Las Teloschistaceae son una gran familia de hongos en su mayoría formadores de líquenes que pertenecen a la clase Lecanoromycetes en la división Ascomycota . La familia tiene una distribución cosmopolita , aunque los miembros se encuentran predominantemente en regiones templadas . La mayoría de los miembros son líquenes que viven en rocas o en cortezas , pero alrededor de 40 especies son liquenícolas , lo que significa que son hongos no liquenizados que viven en otros líquenes. Muchos miembros de Teloschistaceae son fácilmente identificables por su vibrante tono naranja a amarillo, como resultado de su frecuente contenido de antraquinona . La presencia de estos pigmentos de antraquinona , que confieren protección contra la luz ultravioleta , permitió a este grupo expandirse desde hábitats de bosques sombreados a condiciones ambientales más duras de ecosistemas soleados y áridos durante el Cretácico Superior .
La familia, propuesta formalmente por primera vez en 1898, fue revisada exhaustivamente en 2013, incluida la creación o resurrección de 31 géneros . Se reconocen tres subfamilias: Caloplacoideae , Teloschistoideae y Xanthorioideae . Desde 2013, se han agregado varias docenas de nuevos géneros a la familia, pero ha habido cierto debate sobre estas adiciones. Los estudios de ADN en curso están ayudando a proporcionar información más clara sobre cómo se relacionan los diferentes grupos dentro de esta familia. La familia contiene más de 800 especies en alrededor de 120 géneros. Se ha evaluado globalmente el estado de conservación de tres especies de Teloschistaceae y otras, como la rara especie neozelandesa Caloplaca allanii , aparecen en listas regionales . La diversidad total de esta familia sigue sin explorarse en vastas regiones como América del Sur y China. En cuanto a las interacciones y aplicaciones humanas, aunque carecen de un impacto económico importante, se sabe que varias especies de Teloschistaceae que habitan en las rocas dañan las superficies de mármol , y otras se utilizan en algunas medicinas tradicionales . Un miembro, Rusavskia elegans , se utiliza en la investigación como organismo modelo para investigar la resiliencia frente a las duras condiciones del espacio exterior .
En su obra de 1852 Synopsis Lichenum Blasteniosporum ("Sinopsis de líquenes blasteniosporas"), [4] el liquenólogo Abramo Bartolommeo Massalongo intentó clasificar lo que llamó "líquenes de blasteniosporas". Este término hacía referencia a especies, diversas en formas de crecimiento y apariencia, unidas por las distintas esporas polariloculares ahora atribuidas a la familia Teloschistaceae. Se trata de esporas que se dividen en dos compartimentos ( lóculos ) separados por un tabique central con un pequeño orificio. Aunque los esfuerzos de Massalongo por organizar estos taxones en géneros más naturales fueron ignorados en gran medida por investigadores posteriores, varios de sus géneros propuestos fueron resucitados para su uso 16 décadas después, como Blastenia , Gyalolechia , Pyrenodesmia y Xanthocarpia . [5]
Un asco del liquen crustoso Pyrenodesmia variabilis , que contiene ocho ascosporas polariloculares .
La familia Teloschistaceae fue circunscrita formalmente por el liquenólogo Alexander Zahlbruckner en 1898. En su versión inicial, agrupó taxones foliosos y fruticosos que tenían ascosporas polariloculares (es decir, de dos lóculos) o de cuatro lóculos , incluidos los géneros Xanthoria , Teloschistes y Lethariopsis . [6] En ese momento, la forma de crecimiento de los talos de líquenes se usaba a menudo en la taxonomía de líquenes clásica para segregar grupos de especies en familias, [7] por lo que en una publicación posterior (1926), Zahlbruckner introdujo la familia Caloplacaceae para contener crustosos. líquenes con ascosporas polariloculares; esta familia incluía los géneros Caloplaca , Blastenia , Bombyliospora y Protoblastenia . [8] La distinción de la familia Caloplacaceae fue rechazada en gran medida por otros autores, [9] y ahora es un sinónimo histórico de Teloschistaceae. [1] En otra clasificación más antigua, los géneros crustosos se agrupaban en la familia Blasteniaceae [10] o Placodiaceae. [11] [nota 1] En 1971, Carroll William Dodge propuso que la familia Xanthoriaceae incluyera Xanthodactylon , Xanthopeltis y Xanthoria , [14] pero no se publicó válidamente . [9]
En el siglo XX, particularmente con el uso generalizado de la microscopía electrónica , los detalles de la estructura del asco se convirtieron en consideraciones importantes en la taxonomía de los hongos formadores de líquenes. [15] Los estudios sobre varias especies de Teloschistaceae han observado la presencia constante de una zona en forma de gorra en la punta del asca que muestra una fuerte reacción al yodo , característica de las sustancias amiloides . [16] [17] [18] Utilizando microscopía electrónica de transmisión avanzada , Rosmarie Honegger confirmó un tipo único de ascus en Teloschistaceae, más tarde denominado tipo Teloschistes . Este ascus se distingue por una capa exterior especial que reacciona a ciertas manchas y carece de las estructuras típicas que se ven en la punta, abriéndose en un patrón inusual durante la liberación de esporas. [19] La presencia de este tipo de ascus se utilizó posteriormente como carácter diagnóstico para la familia Teloschistaceae tras un estudio ultraestructural que corroboró el trabajo de Honegger. [20] En 1989, Ingvar Kärnefelt revisó la familia, [21] aceptando diez géneros, y esto sirvió como la principal clasificación taxonómica de la familia hasta la era molecular . [22] En una de las últimas clasificaciones de la familia antes del uso generalizado y la implementación de técnicas moleculares, el Esquema de Ascomycota aceptó 12 géneros en Teloschistaceae en 2006: Caloplaca , Cephalophysis , Fulgensia , Huea , Ioplaca , Josefpoeltia , Seirophora , Teloschistes. , Xanthodactylon , Xanthomendoza , Xanthopeltis y Xanthoria . [23] La familia continúa experimentando cambios significativos. Por ejemplo, en 2020, de todas las familias de hongos, Teloschistaceae tuvo la cuarta mayor cantidad de nuevos nombres de hongos (un total de 128), incluidos 8 géneros, 48 nuevas especies y taxones infraespecíficos [nota 2] y 72 nuevas combinaciones . [25]
Etimología
Como es práctica estándar en la nomenclatura botánica , [26] el nombre Teloschistaceae se basa en el nombre del género tipo , Teloschistes , con la terminación -aceae indicando el rango de familia. El nombre del género, asignado por el botánico noruego Johannes M. Norman en 1852, [27] comprende dos palabras griegas : τέλος ( télos ), que significa "fin", "final" o "término"; y σχιστός ( -schistós ) , que significa "dividido en", "dividido" o "separado". Se refiere a los extremos partidos de las ramas del talo que son característicos de ese género. [28]
Clasificación subfamiliar y ordinal.
Teloschistaceae se divide en tres subfamilias reconocidas: Xanthorioideae, Caloplacoideae y Teloschistoideae. [30] En 2015, los investigadores propusieron una cuarta subfamilia, Brownlielloideae, [31] que posteriormente, según estudios genéticos, demostró ser una agrupación basada en datos mixtos o mal interpretados en lugar de un linaje distinto . [32] [33] Un análisis más detallado colocó lo que se pensaba que era Brownlielloideae dentro de la ya establecida Teloschistoideae, sugiriendo que la subfamilia propuesta no era una rama separada del árbol genealógico. [34] La evidencia de ADN también dispersó a miembros de la subfamilia Ikaerioideae introducida informalmente en las tres subfamilias reconocidas, principalmente dentro de Teloschistoideae. [35] A pesar de esto, Sergey Kondratyuk y sus colegas continúan utilizando Brownlielloideae e Ikaerioideae en sus publicaciones, asignando nueve géneros al primero y dos al segundo. [36] Las subfamilias bien sustentadas (Xanthorioideae, Caloplacoideae y Teloschistoideae) abarcan una variedad de formas de crecimiento (crustosas, foliosas y fruticosas) que demuestran los diversos caminos evolutivos dentro de la familia. [37] Estos grupos son genéticamente distintos y cada subfamilia muestra patrones únicos en sus secuencias de ARN de la subunidad ribosómica grande nuclear . [38]
Caloplacoideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
Género tipo: Caloplaca . Propuesta por Ester Gaya y colegas en 2012 y publicada válidamente en 2020, Caloplacoideae se compone principalmente de líquenes crustosos con una amplia distribución geográfica y produce una variedad de compuestos químicos únicos. [39]
Teloschistoideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
Género tipo: Teloschistes . Propuesta inicialmente en 2013 y publicada válidamente con un diagnóstico completo en 2020, esta subfamilia se encuentra predominantemente en el hemisferio sur. [40]
Xanthorioideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
Género tipo: Xanthoria . Nombradas por Gaya y sus colegas en 2012 y validadas formalmente en 2020, las especies de Xanthorioideae se distribuyen principalmente en el hemisferio norte. [41]
El orden Teloschistales fue propuesto por primera vez por David Hawksworth y Eriksson en 1986, con una sola familia (Teloschistaceae); Más tarde se agregaron otras familias. [42] En la década de 1990, varios autores reconocieron a los Teloschistales como un suborden dentro de los Lecanorales ; [43] como suborden fue nombrado Teloschistineae . [44] Tras la aparición de estudios moleculares preliminares, [45] las Teloschistaceae fueron clasificadas por algunos dentro del orden Lecanorales, aunque otros mantuvieron a Teloschistales como un orden válido. [46] Un estudio filogenético multigénico a gran escala de la clase Lecanoromycetes publicado en 2014 corroboró el estado ordinal de Teloschistales y mostró que comprende dos clados: Letrouitineae (que contiene Brigantiaeaceae y Letrouitiaceae) y su clado hermano, Teloschistineae (que contiene Teloschistaceae y Megalosporáceas). [47] El suborden Teloschistineae fue propuesto formalmente por Ester Gaya y François Lutzoni en 2016. [48]
filogenética molecular
Históricamente, la clasificación de los taxones dentro de la familia se basó en características físicas como la forma de crecimiento, la naturaleza de la capa externa del liquen (la corteza ) y el tipo de espora. Los estudios que utilizan la filogenética molecular moderna han demostrado que las características fenotípicas ( caracteres ) no siempre son marcadores confiables de las relaciones filogenéticas, y clasificar especies basándose en estos caracteres ha llevado ocasionalmente a interpretaciones inexactas de su historia evolutiva. [49] Las técnicas avanzadas de análisis de ADN han permitido a los científicos identificar y diferenciar especies crípticas que, aunque visualmente indistinguibles, son genéticamente distintas. Este enfoque ha revelado especies distintas dentro de grupos que antes se pensaban homogéneos, como el género Caloplaca , al descubrir sus marcadores genéticos únicos. [50]
Aunque Teloschistaceae está ahora bien representada en GenBank , con miles de secuencias de ADN , los primeros estudios moleculares se vieron limitados por tener muy pocos ejemplos de cada especie para sacar conclusiones definitivas. [36] [51] [52] Con la creciente disponibilidad de secuencias genéticas, los investigadores comenzaron a comprender mejor la filogenia de la familia. [22]
Un hallazgo significativo de los datos moleculares es que los métodos morfológicos tradicionales habían agrupado erróneamente diferentes especies. Por ejemplo, alguna vez se pensó que el género Caloplaca descendía de un solo linaje (es decir, monofilético ), pero ahora se entiende que estaba compuesto por múltiples grupos no relacionados (polifiléticos). Esta idea ha dado lugar a numerosas propuestas para redefinir el género en grupos monofiléticos más pequeños; [53] pero tales cambios taxonómicos a veces han encontrado resistencia debido al gran número de reclasificaciones de especies que implicarían. [54]
Según el liquenólogo Robert Lücking , familias como Teloschistaceae, que han sufrido varios cambios en la clasificación de géneros a través de diversos estudios, requieren una consolidación filogenética mediante un extenso análisis multilocus, incorporando todos los datos disponibles y empleando métodos analíticos rigurosos. Esta estrategia, similar a los enfoques adoptados con familias como Collemataceae , Graphidaceae , Pannariaceae y Parmeliaceae , es esencial para revisar con precisión la clasificación taxonómica de este grupo diverso y extendido de líquenes. [55]
La evidencia molecular también ha ayudado a mapear las relaciones familiares dentro de la clase Lecanoromycetes. Un estudio de 2018 identificó a Megalosporaceae como el pariente más cercano de Teloschistaceae. [56]
Descripción
En general, los miembros de Teloschistaceae son conocidos por sus colores vibrantes, que abarcan un espectro de tonos amarillos, naranjas y rojos, atribuidos a pigmentos de antraquinona . [1] Este grupo de líquenes tiene una amplia gama de formas físicas, desde formaciones delgadas e incrustantes ( crustosas ) hasta formaciones con forma de hojas ( foliosas ) o incluso tupidas ( fruticosas ). [1] [57] Aunque es una forma de crecimiento atípica para las Teloschistaceae, los miembros del género Ioplaca son algo umbilicados , lo que significa que tienen un talo frondoso algo circular adherido al sustrato en un solo punto. [58]
Los líquenes de Teloschistaceae tienen una relación simbiótica con un fotobionte , generalmente un miembro del género de algas verdes Trebouxia . [57] Las estructuras reproductivas del liquen, o ascomata , suelen ser de colores brillantes y, por lo general, tienen la forma de un apotecio: un cuerpo frutal ancho, abierto, con forma de platillo o copa. En la mayoría de las especies, estos ascomatas apotecados tienen una forma lecanorina , en la que el disco apotecial está rodeado por un borde pálido de tejido conocido como margen talino . Menos especies de Teloschistaceae tienen formas biatorina o lecideína , en las que el disco apotecial carece de un margen talino. [57] [1] Los propágulos reproductivos , como isidia y soredia , se pueden encontrar en especies seleccionadas. [1]
Los ascomata encierran ascas , formaciones cilíndricas que comúnmente contienen entre cuatro y dieciséis ascosporas , siendo ocho el recuento más frecuente. Estos ascos se caracterizan por una capa amiloide de capa J+ bien desarrollada ; El término "J+" se refiere a la reacción de tinción positiva de la punta del asco al yodo , específicamente cuando se vuelve azul o azul oscuro en presencia de soluciones a base de yodo como el reactivo de Melzer o el yodo de Lugol . La estructura apical interna del asco es rudimentaria, en relación con las estructuras apicales más complejas de otras familias relacionadas. [57]
Las ascosporas de Teloschistaceae, típicamente translúcidas , suelen tener de uno a tres septos (particiones internas) con un tabique central prominente conectado por un canal a las cavidades internas de las esporas, o lumina . [57] [1] Aunque la presencia de una estructura de dos cámaras (polarilocular) en estas ascosporas es generalmente indicativa de Teloschistaceae, las esporas carecen de otras características distintivas que podrían ser útiles para definir las características taxonómicas. [59] Históricamente, las ascosporas polariloculares se consideraban un sello distintivo de las Teloschistaceae. La incorporación de géneros como Apatoplaca , Cephalophysis , Fulgensia y Xanthopeltis , que tienen esporas no septadas o simplemente septadas, ha requerido una reevaluación de lo que caracteriza fundamentalmente a este grupo. [9]
Una característica distintiva de Teloschistaceae es la presencia de paráfisis gelatinosas (estructuras de soporte similares a filamentos en el aparato reproductor ), con estructuras no ramificadas o ligeramente ramificadas que culminan en extremos bulbosos. [1] Dentro de esta familia, la reproducción asexual conduce a la creación de conidiomas de tipo picnidio (es decir, pequeños cuerpos fructíferos en forma de matraz), que producen esporas asexuales translúcidas ( conidios ) que son bacilares (en forma de bastón) o bifusiformes (dobles ). -en forma de huso). [1] [57] La composición tisular del talo y los apotecios se caracteriza por una estructura ligeramente paraplectenquimatosa , lo que significa que las hifas fúngicas constituyentes están orientadas en diferentes direcciones. [15]
Fotobiontes
En los líquenes, los fotobiontes son los organismos fotosintéticos que colaboran con los hongos para permitir la simbiosis única de los líquenes. Los miembros de Teloschistaceae se asocian con fotobiontes de algas verdes trebouxioides . Un estudio inicial que investigó la ultraestructura de la interacción entre el hongo y el alga en varias especies de Teloschistaceae mostró que, en la mayoría de los casos, las células estaban simplemente muy cerca unas de otras, y sólo unos pocos casos de células fúngicas invadían las células de las algas. [60] Se ha identificado que el extenso complejo de especies Xanthoria parietina está asociado con varias especies de Trebouxia , incluidas T. arboricola , T. decolorans y T. italiana . [61] Dentro del orden Teloschistales, a diferencia de Teloschistaceae, las especies de las familias Letrouitiaceae y Megalosporaceae se asocian principalmente con el género de algas verdes Dictyochloropsis . Debido a su resistencia a la desecación , las especies de Trebouxia sirven como fotobiontes principales para los hongos formadores de líquenes que se encuentran en ambientes extremos como la Antártida, el Ártico, las regiones alpinas y los desiertos, donde los líquenes enfrentan una exposición continua a una intensa sequedad y cambios de temperatura. [47]
Los estudios de fotobiontes en Teloschistaceae, incluidos géneros foliosos ( Xanthoria , Xanthomendoza ) y un género fruticoso ( Teloschistes ), demuestran una asociación consistente con clados específicos de Trebouxia . Este hallazgo sugiere una especificidad a nivel de género, con solo subclados seleccionados de Trebouxia formando relaciones simbióticas. Esta especificidad no es absoluta y puede variar según el hábitat: se ha observado que los líquenes en climas extremos se asocian con una gama más amplia de fotobiontes. [61]
Los compuestos químicos predominantes que se encuentran en las Teloschistaceae son pigmentos conocidos como antraquinonas . Estas sustancias, que se depositan en la capa cortical superior del liquen, [62] tienen propiedades fotoprotectoras , [63] ya que pueden absorber la luz ultravioleta (UV) y azul . [62] El desarrollo de metabolitos secundarios , particularmente antraquinonas, ha sido esencial en la adaptación evolutiva de la familia a diversos ambientes, permitiendo su transición de hábitats vegetales sombreados a regiones áridas expuestas al sol y contribuyendo significativamente al éxito de el linaje familiar . Un estudio de 2023 utilizó genómica comparativa para identificar un grupo de genes metabólicos involucrados en el metabolismo de las antraquinonas y compartido de forma única entre los Teloschistales. Los análisis filogenéticos de las policétido sintasas fúngicas (PKS) revelan una agrupación consistente de genes, lo que sugiere un rasgo ancestral compartido para la biosíntesis de antraquinonas dentro del subfilo Pezizomycotina . Aunque la maquinaria genética (como las PKS) implicada en la biosíntesis de antraquinonas en Teloschistales y algunos hongos no liquenizados se conserva y muestra similitudes, la disposición específica de las enzimas implicadas parece ser una característica distintiva en el enfoque de Teloschistales hacia la biosíntesis de antraquinonas. La identificación de un gen transportador ABC en el grupo de genes del pigmento sugiere un mecanismo por el cual los líquenes acumulan cantidades sustanciales de cristales de antraquinona potencialmente tóxicos en su talo y estructuras reproductivas. [62]
Entre 1897 y 1906, el micólogo Friedrich Wilhelm Zopf y el químico Oswald Hesse llevaron a cabo una serie de primeros estudios químicos sobre miembros de Teloschistaceae, que condujeron a la extracción del pigmento rojizo parietina de especies seleccionadas. [64] La parietina es una molécula antioxidante que se produce en mayores cantidades en los líquenes que están expuestos al exceso de nitrógeno. [65] En una publicación de 1970, Johan Santesson examinó 230 especies de Caloplaca en busca de antraquinonas como parte de un estudio fitoquímico de las Teloschistaceae, y concluyó que las especies estudiadas podrían ordenarse según su contenido de antraquinonas en trece grupos químicos. [64] En 1997, Ulrik Søchting analizó metabolitos secundarios de especies de Caloplaca , Teloschistes y Xanthoria para buscar patrones químicos de combinaciones y proporciones consistentes de productos de líquenes. Identificó dos quimiosíndromes (conjuntos característicos de compuestos químicos) con parietina, emodina , telosquistina, falacinal y ácido parietínico como sustancias principales. [66] La parietina actúa como un filtro de luz ultravioleta para proporcionar intensidades de luz óptimas para los fotobiontes que residen en la capa interna de algas . Los estudios muestran que en Xanthoria parietina , cuanto más luz está expuesta el liquen, mayor es la concentración de parietina. En Teloschistaceae, la parietina también puede desempeñar una función defensiva . En el desierto de Negev , los caracoles que pastan evitan las especies de Teloschistaceae que contienen parietina, Elenkiniana ehrenbergii y Seirophora lacunosa , pero con frecuencia consumen líquenes como Diploicia canescens y Buellia subalbula (ambos de la familia Caliciaceae ), que carecen de parietina. [67]
En su análisis filogenético a gran escala de Teloschistaceae, los liquenólogos Ulf Arup, Ulrik Søchting y Patrik Frödén analizaron alrededor de 4000 especímenes de miembros de la familia mediante cromatografía líquida de alta resolución e identificaron más de 100 metabolitos secundarios, en su mayoría antraquinonas. Observaron que en la gran mayoría de los casos, la distribución de productos de líquenes era más o menos constante dentro de las especies. En algunos casos, la química secundaria es importante en niveles taxonómicos más altos (es decir, ocupa un lugar más alto que las especies). [68] Por ejemplo, el género Catenaria se caracteriza por la presencia de 7-clorocatenarina, un metabolito secundario previamente desconocido en los líquenes. [69] La sustancia ácido úsnico caracteriza al género Usnochroma , y la 5-cloroemodina se encuentra en todas las especies de Shackletonia excepto una . La química secundaria de Caloplacoideae es la más diversa entre las tres subfamilias de Teloschistaceae, ya que contiene antraquinonas cloradas y depsidonas . [68]
Los apotecios de Ikaeria serusiauxii cultivados a plena luz desarrollan márgenes completamente negros resultantes de la acumulación del pigmento verde Cinereorufa . [70]
Aunque la mayoría de los líquenes de Teloschistaceae producen pigmentos de antraquinona en tonos que van del amarillo al naranja y al rojo, los géneros Apatoplaca y Cephalophysis carecen de estas antraquinonas. De manera similar, el género Pyrenodesmia engloba especies donde las antraquinonas están ausentes y reemplazadas por sustancias como Cinereorufa-verde o Sedifolia-gris ; Estos pigmentos de líquenes insolubles pueden conferir una capacidad de protección contra los rayos UV similar a las antraquinonas. Los taxones de los géneros estrechamente relacionados Kuettlingeria y Sanguineodiscus tienen antraquinonas en sus apotecios y Sedifolia-grey en sus talos. [71] La especie Kuettlingeria neotaurica presenta apotecios de dos variantes de color: rojo anaranjado (con antraquinonas) y gris (con gris Sedifolia). La ausencia de antraquinonas no es un carácter sinapomórfico , sino que aparece de forma independiente en linajes no relacionados de Teloschistaceae; como tal, es un carácter filogenéticamente poco confiable . [72]
Radiación adaptativa
Se ha estudiado la radiación adaptativa en Teloschistaceae para comprender los cambios fenotípicos clave que conducen a su diversificación . Se cree que esta diversificación está relacionada con la propagación de pigmentos de antraquinona en su talo. Inicialmente, se pensó que estos pigmentos habían aparecido durante la primera divergencia de las Teloschistaceae , y más tarde se desarrolló una aparición más generalizada. La distribución de antraquinonas en los líquenes de Teloschistaceae varía, desde estar dispersas por la superficie del organismo hasta regiones localizadas. Los análisis sugieren que el linaje de la familia presenció una pérdida y posterior retorno de estos pigmentos a lo largo del tiempo, considerando su presencia en el talo y apotecio como el estado ancestral . Ecológicamente, estos organismos pasaron de habitar ambientes de cortezas sombreadas a colonizar áreas rocosas iluminadas por el sol durante su diversificación. [73]
El análisis de los rasgos fenotípicos y las tasas de diversificación muestra que las antraquinonas en el talo y una mayor exposición al sol han contribuido a una aceleración de la diversificación. Por el contrario, vivir en ambientes sombreados o tener una forma de crecimiento costroso-continuo (suave, sin escamas) dificultó la diversificación. La elección del sustrato, ya sea roca o corteza, no tuvo un impacto pronunciado en las tasas de diversificación. Se estima que esta radiación adaptativa dentro de las Teloschistaceae se inició hace unos 100 millones de años, específicamente durante el período Cretácico Superior . Se teoriza que factores como los cambios climáticos , las separaciones continentales y la aparición de plantas con flores han influido en el paisaje adaptativo . Tales factores podrían haber promovido el desarrollo de antraquinonas protectoras de la luz, lo que permitió a Teloschistaceae colonizar ambientes expuestos. [73] La diversificación de los genes de antraquinona en su evolución se debe principalmente a la reorganización de genes , que ha dado lugar a nuevas vías de enzimas biosintéticas y grupos de genes . [62]
géneros
La clasificación y el número de especies dentro de Teloschistaceae han evolucionado significativamente con el tiempo. Las estimaciones históricas han variado, con 10 géneros y 47 especies reconocidas en 2001, [46] aumentando a 12 géneros y 644 especies en 2008. [74] La nueva clasificación propuesta por Arup y sus colegas en su artículo de taxonomía de 2013 reconoció 39 géneros, incluidos 31 que fueron recientemente descritos o resucitados. [75] En 2016, había entre 51 y 53 géneros y alrededor de 700 especies; [57] 65 géneros y 755 especies en 2017; [76] y 71 géneros y alrededor de 840 especies para 2022. [77] En el mismo año, Kondratyuk y sus colegas enumeraron todos los miembros de Teloschistaceae con secuencias de ADN disponibles públicamente y confirmaron 590 especies en 115 géneros. [36] A partir de enero de 2024 [actualizar], Species Fungorum (en el Catalogue of Life ), acepta 117 géneros y 805 especies en Teloschistaceae. El género más grande es Caloplaca , con 173 especies aceptadas . [78] [nota 3]
Zeroviella S.Y.Kondr. y Hur (2015) [184] – 8 págs.
Desde entonces se ha demostrado que algunos de los géneros propuestos durante la reestructuración de la familia son nomenclaturalmente ilegítimos o no están disponibles para su uso. Por ejemplo,
Andina Wilk, Pabijan & Lücking (2021) ha sido reemplazada por Wilketalia . [150]
Phaeoplaca Søchting, Arup & Bungartz (2020) ha sido reemplazada por Obscuroplaca . [104]
Tayloriella S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2015) ha sido reemplazada por Tayloriellina . [86]
Hábitat, distribución y ecología.
La familia tiene una distribución mundial , aunque los miembros se encuentran predominantemente en regiones templadas y en regiones semiáridas de los subtrópicos . La mayoría de los miembros crecen sobre roca ( saxícolas ) o sobre corteza ( cortícolas ). [57] Como excepción a esta preferencia ecológica general, el género Bryoplaca contiene especies que solo crecen en musgos y detritos . [185] Algunas especies de Fulgensia crecen en suelos , particularmente aquellos ricos en cal . [186] Se ha registrado que varias especies crustosas de Teloschistaceae, típicamente saxícolas por naturaleza, crecen en restos óseos humanos recuperados en un sitio de entierro de mojones aborigen saqueado del Holoceno tardío en Argentina. [187]
Muchas especies de la familia son moderadamente a fuertemente nitrófilas , lo que significa que prefieren hábitats ricos en nitrógeno , particularmente en forma de nitrato . [15] Adaptados a entornos con alta exposición a la luz solar, los líquenes de Teloschistaceae muestran una mayor capacidad para fijar carbono de la atmósfera, un proceso crucial para su sustento y crecimiento. Estos líquenes también tienen una mayor capacidad para absorber el exceso de nitrógeno, rasgo ligado a su adaptación a condiciones de luz intensa. Esta doble adaptación (mejor fijación de carbono y absorción de nitrógeno) es evidente en las pequeñas especies foliosas y crustosas de la familia, que muestran una mayor tolerancia a los niveles elevados de nitrógeno. Se cree que la absorción de nitrógeno adicional está asociada con la presencia de compuestos específicos como las antraquinonas en estos líquenes. Estos compuestos no sólo contribuyen a su característica coloración amarilla/naranja, sino que también pueden ayudar a proteger las membranas celulares de los hongos . [65] Xanthoria parietina es un ejemplo de un liquen generalizado que parece estar experimentando un aumento en su área de distribución debido a su capacidad para tolerar contaminantes nitrogenados y, como resultado, su capacidad potencial para desplazar especies de líquenes nativos. [188] Caloplaca , Fulgensia , Teloschistes y Xanthoria son géneros característicos de hábitats expuestos al sol. En algunos ambientes desérticos extremos, Caloplaca (en sentido amplio , incluidos los líquenes históricamente clasificados en este género) puede ser el único género presente; Caloplaca y Xanthoria dominan los duros ambientes costeros . [67]
Hay varios géneros de Teloschistaceae que contienen especies liquenícolas (que habitan en líquenes). Estos hongos no liquenizados provienen de la subfamilia Caloplacoideae: Caloplaca (26 spp.), Gyalolechia (1 sp.), Variospora (1 sp.); de la subfamilia Teloschistoideae: Catenarina (1 sp.), Sirenophila 1; y de la subfamilia Xanthorioideae: Flavoplaca (4 spp.), Pachypeltis (1 sp.) y Shackletonia (3 spp.). [189] Las especies liquenícolas dentro de Teloschistaceae generalmente tienen una amplia gama de huéspedes . Su distribución geográfica parece estar influenciada no sólo por la clasificación del liquen huésped, sino también por el sustrato en el que crece. [190]
Teloschistaceae tiene una alta diversidad en las regiones polares y un número sustancial de especies bipolares, es decir, especies que se encuentran en los hemisferios norte y sur, pero que están en gran medida ausentes en latitudes tropicales intermedias. [191] Los ejemplos incluyen Gallowayella borealis , Austroplaca soropelta y Caloplaca flogina . [192] Existe una diversidad relativamente baja de Teloschistaceae crustosas en Europa Central . Las excepciones localizadas ocurren principalmente en lugares iluminados por el sol con formaciones rocosas calcáreas o silíceas ricas en nutrientes ; Estos hábitats predominan en las regiones alpinas de los Alpes y los Cárpatos , así como en las estepas rocosas, áridas y cálidas . [193] Algunos géneros de Teloschistaceae tienen un fuerte centro geográfico de riqueza de especies ; los ejemplos incluyen Elixjohnia (Australasia), [120] Orientophila (este de Asia), Shackletonia (Antártica y subantártica), Stellarangia (África sudoccidental) y Xanthoria (área del Mediterráneo). [41]
Varios estudios publicados desde 2014 han enumerado los taxones de Teloschistaceae que se encuentran en determinadas áreas geográficas definidas. Éstas incluyen:
Las especies de Teloschistaceae albergan una variedad de hongos liquenícolas. Algunos, como Cercidospora caudata y Stigmidium cerinae , infectan a una amplia gama de huéspedes dentro de la familia. De manera más general, estos hongos parásitos tienen preferencia por especies o géneros específicos de Teloschistaceae. Un ejemplo es la relación entre los líquenes de Teloschistaceae y el hongo Tremella caloplacae . Los estudios integradores que combinan datos moleculares y enfoques ecológicos revelaron al menos seis linajes distintos de T. caloplacae , cada uno de ellos especializado en un huésped particular, lo que indica un complejo de especies estrechamente relacionadas. Esta diversificación de T. caloplacae parece haber ocurrido en conjunto con la rápida diversificación de Teloschistaceae desde el período Cretácico Superior, lo que implica coevolución . Otros estudios moleculares han delineado el grupo T. caloplacae en un complejo de al menos nueve especies distintas. De estas, en 2023 se describieron formalmente cinco nuevas especies, cada una adaptada a una única especie huésped o género dentro de Teloschistaceae. [200] [201]
Aunque las especies de Teloschistaceae no son económicamente significativas, [1] se ha documentado que su tendencia a crecer en superficies rocosas causa daños a las estructuras de mármol. En algunos casos, los líquenes, cuyo principal contribuyente fue Xanthocarpia feracissima , penetraron hasta 10 mm ( 3 ⁄ 8 pulgadas) en la piedra a lo largo de grietas más grandes y 0,05 mm ( 1 ⁄ 500 pulgadas) debajo de cristales superficiales sueltos, lo que provocó que se desmoronaran. de la superficie de mármol. [202] Caloplaca pseudopoliotera y C. cupulifera son dos especies crustosas responsables de la lenta degradación del Templo del Sol de Konark en la India. [203]
En las prácticas regionales, Rusavskia elegans se utiliza para tratar heridas; en Afganistán , se aplica directamente. En Kirguistán , el liquen se mezcla con mantequilla y se utiliza como remedio para la diarrea en el ganado. Teloschistes flavicans se utiliza en China por sus supuestas propiedades de "eliminar el calor" de los pulmones y el hígado y eliminar toxinas. Oxneria fallax se ha incorporado a los tratamientos medicinales tradicionales tibetanos . [204]
En la ciencia
La presencia de Xanthoria parietina en ecosistemas urbanos , incluso en áreas de alta contaminación, ofrece información potencial para el biomonitoreo . Aunque su tolerancia a la contaminación del aire le permite persistir donde otras especies no pueden, su presencia puede usarse junto con especies más sensibles a la contaminación para medir la calidad general del aire. En ambientes contaminados, la salud y abundancia de X. parietina , en relación con otras especies menos tolerantes, pueden proporcionar datos sobre el nivel y el impacto de la contaminación urbana. [205] Rusavskia elegans se ha estudiado en experimentos en los que los especímenes fueron expuestos a condiciones del espacio exterior , incluidas temperaturas extremas, radiación ultravioleta y vacío ultraalto . Los resultados demostraron la importante capacidad del liquen para soportar estas condiciones. [206]
Otros miembros de Teloschistaceae, algunos con distribuciones geográficas limitadas, aparecen en listas rojas regionales . Por ejemplo, la endémica crustosa de Nueva Zelanda Caloplaca allanii , documentada por primera vez en 1932, no fue recolectada nuevamente hasta 81 años después. Debido a su escasez y pequeña área total de ocupación, ha sido evaluado como "Amenazado/Nacionalmente Crítico" utilizando el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [210]
En algunas áreas geográficas grandes, no se conoce bien el alcance total de la diversidad de taxones de Teloschistaceae. Los ejemplos incluyen América del Sur, donde la familia históricamente no ha recibido mucha atención, [211] y China, donde de 2.164 especies de líquenes evaluadas para su inclusión en su lista roja, sólo 49 eran miembros de Teloschistaceae; 13 de ellas figuraban como especies de menor preocupación y las otras 36 como especies con datos deficientes . [212]
Notas
^ Ni Blasteniaceae CWDodge & GEBaker (1938) ni Placodiaceae A.Fisch. (1871) son sinónimos de Teloschistaceae, porque ninguna de estas familias fue publicada válidamente. [12] [13]
↑ abc Kondratyuk y sus colegas sugirieron que Gyalolechia era polifilética y la dividieron en Elenkiniana , Gyalolechia y Mikhtomia ; Wilk y sus colegas mantienen la clasificación de Arup et al. de 2013 en espera de más investigaciones. [90]
^ ab Kondratyuk y sus colegas sugirieron que Variospora era polifilética y la dividieron en Klauderuiella y Variospora ; Wilk y sus colegas mantienen la clasificación de Arup et al. de 2013 en espera de más investigaciones. [90]
^ Kondratyuk y sus colegas sugieren que Oceanoplaca es sinónimo de Loekoeslaszloa . [106]
^ Fulgogasparrea fue propuesta por Kondratyuk et al. en 2013 para resolver la supuesta polifilia en el género Wetmoreana ; Wilk y sus colegas prefieren utilizar un género más ampliamente definido, Wetmoreana, en espera de más estudios. [124]
^ Niorma fue propuesta por Kondratyuk et al. en 2013 para el grupo de especies centrado en Teloschistes hipoglaucus ; Wilk y sus colegas, en cambio, utilizan los Teloschistes más inclusivos según Arup et al. (2013) en espera de más estudios. [124]
^ Wilk y sus colegas sugieren que Raesaeneniana es un sinónimo putativo de Villophora , un género con el que su única especie encaja bien morfológicamente. [138]
^ Wilk y sus colegas propusieron reducir Tarasginia a sinonimia con Sirenophila . [144]
^ Wilk y sus colegas propusieron reducir Tayloriellina a sinonimia con Villophora . [146]
^ Wilk y sus colegas sugieren que Thelliana es un sinónimo putativo de Filsoniana . [138]
^ Wilk y sus colegas sugieren que Dijigiella es un sinónimo putativo de Teuvoahtiana . [138]
^ abcde Kondratyuk y colegas en 2014 sugirieron que el género Dufourea era polifilético y lo dividieron en cuatro géneros: Dufourea , Jackelixia , Langeottia , Ovealmbornia y Xanthokarrooa ; Wilk y sus colegas prefieren mantener una definición más amplia de Dufourea en espera de más investigaciones. [124]
↑ abcdef Kondratyuk y sus colegas sugirieron que Xanthomendoza era polifilética y la dividieron en Gallowayella , Golubkovia , Oxneria , Honeggeria , Jesmurraya y Xanthomendoza ; Wilk y sus colegas coinciden en que Xanthomendoza es polifilética, pero prefieren un enfoque conservador (manteniendo la clasificación de Arup et al. de 2013) en espera de más investigaciones. [124]
^ Bungartz y colegas sinonimizan Huriella con Squamulea . [165]
^ Kondratyuk y sus colegas resucitaron y recircunscribieron Xanthodactylon en 2008; [181] otras fuentes sitúan este género en sinonimia con Dufourea . [182] [77] [154]
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