Anopheles ( / əˈnɒfɪl iːz / ) es un género de mosquitos descrito por primera vez por el entomólogo alemán J. W. Meigen en 1818, y son conocidos como mosquitos de las uñas y mosquitos de los pantanos . [1] Muchos de estos mosquitos son vectores del parásito Plasmodium, un género de protozoos que causan malaria en aves , reptiles y mamíferos , incluidos los humanos . El mosquito Anopheles gambiae es la especie más conocida de mosquito de los pantanos que transmite el Plasmodium falciparum , que es un parásito de la malaria mortal para los seres humanos; ningún otro género de mosquitos es vector de la malaria humana.
El género Anopheles se separó de otros mosquitos hace aproximadamente 100 millones de años ( ma ) y, al igual que otros mosquitos, los huevos, las larvas y las pupas son acuáticos . La larva de Anopheles no tiene sifón respiratorio por el que respirar, por lo que respira y se alimenta con su cuerpo horizontal a la superficie del agua. El mosquito adulto nace de la superficie y se alimenta del néctar de las flores; el mosquito hembra también se alimenta de sangre, dieta animal que les permite llevar y transmitir parásitos entre huéspedes. La posición de alimentación del adulto es cabeza abajo, a diferencia de la postura horizontal de los culicinos. Los Anopheles se distribuyen casi en todo el mundo, a lo largo de los trópicos, los subtrópicos y las regiones templadas del planeta Tierra. En climas cálidos, los Anopheles adultos estivan , que es un estado de latencia que le permite al mosquito sobrevivir en regiones cálidas y secas, como el Sahel .
Los fósiles del género Anopheles son raros; hasta 2015 solo se habían encontrado dos. [2] Son Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar en ámbar de República Dominicana del Eoceno tardío ( hace 40,4 millones de años a hace 33,9 millones de años ), [3] y Anopheles rottensis Statz en ámbar alemán del Oligoceno tardío ( hace 28,4 millones de años a hace 23 millones de años ). [2]
Los ancestros de todas las moscas , incluidos los mosquitos, aparecieron hace 260 millones de años . [4] Los clados de mosquitos culicinos y Anopheles divergieron entre hace 120 millones de años y hace 150 millones de años . [4] [5] Las especies de Anopheles del Viejo y Nuevo Mundo divergieron posteriormente entre hace 80 millones de años y hace 95 millones de años . [4] [5] Anopheles darlingi divergió de los vectores africanos y asiáticos de la malaria hace ~ 100 millones de años . [6] El cladograma se basa en un análisis de los genomas de los mosquitos realizado por Heafsey y sus colegas en 2015: [6]
El nombre del género Anopheles fue introducido por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1818. Describió dos especies, A. birfurcatus y la especie tipo , Anopheles maculipennis . Afirmó que el nombre significaba beschwerlich , "gravoso". [7] El nombre proviene de la palabra griega antigua ἀνωφελής anōphelḗs 'inútil', derivada de ἀν- an- , 'no', 'des-' y ὄφελος óphelos 'ganancia'. [8]
La taxonomía del género avanzó mucho en 1901 cuando el entomólogo inglés Frederick Vincent Theobald describió 39 especies de Anopheles en su monografía de 5 volúmenes sobre los culícidos. [9] Se le proporcionaron especímenes de mosquitos enviados al Museo Británico (Historia Natural) desde todo el mundo, por instrucción de 1898 del Secretario de Estado para las Colonias , Joseph Chamberlain . [10]
Anopheles (con una distribución casi mundial) pertenece a la subfamilia Anophelinae junto con otros dos géneros: Bironella (restringida a Australia ) y Chagasia (restringida al Neotrópico ). La taxonomía permanece incompletamente establecida. [11] [12] La clasificación en especies se basa en características morfológicas: manchas en las alas, anatomía de la cabeza, anatomía de las larvas y pupas, estructura cromosómica y, más recientemente, en secuencias de ADN. [13] [14] [15] En la taxonomía publicada por Harbach y Kitching en 2016, se demostró que tres especies de Bironella ( B. confusa , B. gracilis y B. hollandi ) son filogenéticamente más similares a A. kyondawensis que otras especies de Bironella . Esa filogenia sostiene que, basándose en la similitud genética, A. implexus es divergente del ancestro común de Anopheles . [10]
Al igual que todos los mosquitos, los anofelinos pasan por cuatro etapas en sus ciclos de vida: huevo , larva , pupa y adulto . Las tres primeras etapas son acuáticas y juntas duran de 5 a 14 días, dependiendo de la especie y la temperatura ambiente. La etapa adulta es cuando la hembra de Anopheles actúa como vector de la malaria . Las hembras adultas pueden vivir hasta un mes (o más en cautiverio), pero lo más probable es que no vivan más de dos semanas en la naturaleza. [16]
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Las hembras adultas ponen entre 50 y 200 huevos por oviposición . Los huevos son bastante pequeños (aproximadamente 0,5 milímetros (0,02 pulgadas) × 0,2 milímetros (0,008 pulgadas)). Los huevos se ponen de a uno y directamente sobre el agua. Son únicos porque tienen flotadores a ambos lados. Los huevos no son resistentes a la desecación y eclosionan en 2 o 3 días, aunque la eclosión puede tardar hasta 2 o 3 semanas en climas más fríos. [16]
La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con cepillos bucales que utiliza para alimentarse, un gran tórax y un abdomen de nueve segmentos . No tiene patas. A diferencia de otros mosquitos, la larva del Anopheles carece de sifón respiratorio, por lo que se coloca de forma que su cuerpo esté paralelo a la superficie del agua. Por el contrario, la larva alimenticia de los mosquitos culicinos se adhiere a la superficie del agua con el sifón posterior, con el cuerpo apuntando hacia abajo. Las larvas respiran a través de espiráculos ubicados en el octavo segmento abdominal y, por lo tanto, deben salir a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte del tiempo alimentándose de algas , bacterias y otros microorganismos en la delgada capa superficial. Se sumergen debajo de la superficie solo cuando se las molesta. Las larvas nadan mediante movimientos espasmódicos de todo el cuerpo o mediante propulsión con los cepillos bucales. [16]
Las larvas pasan por cuatro estadios o instares , tras los cuales se metamorfosean en pupas . Al final de cada estadio, las larvas mudan su exoesqueleto o piel para permitir un mayor crecimiento. Las larvas se encuentran en una amplia variedad de hábitats, pero la mayoría de las especies prefieren agua limpia y no contaminada. Se han encontrado larvas de Anopheles en pantanos de agua dulce o salada, manglares, arrozales, zanjas cubiertas de hierba, bordes de arroyos y ríos y pequeños charcos temporales de lluvia. Muchas especies prefieren hábitats con vegetación. Otras prefieren hábitats sin vegetación. Algunas se reproducen en charcos abiertos e iluminados por el sol, mientras que otras se encuentran solo en sitios de reproducción sombreados en los bosques. Unas pocas especies se reproducen en huecos de árboles o en las axilas de las hojas de algunas plantas. [16]
La pupa (también conocida como volteadora) tiene forma de coma cuando se la observa de lado. La cabeza y el tórax se fusionan en un cefalotórax , con el abdomen curvándose por debajo de él. Al igual que las larvas, la pupa debe salir a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hace a través de un par de trompetas respiratorias en su cefalotórax. Después de unos días como pupa, la superficie dorsal del cefalotórax se divide y emerge el mosquito adulto. [16]
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Al igual que todos los mosquitos, las especies adultas de Anopheles tienen cuerpos delgados con tres secciones: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza está especializada para adquirir información sensorial y para alimentarse. Contiene los ojos y un par de antenas largas y multisegmentadas . Las antenas son importantes para detectar olores del huésped, así como los sitios de reproducción donde las hembras ponen huevos. [16] Los mosquitos hembra que portan parásitos de Plasmodium , los agentes causantes de la malaria, se sienten significativamente más atraídos por el aliento y los olores humanos que los mosquitos no infectados. [17] La cabeza tiene una probóscide alargada que se proyecta hacia adelante que se usa para alimentarse y dos palpos maxilares . Estos palpos llevan los receptores de dióxido de carbono , un atrayente importante que permite al mosquito localizar a su huésped. El tórax está especializado para la locomoción. Tres pares de patas y un par de alas están unidos al tórax. El abdomen está especializado para la digestión de alimentos y el desarrollo de huevos. Esta parte segmentada del cuerpo se expande considerablemente cuando la hembra ingiere sangre. La sangre se digiere con el tiempo y sirve como fuente de proteínas para la producción de huevos, que gradualmente llenan el abdomen . [16]
Los anofeles se pueden distinguir de otros mosquitos por los palpos , que son tan largos como la probóscide, y por la presencia de bloques discretos de escamas blancas y negras en las alas. Los adultos también se pueden identificar por su posición de descanso típica: ambos sexos descansan con el abdomen apuntando hacia arriba, a diferencia de los mosquitos culicinos. Los mosquitos adultos suelen aparearse unos días después de salir de la etapa de pupa. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres , generalmente alrededor del anochecer, y las hembras vuelan hacia los enjambres para aparearse. La duración desde el huevo hasta el adulto varía considerablemente entre especies y está fuertemente influenciada por la temperatura ambiente. Los mosquitos pueden desarrollarse desde el huevo hasta el adulto en tan solo cinco días, pero puede llevar de 10 a 14 días en condiciones tropicales. [16]
Los machos viven alrededor de una semana, alimentándose de néctar y otras fuentes de azúcar . Los machos no pueden alimentarse de sangre, ya que parece producir efectos tóxicos y los mata en unos pocos días, aproximadamente la misma esperanza de vida que una dieta basada solo en agua. [18] Las hembras se alimentan de fuentes de azúcar para obtener energía, pero generalmente necesitan una comida de sangre para el desarrollo de los huevos. Después de obtener una comida completa de sangre, la hembra descansa durante unos días mientras se digiere la sangre y se desarrollan los huevos. Este proceso depende de la temperatura, pero generalmente demora de 2 a 3 días en condiciones tropicales. Una vez que los huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y reanuda la búsqueda de hospedadores. El ciclo se repite hasta que la hembra muere. Si bien las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no vive más de una a dos semanas en la naturaleza. Su esperanza de vida depende de la temperatura, la humedad y su capacidad para obtener con éxito una comida de sangre mientras evita las defensas del hospedador. [16]
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Las especies de Anopheles viven tanto en zonas tropicales donde la malaria es endémica, como el África subsahariana, como en latitudes más frías. En el pasado, se han producido brotes de malaria en climas más fríos, por ejemplo, durante la construcción del Canal Rideau en Canadá durante la década de 1820. [19] Las especies de Anopheles que pueden transmitir la malaria no se limitan a las zonas donde la malaria es endémica, por lo que las zonas donde han sido eliminadas corren constantemente el riesgo de que se vuelva a introducir la enfermedad. [20]
Los anofeles necesitan cuerpos de agua, posiblemente pequeños y estacionales, para sus larvas y pupas acuáticas. Los hábitats adecuados varían desde estanques hasta tanques de agua, pantanos, zanjas y charcos. [21] Sin embargo, los adultos pueden vivir en regiones secas como la sabana africana y el Sahel . Pueden viajar lejos del agua y, a veces, son arrastrados cientos de kilómetros por vientos adecuados. Los adultos pueden estivar durante meses seguidos, quedando inactivos en climas cálidos y secos, lo que les permite persistir durante la estación seca africana . [22] Además, se ha documentado que los anofeles viajan en equipaje, como en aviones. [23]
Los parásitos de Anopheles incluyen Microsporidia de los géneros Amblyospora , Crepidulospora , Senoma y Parathelohania . [24] Se encuentran dos ciclos de vida distintos en Microsporidia. En el primer tipo, el parásito se transmite por vía oral y es relativamente inespecífico de la especie. En el segundo, aunque nuevamente la vía oral es la vía habitual de infección, el parásito se ingiere dentro de un huésped intermediario ya infectado. La infección de la forma larvaria del insecto es con frecuencia específica del tejido y comúnmente involucra el cuerpo graso . También ocurre la transmisión vertical (transovárica). [25]
Se han estudiado las bacterias parásitas Wolbachia para su uso como agentes de control. [26]
La araña saltadora Evarcha culicivora se alimenta indirectamente de sangre de vertebrados al cazar hembras de Anopheles . [27] Las arañas jóvenes eligen a Anopheles sobre todas las demás presas independientemente de si realmente lleva sangre. [28] Las arañas jóvenes han adoptado un comportamiento de captura de presas específico de Anopheles , utilizando la postura de Anopheles como señal principal para identificarlas. [27] Anopheles tiene una postura de descanso distintiva con su abdomen en ángulo hacia arriba. En este caso, la araña se acerca desde detrás del mosquito y debajo de su abdomen, y luego ataca desde abajo. [29]
Dado que el género Anopheles es el único vector de la malaria, se ha estudiado intensamente en la búsqueda de métodos de control eficaces. Un factor de comportamiento importante es el grado en el que una especie de Anopheles prefiere alimentarse de humanos ( antropofilia ) o animales como ganado o aves (zoofilia). Los Anopheles antropofílicos tienen más probabilidades de transmitir los parásitos de la malaria de una persona a otra. La mayoría de los Anopheles no son exclusivamente antropofílicos o zoofílicos, incluido el vector primario de la malaria en el oeste de los Estados Unidos, A. freeborni . [30] [31] Sin embargo, los vectores primarios de la malaria en África , A. gambiae y A. funestus , son fuertemente antropofílicos y, en consecuencia, son los principales vectores de la malaria humana. [16]
Una vez ingeridos por un mosquito, los parásitos de la malaria deben desarrollarse dentro del mosquito antes de ser infecciosos para los humanos. El tiempo que necesita el parásito para desarrollarse en el mosquito (el período de incubación extrínseca ) varía entre 10 y 21 días, dependiendo de la especie del parásito y de la temperatura. Si un mosquito no sobrevive lo suficiente para que el parásito se desarrolle, no transmite ningún parásito. [16]
No es posible medir directamente la esperanza de vida de los mosquitos en la naturaleza, pero se han hecho estimaciones indirectas de la supervivencia diaria para varias especies de Anopheles . Las estimaciones de supervivencia diaria en Tanzania de A. gambiae , el vector del peligroso parásito Plasmodium falciparum , oscilaron entre 0,77 y 0,84, lo que significa que después de un día, entre el 77% y el 84% han sobrevivido. [32] Suponiendo que esta supervivencia es constante durante la vida adulta de un mosquito, menos del 10% de las hembras de A. gambiae sobrevivirían más de un período de incubación extrínseca de 14 días. Si la supervivencia diaria aumentara a 0,9, más del 20% de los mosquitos sobrevivirían más de ese mismo período. Las medidas de control que dependen de insecticidas (por ejemplo, la pulverización residual en interiores ) pueden en realidad afectar la transmisión de la malaria más a través de su efecto sobre la longevidad de los adultos que a través de su efecto sobre la población de mosquitos adultos. [16]
La mayoría de los Anopheles son crepusculares (activos al anochecer o al amanecer) o nocturnos (activos durante la noche). Algunos se alimentan en interiores (endofágicos), mientras que otros se alimentan al aire libre (exofágicos). Después de alimentarse, algunos mosquitos de sangre prefieren descansar en interiores (endófilos), mientras que otros prefieren descansar al aire libre (exofílicos). Las picaduras de los Anopheles nocturnos y endófagos se pueden reducir notablemente mediante el uso de mosquiteros tratados con insecticidas o mediante una mejor construcción de las viviendas para evitar la entrada de mosquitos (por ejemplo , mosquiteros ). Los mosquitos endófilos se controlan fácilmente mediante la pulverización de insecticidas residuales en interiores. Por el contrario, los vectores exofágicos/exofílicos se controlan mejor destruyendo los lugares de reproducción, como rellenando los estanques. [16]
Debido a que la transmisión de enfermedades por el mosquito requiere la ingestión de sangre, la flora intestinal puede tener una influencia en el éxito de la infección del mosquito huésped. El intestino de las larvas y pupas está colonizado en gran parte por cianobacterias fotosintéticas , mientras que en el adulto predominan las bacterias gramnegativas de los filos Pseudomonadota y Bacteroidota . La ingestión de sangre reduce drásticamente la diversidad de microorganismos en el intestino, lo que favorece a las bacterias. [33]
Los insecticidas han ofrecido una primera línea de enfoque para librar áreas de mosquitos transmisores de malaria. Sin embargo, los mosquitos, con un corto tiempo de generación, pueden desarrollar rápidamente resistencia, como se experimentó durante la Campaña Mundial de Erradicación de la Malaria de la década de 1950. [34] El uso de insecticidas en la agricultura ha dado lugar a resistencia en las poblaciones de mosquitos, lo que implica que un programa de control eficaz debe monitorear la resistencia y cambiar a otros medios si se detecta resistencia. [35]
En 2016, se propuso un sistema de impulsión genética CRISPR-Cas9 para erradicar Anopheles gambiae , [36] al eliminar el gen dsx , lo que causa esterilidad femenina. Se ha demostrado que un sistema de impulsión genética de este tipo suprime una población entera de A. gambiae enjaulada [37] en un plazo de 7 a 11 generaciones, normalmente menos de un año. Esto ha suscitado preocupaciones tanto con la eficiencia de un sistema de impulsión genética como con el impacto ético y ecológico de un programa de erradicación de este tipo. [38] Por lo tanto, se han realizado esfuerzos para utilizar el sistema de impulsión genética para introducir de forma más eficiente genes de resistencia a Plasmodium en la especie, como apuntar y eliminar el gen FREP1 en Anopheles gambiae. [39] Los investigadores en Burkina Faso han creado una cepa del hongo Metarhizium pinghaense que está modificada genéticamente para producir el veneno de una araña de tela en embudo australiana ; La exposición al hongo provocó que las poblaciones de Anopheles cayeran en un 99% en un ensayo controlado. [40]
Nombre común: Mosquito de las uñas, mosquitos de los pantanos
Este artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público : «Mosquitos Anopheles». Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 21 de octubre de 2015. Consultado el 21 de diciembre de 2016 .
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