterium que se encuentra bajo esta familia tiene una alta tolerancia a niveles elevados de salinidad. Algunas especies de halobacterias tienen proteínas ácidas que resisten los efectos desnaturalizantes de las sales. Halococcus es otro género de la familia Halobacteriaceae.
Algunos lagos hipersalinos son hábitat de numerosas familias de halófilos. Por ejemplo, las lagunas Makgadikgadi en Botsuana forman un vasto cuerpo de agua estacional de alta salinidad que manifiesta especies halófilas dentro del género de diatomeas Nitzschia en la familia Bacillariaceae , así como especies dentro del género Lovenula en la familia Diaptomidae . [15] El lago Owens en California también contiene una gran población de la bacteria halófila Halobacterium halobium .
Wallemia ichthyophaga es un hongo basidiomiceto que requiere al menos 1,5 M de cloruro de sodio para su crecimiento in vitro y prospera incluso en medios saturados de sal. [16] El requerimiento obligado de sal es una excepción en los hongos. Incluso las especies que pueden tolerar concentraciones de sal cercanas a la saturación (por ejemplo, Hortaea werneckii ) en casi todos los casos crecen bien en medios microbiológicos estándar sin la adición de sal. [17]
La fermentación de alimentos salados (como la salsa de soja , las judías chinas fermentadas , el bacalao salado , las anchoas saladas , el chucrut , etc.) suele incluir halófilos, ya sea como ingredientes esenciales o como contaminantes accidentales. Un ejemplo es Chromohalobacter beijerinckii , que se encuentra en las judías saladas conservadas en salmuera y en el arenque salado . Tetragenococcus halophilus se encuentra en las anchoas saladas y en la salsa de soja.
Artemia es un género ubicuo de pequeños crustáceos halófilos que viven en lagos salados (como el Gran Lago Salado) y salinas solares que pueden existir en agua que se acerca al punto de precipitación de NaCl (340 g/L) [18] [19] y pueden soportar fuertes choques osmóticos debido a sus estrategias de mitigación de los niveles fluctuantes de salinidad, como su glándula salina larvaria única y su capacidad osmorreguladora.
Las ovejas de North Ronaldsay son una raza de ovejas originaria de Orkney, Escocia . Tienen un acceso limitado a las fuentes de agua dulce de la isla y su única fuente de alimento son las algas marinas . Se han adaptado a soportar concentraciones de sal que matarían a otras razas de ovejas. [20]
