Los líquenes crustosos son líquenes que forman una costra que se adhiere fuertemente al sustrato (suelo, roca, corteza de árbol, etc.), imposibilitando la separación del sustrato sin destrucción. [1] La estructura básica de los líquenes crustosos consta de una capa de corteza , una capa de algas y una médula. La capa superior de la corteza está diferenciada y suele estar pigmentada. La capa de algas se encuentra debajo de la corteza. La médula fija el liquen al sustrato y está formada por hifas fúngicas . [2] La superficie de los líquenes crustosos se caracteriza por grietas ramificadas que se cierran periódicamente en respuesta a variaciones climáticas, como regímenes alternos de humedad y secado. [3]
El liquen crustoso forma una fina costra que se adhiere estrechamente al sustrato. En algunos casos, esta costra puede ser gruesa y grumosa, y puede desprenderse, en parte, o sumergirse debajo de su superficie. El talo de un liquen crustoso normalmente sólo es discernible debido a la decoloración del sustrato. Algunos líquenes crustosos tienen talos que consisten en gránulos dispersos o agrupados libremente. Los líquenes crustosos se diferencian del liquen leproso por tener una corteza superior y células de algas que se encuentran directamente debajo de la corteza. El talo de un liquen crustoso tiene una apariencia de mosaico o de adoquín. Las placas, o areolas, pueden tener hasta 1 cm de diámetro o ser muy pequeñas y elevadas, dándoles la apariencia de una verruga. La superficie del talo es generalmente lisa, aunque a veces está fragmentada por grietas "rimosas". Estas grietas son un subproducto de la contracción de la superficie del talo, que es causada por la humedad y el secado alternos. Una capa subyacente de hifas fúngicas, el hipotalo , está presente en algunas especies de líquenes crustosos. Se puede formar un borde oscuro en las areolas en áreas donde el hipotalo está expuesto. Esto también puede estar presente en el propio talo. Estas hifas fúngicas suelen ser las que unen firmemente el talo al sustrato. [5]
En general, los líquenes no crecen muy rápidamente. Las tasas de crecimiento anual varían entre las diferentes formas de crecimiento. Los líquenes crustosos tienen las tasas de crecimiento más bajas. [6]
El diámetro y el área del talo aumentan exponencialmente, siempre que las sustancias orgánicas se distribuyan uniformemente en todas las partes de los líquenes. Sin embargo, a medida que el talo aumenta de tamaño, la circunferencia también aumenta, lo que corresponde a un mayor aumento de volumen. Como resultado, el movimiento y la distribución uniforme de sustancias orgánicas se vuelven más difíciles. [7]
El crecimiento de los líquenes crustosos depende de varios factores, incluidos los niveles de humedad, la luz solar y la temperatura. Las altas tasas de precipitación y los altos niveles de humedad promueven el crecimiento de líquenes crustosos. Los líquenes crustosos son más frecuentes en zonas con mayor precipitación. [8] Se observa una tendencia similar cuando se tiene en cuenta la aridez. Los líquenes crustosos prefieren sitios de menor aridez. [9]
La cantidad de luz solar que reciben los líquenes determina la velocidad a la que se produce la fotosíntesis. [10] Además, el área de superficie también influye en las tasas fotosintéticas. En condiciones de mucha luz solar, prevalecen los líquenes foliosos con lóbulos anchos. [8] En comparación, los líquenes crustosos tienen menos superficie que los líquenes foliosos y tenderán a tener tasas fotosintéticas más lentas. Generalmente, niveles más altos de luz solar promueven el crecimiento de líquenes crustosos.
Las temperaturas extremas son desfavorables para el crecimiento de líquenes crustosos. Las temperaturas inferiores a 0 °C pueden provocar el cese del crecimiento y la congelación de los talos. [10] Las tasas de crecimiento anual para el subgénero Rhizocarpon muestran una correlación con las temperaturas medias anuales e invernales, pero no con las temperaturas medias de verano. [11]
Desafortunadamente, se puede poner poca fe en estas correlaciones porque utilizan medidas no validadas de exactitud y precisión desconocidas y la medición del crecimiento se realizó a lo largo de un solo diámetro. Dado que el crecimiento del talo a lo largo de cualquier radio puede no coincidir con el crecimiento a lo largo de cualquier otro radio, no está claro si estas correlaciones son significativas. Se pueden consultar varias publicaciones para ver que existe una enorme variación dentro del talo en el crecimiento lateral (p. ej., [12] ).
La base científica de la datación liquenométrica y la confiabilidad de las mediciones de la tasa de crecimiento de los líquenes en general han sido cuestionadas y revisadas críticamente en un artículo de Osborn et al. (2015). [13] Esas críticas a la datación liquenométrica aún no han recibido respuesta.
Las tasas de fotosíntesis varían entre las formas de crecimiento de los líquenes debido a diferencias y variaciones en el grosor de los talos. Los espesores irregulares en los líquenes crustosos dan como resultado una mayor variación en las tasas fotosintéticas en relación con formas más uniformemente gruesas, como los líquenes foliosos. [6]
Los líquenes crustosos se pueden encontrar en una amplia gama de áreas. Se pueden encontrar, entre otras, junto con algas epífitas y hepáticas , viviendo en las superficies de las hojas de árboles y arbustos tropicales de hoja perenne. [14] También prosperan en áreas kársticas ricas en carbonatos . En el sur de China , se ha estimado que entre el 5 y el 30 % de los afloramientos rocosos en las zonas kársticas desnudas y entre el 30 y el 70 % en las zonas kársticas forestales están cubiertos de líquenes incrustantes. [15] Los líquenes crustosos también florecen en ambientes extremos. Se encontraron varias especies de líquenes crustosos, incluidas Biatora granulosa y Lecidea uliginosa, cubriendo superficies recientemente quemadas causadas por un incendio forestal subártico en un área cercana al Gran Lago de los Esclavos . [16] Los líquenes costrosos también crecen en áreas de gran elevación, como la región occidental del Himalaya . Las concentraciones de líquenes terrícolas crustosos fueron mayores en áreas de mayor elevación, en relación con otros líquenes foliosos y fruticosos . [17] En zonas de alta contaminación, la mayoría de los líquenes mueren y son las primeras plantas en desaparecer en las ciudades debido a su alta sensibilidad a los contaminantes atmosféricos. Sin embargo, alrededor del área central de las ciudades en las que la mayoría de las plantas no pueden prosperar, se ha encontrado que crecen líquenes crustosos Physcia o Xanthoria , aunque no alcanzan el desarrollo y el tamaño naturales. El liquen crustoso Lecanora conizaeoides es otra especie muy resistente y, sorprendentemente, parece crecer sólo en zonas industriales del Reino Unido . [18]
Los líquenes crustosos saxícolas desempeñan un papel importante en la erosión de las rocas. La contracción y expansión repetida de los talos ocurre en respuesta a períodos alternos de humedecimiento y secado, lo que resulta en la ruptura de fragmentos de roca y la eliminación de granos minerales de las superficies de las rocas. [18] Los líquenes crustosos también erosionan químicamente las rocas mediante hidrólisis . En un estudio realizado por Kitagawa y Watanabe (2004), el género crustoso Porpidia alteró minerales, específicamente biotita en granito . Además, se formaron minerales similares a la vermiculita como resultado de la alteración de la biotita mediante hidrólisis. [19] Los líquenes incrustantes que viven en áreas kársticas tienen una influencia sustancial en el flujo de dióxido de carbono en el límite entre la litosfera y la atmósfera porque aumentan las tasas de corrosión de las rocas carbonatadas en estas áreas. [15] Algunas especies de líquenes crustosos exhiben propiedades antibióticas . Lepraria chlorina contiene cantidades sustanciales de ácido vulpínico , que es una sustancia química que tiene propiedades antiinflamatorias . [20] Los líquenes incrustantes también se pueden utilizar para fechar superficies rocosas, mediante una técnica llamada liquenometría . Tan pronto como una roca queda expuesta a la atmósfera terrestre, las esporas de diversos organismos entran en las grietas de la superficie. La mayoría de estas esporas mueren en las condiciones extremas de la superficie de una roca, un área donde el agua se evapora rápidamente y los cambios diarios de temperatura son bastante grandes. Sin embargo, las esporas de algunos líquenes crustosos pueden desarrollarse en estas superficies. Con el tiempo, las esporas crustosas forman talos pequeños y redondos y aumentan de diámetro anualmente. Cuando se utilizan líquenes para datar la superficie de una roca, solo se miden los diámetros de los talos más grandes de una especie, ya que se supone que solo comenzaron a desarrollarse cuando la superficie quedó inicialmente expuesta. Luego se extrapola a partir de los registros la edad de exposición de la superficie de una roca. [7]
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