Styracosaurus ( / s t ɪ ˌ r æ k ə ˈ s ɔːr ə s / sti- RAK -ə- SOR -əs ; que significa "lagarto con púas" del griego antiguo styrax / στύραξ "pico en el extremo de un asta de lanza" y sauros / σαῦρος "lagarto") [1] es un género extinto de dinosaurio ceratopsiano herbívoro del Cretácico Superior ( etapa Campaniano ) de América del Norte. Tenía de cuatro a seis púas parietales largas que se extendían desde el volante de su cuello , un cuerno yugal más pequeño en cada una de sus mejillas y un solo cuerno que sobresalía de su nariz, que puede haber medido hasta 60 centímetros (2 pies) de largo y 15 centímetros (6 pulgadas) de ancho. La función o funciones de los cuernos y volantes han sido debatidas durante muchos años.
Styracosaurus era un dinosaurio relativamente grande, que alcanzaba longitudes de 5 a 5,5 metros (16 a 18 pies) y pesaba alrededor de 1,8 a 2,7 toneladas métricas (2,0 a 3,0 toneladas cortas). Medía alrededor de 1,8 metros (5,9 pies) de alto. Styracosaurus poseía cuatro patas cortas y un cuerpo voluminoso. Su cola era bastante corta. El cráneo tenía un pico y dientes cortantes dispuestos en baterías dentales continuas , lo que sugiere que el animal cortaba plantas. Al igual que otros ceratopsianos, este dinosaurio puede haber sido un animal de manada , que viajaba en grandes grupos, como lo sugieren los lechos óseos .
Nombrado por Lawrence Lambe en 1913, Styracosaurus es un miembro de los Centrosaurinae . Una especie , S. albertensis , está actualmente asignada a Styracosaurus . Otra especie, S. ovatus , nombrada en 1930 por Charles Gilmore fue reasignada a un nuevo género, Rubeosaurus , por Andrew McDonald y Jack Horner en 2010, [2] pero ha sido considerado como su propio género o una especie de Styracosaurus (o incluso un espécimen de S. albertensis ) [3] nuevamente, desde 2020.
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Los primeros restos fósiles de Styracosaurus fueron recolectados en Alberta , Canadá, por CM Sternberg (de un área ahora conocida como Dinosaur Provincial Park , en una formación ahora llamada Dinosaur Park Formation ) y nombrados por Lawrence Lambe en 1913. Esta cantera fue visitada nuevamente en 1935 por un equipo del Museo Real de Ontario que encontró las mandíbulas inferiores faltantes y la mayor parte del esqueleto. Estos fósiles indican que S. albertensis medía alrededor de 5,5 a 5,8 metros (18 a 19 pies) de largo y medía aproximadamente 1,65 metros (5,4 pies) de alto hasta las caderas. [4] Una característica inusual de este primer cráneo es que la punta del volante más pequeña en el lado izquierdo está parcialmente superpuesta en su base por la siguiente punta. Parece que el volante sufrió una rotura en este punto de la vida y se acortó unos 6 centímetros (2,4 pulgadas). La forma normal de esta área es desconocida porque el área correspondiente del lado derecho del volante no fue recuperada. [5]
Barnum Brown y su equipo, trabajando para el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, recolectaron un esqueleto articulado casi completo con un cráneo parcial en 1915. Estos fósiles también fueron encontrados en la Formación Dinosaur Park, cerca de Steveville , Alberta. Brown y Erich Maren Schlaikjer compararon los hallazgos y, aunque admitieron que ambos especímenes eran de la misma localidad general y formación geológica, consideraron que el espécimen era lo suficientemente distinto del holotipo como para justificar la erección de una nueva especie, y describieron los fósiles como Styracosaurus parksi , nombrado en honor a William Parks . [6] Entre las diferencias entre los especímenes citados por Brown y Schlaikjer estaban un pómulo bastante diferente al de S. albertensis y vértebras de la cola más pequeñas . S. parksi también tenía una mandíbula más robusta, un dentario más corto y el volante difería en forma del de la especie tipo. [6] Sin embargo, gran parte del cráneo consistía en reconstrucción de yeso, y el artículo original de 1937 no ilustraba los huesos reales del cráneo. [4] Actualmente se acepta como un espécimen de S. albertensis . [5] [7]
En el verano de 2006, Darren Tanke del Museo Real Tyrrell de Paleontología en Drumheller , Alberta, reubicó el sitio perdido hace mucho tiempo de S. parksi . [5] Se encontraron en la cantera fragmentos del cráneo, evidentemente abandonados por la tripulación de 1915. Estos fueron recolectados y se espera que se encuentren más piezas, quizás suficientes para justificar una redescripción del cráneo y comprobar si S. albertensis y S. parksi son el mismo. El Museo Tyrrell también ha recolectado varios cráneos parciales de Styracosaurus . [8] También se ha explorado al menos un lecho óseo confirmado (hueso 42) en el Parque Provincial de los Dinosaurios (otros lechos óseos propuestos de Styracosaurus tienen fósiles de una mezcla de animales y restos de ceratopsianos no diagnósticos). Se sabe que el lecho óseo 42 contiene numerosos fragmentos de cráneos como núcleos de cuerno, mandíbulas y trozos de volante. [5]
Varias otras especies que fueron asignadas a Styracosaurus han sido asignadas desde entonces a otros géneros. S. sphenocerus , descrito por Edward Drinker Cope en 1890 como una especie de Monoclonius y basado en un hueso nasal con un cuerno nasal recto roto similar al de Styracosaurus , fue atribuido a Styracosaurus en 1915. [9] "S. makeli", mencionado informalmente por los paleontólogos aficionados Stephen y Sylvia Czerkas en 1990 en un epígrafe de una ilustración, es un nombre temprano para Einiosaurus . [10] "S. borealis" es un nombre informal temprano para S. parksi . [11]
Una especie, Styracosaurus ovatus , de la Formación Two Medicine de Montana , fue descrita por Gilmore en 1930, nombrada por un parietal parcial bajo el número de acceso USNM 11869. A diferencia de S. albertensis , las púas parietales más largas convergen hacia sus puntas, en lugar de proyectarse paralelas detrás del volante. También puede haber habido solo dos juegos de púas en cada lado del volante, en lugar de tres. Como se estima a partir del material preservado, las púas son mucho más cortas que en S. albertensis , y la más larga mide solo 295 milímetros (11,6 pulgadas) de largo. [12] Un espécimen adicional de la Formación Two Medicine fue referido a Styracosaurus ovatus en 2010 por Andrew McDonald y John Horner , habiendo sido encontrado anteriormente en 1986 pero no descrito hasta ese año. Conocido a partir de un premaxilar , los huesos nasales y su núcleo córneo, un hueso postorbital y un parietal, se consideró que el espécimen Museum of the Rockies 492 compartía las espigas parietales convergentes medialmente con el único otro espécimen de S. ovatus , el holotipo. Después de este material adicional, la especie se agregó a un análisis filogenético donde se encontró que no se agrupaba con Styracosaurus albertensis , sino en un clado que incluía a Pachyrhinosaurus , Einiosaurus y Achelousaurus , y por lo tanto McDonald y Horner le dieron a la especie el nuevo nombre de género Rubeosaurus . [13] Otro espécimen, el cráneo inmaduro parcial USNM 14768, que anteriormente se denominó al género no diagnóstico Brachyceratops , también fue referido a Rubeosaurus ovatus por McDonald y colegas en 2011 . Si bien las puntas mediales de USNM 14768 eran demasiado incompletas para mostrar si compartía la convergencia observada en otros especímenes de R. ovatus , se consideró que era la misma especie ya que también se encontró en los depósitos más antiguos de la Formación Two Medicine, y tenía una combinación única de características parietales compartidas completamente solo con los otros especímenes de la especie. [14]
Aunque McDonald y sus colegas descubrieron originalmente que anidaba más cerca de Einiosaurus y de los centrosaurinos posteriores en 2010 y 2011, las revisiones de los análisis filogenéticos en 2013 realizadas por Scott Sampson y sus colegas, y posteriores ampliaciones y modificaciones del mismo conjunto de datos, colocaron a Rubeosaurus ovatus como el taxón hermano de Styracosaurus albertensis , como se había considerado originalmente cuando se nombró a la especie por primera vez, aunque las dos especies no se trasladaron al mismo género como se nombró originalmente. Una revisión de la variabilidad dentro de los especímenes conocidos de Styracosaurus realizada por Robert Holmes y sus colegas en 2020 encontró que USNM 11869, el espécimen tipo de Rubeosaurus ovatus , se encontraba dentro de la variación observada en otros especímenes de los depósitos más antiguos de la Formación Dinosaur Park de la que se conoce a S. albertensis . Si bien no se realizó ningún análisis filogenético, los resultados previos de análisis actualizados mostraron que Rubeosaurus ovatus y Styracosaurus albertensis no estaban distantemente relacionados, por lo que la justificación para nombrar el género Rubeosaurus no estaba presente, y la variabilidad en los especímenes de Styracosaurus albertensis tampoco respaldaba la distinción de Styracosaurus ovatus , y Holmes et al. consideraron a este último un sinónimo menor del primero. [3] La conclusión de Holmes y sus colegas fue respaldada por un estudio posterior de 2020 escrito por Caleb Brown, Holmes y Philip J. Currie , quienes describieron un nuevo espécimen juvenil de Styracosaurus y determinaron que había varios especímenes que de otra manera son consistentes con S. albertensis. Se han encontrado púas de volante en la línea media en ángulo hacia adentro, aunque no en el mismo grado que S. ovatus . Aunque consideraron que S. ovatus representaba un extremo de la variación de S. albertensis no sólo en morfología sino también porque era estratigráficamente más joven, advirtieron que, como mínimo, el diagnóstico actual de S. ovatus era inadecuado. [15]
Más tarde, en 2020, el supuesto espécimen MOR 492 fue redescrito por John Wilson y sus colegas, quienes reinterpretaron su anatomía de una manera que contrastaba con McDonald y Horner, quienes lo referían a Styracosaurus ovatus . Si bien Wilson et al. estuvieron de acuerdo en que la estrecha relación entre S. albertensis y S. ovatus significaba que el nombre del género Rubeosaurus debía abandonarse, advirtieron contra la sinonimización. MOR 492 fue trasladado a su propio taxón, Stellasaurus ancellae , que anidaba junto a Einiosaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus en un resultado similar al de McDonald y Horner cuando el espécimen fue incluido como parte del hipodigma S. ovatus . Wilson y sus colegas también sugirieron que el nuevo taxón puede haber sido ancestral a las formas posteriores con las que se encontró relacionado, lo que sugiere que la evolución gradual a través de la anagénesis podría ser la razón de las morfologías intermedias de muchos especímenes y especies encontrados en la Formación Two Medicine, posiblemente también incluyendo a S. ovatus . Como el holotipo de Styracosaurus ovatus se encontró en depósitos mucho más jóvenes que el resto de los especímenes de Styracosaurus , y se consideró que tenía la morfología más extrema mientras que todavía caía dentro de la variación plausible como Holmes et al. habían concluido, Wilson y colegas aconsejaron que S. ovatus se mantuvo como una especie separada, probablemente descendiente directa de S. albertensis , de Styracosaurus . El espécimen inmaduro USNM 14768, referido a S. ovatus por McDonald et al. en 2011, se consideró demasiado inmaduro para ser diagnóstico, y por lo tanto S. ovatus se limitó a su holotipo USNM 11869. [16]
Los individuos del género Styracosaurus medían aproximadamente entre 5 y 5,5 metros (16 y 18 pies) de largo como adultos y pesaban alrededor de 1,8 a 2,7 toneladas métricas (2,0 a 3,0 toneladas cortas). [17] [18] El cráneo era enorme, con una gran fosa nasal , un cuerno nasal alto y recto y un volante escamoso parietal (un volante del cuello ) coronado con al menos cuatro grandes púas. Cada una de las cuatro espinas más largas del volante era comparable en longitud al cuerno nasal, de 50 a 55 centímetros (20 a 22 pulgadas) de largo. [4] Lambe estimó que el cuerno nasal medía 57 centímetros (22 pulgadas) de largo en el espécimen tipo , [19] pero la punta no se había conservado. Basándose en otros núcleos de cuerno nasal de Styracosaurus y Centrosaurus , este cuerno puede haber llegado a una punta más redondeada en alrededor de la mitad de esa longitud. [5]
Aparte del gran cuerno nasal y las cuatro largas púas del volante, la ornamentación craneal era variable. Algunos individuos tenían pequeñas proyecciones en forma de gancho y protuberancias en el margen posterior del volante, similares pero más pequeñas que las de Centrosaurus . Otros tenían pestañas menos prominentes. Algunos, como el individuo tipo, tenían un tercer par de largas púas en el volante. Otros tenían proyecciones mucho más pequeñas, y se encuentran pequeñas puntas en los márgenes laterales de algunos, pero no de todos los especímenes. Los subadultos tenían modestos cuernos de la frente en forma de pirámide, pero fueron reemplazados por hoyos en los adultos. [5] Como la mayoría de los ceratópsidos, Styracosaurus tenía grandes fenestras (aberturas del cráneo) en su volante. La parte delantera de la boca tenía un pico sin dientes.
El cuerpo voluminoso del Styracosaurus se parecía al de un rinoceronte . Tenía hombros poderosos que pudieron haber sido útiles en el combate entre especies. El Styracosaurus tenía una cola relativamente corta. Cada dedo del pie tenía un ungueal parecido a una pezuña que estaba envainado en un cuerno. [17]
Se han propuesto varias posiciones de las extremidades para Styracosaurus y los ceratópsidos en general, incluidas las patas delanteras que se mantenían debajo del cuerpo o, alternativamente, en una posición despatarrada. El trabajo más reciente ha propuesto una posición intermedia agachada como la más probable. [20]
Styracosaurus es un miembro de los Centrosaurinae . Otros miembros del clado incluyen Centrosaurus (de donde el grupo toma su nombre), [21] [22] Pachyrhinosaurus , [21] [23] Avaceratops , [21] Einiosaurus , [23] [24] Albertaceratops , [24] Achelousaurus , [23] Brachyceratops , [7] y Monoclonius , [21] aunque estos dos últimos son dudosos . Debido a la variación entre especies e incluso especímenes individuales de centrosaurinos, ha habido mucho debate sobre qué géneros y especies son válidos, particularmente si Centrosaurus y/o Monoclonius son géneros válidos, no diagnosticables o posiblemente miembros del sexo opuesto. En 1996, Peter Dodson encontró suficiente variación entre Centrosaurus , Styracosaurus y Monoclonius para justificar géneros separados, y que Styracosaurus se parecía más a Centrosaurus que a Monoclonius . Dodson también creía que una especie de Monoclonius , M. nasicornis , en realidad pudo haber sido una hembra de Styracosaurus . [25] Sin embargo, la mayoría de los otros investigadores no han aceptado a Monoclonius nasicornis como una hembra de Styracosaurus , considerándolo en cambio como un sinónimo de Centrosaurus apertus . [5] [26] Si bien se ha propuesto dimorfismo sexual para un ceratopsiano anterior, Protoceratops , [27] no hay evidencia firme de dimorfismo sexual en ningún ceratópsido. [28] [29] [30]
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El cladograma que se muestra a continuación representa un análisis filogenético de Chiba et al. (2017): [31]
Los orígenes evolutivos de Styracosaurus no se entendieron durante muchos años porque la evidencia fósil de los primeros ceratopsianos era escasa. El descubrimiento de Protoceratops , en 1922, arrojó luz sobre las relaciones de los ceratópsidos tempranos, [32] pero pasaron varias décadas antes de que hallazgos adicionales llenaran más espacios en blanco. Nuevos descubrimientos a fines de la década de 1990 y la década de 2000, incluido Zuniceratops , el ceratopsiano más antiguo conocido con cuernos en la frente, y Yinlong , el primer ceratopsiano conocido del Jurásico , indican cómo pudieron haber sido los ancestros de Styracosaurus . Estos nuevos descubrimientos han sido importantes para iluminar los orígenes de los dinosaurios con cuernos en general, y sugieren que el grupo se originó durante el Jurásico en Asia, con la aparición de verdaderos ceratopsianos con cuernos a principios del Cretácico tardío en América del Norte. [7]
Goodwin y sus colegas propusieron en 1992 que Styracosaurus era parte del linaje que condujo a Einiosaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Esto se basó en una serie de cráneos fósiles de la Formación Two Medicine de Montana. [33] La posición de Styracosaurus en este linaje es ahora equívoca, ya que los restos que se pensaba que representaban a Styracosaurus han sido transferidos al género Rubeosaurus . [13]
Styracosaurus es conocido desde una posición más alta en la formación (relacionada específicamente con su propio género) que el estrechamente relacionado Centrosaurus , lo que sugiere que Styracosaurus desplazó a Centrosaurus a medida que el entorno cambiaba con el tiempo y/o la dimensión. [26] Se ha sugerido que Styracosaurus albertensis es un descendiente directo de Centrosaurus ( C. apertus o C. nasicornis ), y que a su vez evolucionó directamente en la especie ligeramente posterior Rubeosaurus ovatus . Se pueden rastrear cambios sutiles en la disposición de los cuernos a través de este linaje, que conduce desde Rubeosaurus a Einiosaurus , a Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . Sin embargo, el linaje puede no ser una línea simple y recta, ya que se ha informado de una especie similar a un pachyrhinosaurio del mismo tiempo y lugar que Styracosaurus albertensis . [2]
En 2020, durante la descripción de Stellasaurus , Wilson et al. encontraron que Styracosaurus (incluido S. ovatus ) era el miembro más antiguo de un único linaje evolutivo que finalmente se convirtió en Stellasaurus , Achelousaurus y Pachyrhinosaurus . [14]
En la cultura popular, los Styracosaurus y otros dinosaurios con cuernos suelen representarse como animales de manada . Se conoce un yacimiento óseo compuesto por restos de Styracosaurus en la Formación Dinosaur Park de Alberta, aproximadamente a la mitad de la formación. Este yacimiento óseo está asociado con diferentes tipos de depósitos fluviales . [8] [34] Las muertes en masa pueden haber sido el resultado de animales que no se comportaban como animales de manada y que se congregaron alrededor de un pozo de agua en un período de sequía, y hay evidencia que sugiere que el entorno puede haber sido estacional y semiárido. [35]
Los paleontólogos Gregory Paul y Per Christiansen propusieron que los ceratopsianos grandes como el Styracosaurus podían correr más rápido que un elefante , basándose en posibles huellas de ceratopsianos que no mostraban signos de extremidades anteriores extendidas. [36]
Los styracosaurios eran dinosaurios herbívoros ; probablemente se alimentaban principalmente de plantas bajas debido a la posición de la cabeza. Sin embargo, es posible que hayan podido derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y corpulencia. [7] [37] Las mandíbulas estaban rematadas con un pico profundo y estrecho, que se cree que era mejor para agarrar y arrancar que para morder. [38]
Los dientes de los ceratópsidos, incluidos los de Styracosaurus , estaban dispuestos en grupos llamados baterías. Los dientes más viejos de la parte superior eran reemplazados continuamente por los dientes de debajo de ellos. A diferencia de los hadrosáuridos , que también tenían baterías dentales, los dientes de los ceratópsidos cortaban pero no trituraban. [7] Algunos científicos han sugerido que los ceratópsidos como Styracosaurus comían palmeras y cícadas , [39] mientras que otros han sugerido helechos . [40] Dodson ha propuesto que los ceratópsidos del Cretácico Superior pueden haber derribado árboles angiospermas y luego cortado hojas y ramitas. [41]
Los grandes cuernos nasales y los volantes del Styracosaurus se encuentran entre los adornos faciales más distintivos de todos los dinosaurios. Su función ha sido objeto de debate desde que se descubrieron los primeros dinosaurios con cuernos.
A principios del siglo XX, el paleontólogo RS Lull propuso que los volantes de los dinosaurios ceratopsianos actuaban como puntos de anclaje para los músculos de sus mandíbulas. [42] Más tarde señaló que para Styracosaurus , las púas le habrían dado una apariencia formidable. [43] En 1996, Dodson apoyó la idea de las inserciones musculares en parte y creó diagramas detallados de posibles inserciones musculares en los volantes de Styracosaurus y Chasmosaurus , pero no se adhirió a la idea de que rellenaran completamente las fenestras. [44] CA Forster, sin embargo, no encontró evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos del volante. [28]
Durante mucho tiempo se creyó que los ceratópsidos como el Styracosaurus usaban sus volantes y cuernos para defenderse de los grandes dinosaurios depredadores de la época. Aunque las picaduras, agujeros, lesiones y otros daños en los cráneos de los ceratópsidos suelen atribuirse a daños en los cuernos en combate, un estudio de 2006 no encontró evidencia de que las lesiones por empuje de los cuernos causaran estas formas de daño (por ejemplo, no hay evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas la reabsorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. [45]
Sin embargo, un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones en el cráneo en Triceratops y Centrosaurus y mostró que estas eran consistentes con el uso de los cuernos por parte de Triceratops en combate y la adaptación del volante como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar un uso visual en lugar de físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza; [46] como Centrosaurus estaba más estrechamente relacionado con Styracosaurus y ambos géneros tenían cuernos nasales largos, los resultados para este género serían más aplicables para Styracosaurus . Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes en el estudio a menudo era demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. [47]
El gran volante de Styracosaurus y géneros relacionados también puede haber ayudado a aumentar el área corporal para regular la temperatura corporal , [48] como las orejas del elefante moderno . Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , [49] aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante observada en diferentes miembros de Ceratopsidae . [7] Esta observación es muy sugerente de lo que ahora se cree que es la función principal, la exhibición.
La teoría del uso de los adornos en la exhibición sexual fue propuesta por primera vez en 1961 por Davitashvili. Esta teoría ha ganado cada vez más aceptación. [28] [50] La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo o en otras conductas sociales, se puede ver en el hecho de que los dinosaurios con cuernos difieren notablemente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea muy distintiva. Además, las criaturas vivientes modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los usan en conductas similares. [51]
El uso de estructuras exageradas en dinosaurios como identificación de especies ha sido cuestionado, ya que dicha función no existe en la gran mayoría de las especies modernas de tetrápodos (vertebrados terrestres). [52]
Un cráneo descubierto en 2015 de un Styracosaurus indica que la variación individual probablemente era común en el género. La naturaleza asimétrica de los cuernos en el espécimen se ha comparado con los ciervos, que a menudo tienen astas asimétricas en varios individuos. El estudio realizado también puede indicar que el género Rubeosaurus puede ser sinónimo de Styracosaurus como resultado. [3]
Styracosaurus es conocido de la Formación Dinosaur Park, y fue miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos que incluía parientes con cuernos como Centrosaurus y Chasmosaurus , picos de pato como Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , ornitomímidos Struthiomimus , tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus , y Edmontonia y Euoplocephalus acorazados . [53]
La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que el Mar Interior Occidental transgredía hacia el oeste. [54] El clima era más cálido que el actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [55]
En la Formación Two Medicine, los dinosaurios que vivieron junto a Styracosaurus ovatus incluyeron al ornitópodo basal Orodromeus , hadrosáuridos (como Hypacrosaurus , Maiasaura y Prosaurolophus ), los centrosaurinos Brachyceratops y Einiosaurus , el leptoceratópsido Cerasinops , los anquilosaurios Edmontonia y Euoplocephalus , el tiranosáurido Daspletosaurus (que parece haber sido un especialista en cazar ceratopsianos), así como los terópodos más pequeños Bambiraptor , Chirostenotes , Troodon y Avisaurus .
