Siamosaurus (que significa "lagarto de Siam") es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que ahora se conoce como China y Tailandia durante el período Cretácico Inferior ( Barremiense a Aptiense ) y es el primer espinosáurido de Asia del que se tiene noticia. Se conoce con certeza sólo por los fósiles de dientes ; los primeros fueron encontrados en la Formación Sao Khua , y más tarde se recuperaron más dientes de la Formación Khok Kruat, más joven . La única especie, Siamosaurus suteethorni , cuyo nombre honra al paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn , fue descrita formalmente en 1986 . En 2009, cuatro dientes procedentes de China previamente atribuidos a un pliosaurio —bajo la especie " Sinopliosaurus " fusuiensis— fueron identificados como los de un espinosáurido, posiblemente Siamosaurus . Aún está por determinar si dos esqueletos parciales de espinosáurido de Tailandia y un diente aislado de Japón también pertenecen a Siamosaurus .
Dado que se basa únicamente en dientes, el tamaño corporal de Siamosaurus es incierto, aunque se ha estimado entre 5,1 y 9,1 metros (17 a 30 pies) de longitud. El diente holotipo mide 62,5 milímetros (2,46 pulgadas) de largo. Los dientes de Siamosaurus eran rectos, de sección transversal de ovalada a circular y estaban revestidos con distintas ranuras longitudinales. Sus dientes tenían esmalte arrugado , similar a los dientes del género relacionado Baryonyx . Como espinosaurio, habría tenido un hocico largo y bajo y extremidades anteriores robustas, y un posible esqueleto indica la presencia de una vela alta que recorría su espalda, otro rasgo típico de esta familia de terópodos . Algunos paleontólogos consideran que Siamosaurus es un nombre dudoso , algunos argumentan que sus dientes son difíciles de diferenciar de los de otros espinosáuridos del Cretácico Inferior, y otros que puede que no sea un dinosaurio en absoluto. Según sus rasgos dentales, Siamosaurus y " S. " fusuiensis han sido colocados en la subfamilia Spinosaurinae .
Como en todos los espinosáuridos, los dientes de Siamosaurus eran cónicos, con dientes reducidos o ausentes . Esto los hacía aptos para empalar en lugar de desgarrar carne, un rasgo que se observa típicamente en animales principalmente piscívoros (que se alimentan de peces). También se sabe que los espinosáuridos consumieron pterosaurios y pequeños dinosaurios, y hay evidencia fósil de que el propio Siamosaurus se alimentaba de dinosaurios saurópodos , ya sea mediante la recolección de basura o la caza activa. El papel de Siamosaurus como depredador parcialmente piscívoro puede haber reducido la prominencia de algunos cocodrilos contemporáneos que competían por las mismas fuentes de alimento. El análisis de isótopos de los dientes de Siamosaurus y otros espinosáuridos indica hábitos semiacuáticos . Siamosaurus vivió en un hábitat semiárido de llanuras aluviales y ríos serpenteantes, donde convivió con otros dinosaurios, así como con pterosaurios, peces, tortugas, crocodiliformes y otros animales acuáticos.
La Formación Sao Khua , donde se descubrieron los primeros fósiles de Siamosaurus , forma parte del Grupo Khorat . [1] La formación está fechada en la etapa Barremiense del período Cretácico Inferior , hace 129,4 a 125 millones de años. [2] [3] En 1983, el paleontólogo francés Éric Buffetaut y su colega tailandés Rucha Ingavat describieron un conjunto de dientes fósiles recuperados de la localidad de Phu Pratu Teema de la Formación Sao Khua, en el área de Phu Wiang de la provincia de Khon Kaen . No llegaron a una conclusión sobre de qué animal procedían, y opinaron que los especímenes pertenecían "o a un dinosaurio terópodo inusual o a algún cocodrilo desconocido ". En 1986 , una reevaluación de los restos realizada por los mismos autores los atribuyó a un nuevo género y especie de terópodo espinosáurido , al que denominaron Siamosaurus suteethorni . El nombre genérico alude al antiguo nombre de Tailandia, "Siam", y se combina con la palabra griega antigua σαῦρος ( sauros ), que significa "lagarto" o "reptil". El nombre específico honra al geólogo y paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn y sus contribuciones a los descubrimientos de paleontología de vertebrados en Tailandia . [1]
El espécimen mejor conservado de los dientes descritos, denominado DMR TF 2043a, fue elegido como holotipo de Siamosaurus. [1] Los paratipos [4] comprenden otros ocho dientes bien conservados catalogados como DMR TF 2043b a i. Los fósiles originales se encuentran actualmente en la colección paleontológica del Departamento de Recursos Minerales de Bangkok . [1] Los dientes de Siamosaurus son comunes en la Formación Sao Khua, y posteriormente se encontraron más especímenes aislados a finales del siglo XX y principios del XXI. [5] [6] Se han erigido esculturas del animal en varios lugares del noreste de Tailandia, incluido el Parque de Dinosaurios Si Wiang, [7] el centro comercial Siam Paragon en Bangkok, [8] [9] el Museo de Dinosaurios Phu Wiang , [ 10] y el Museo Sirindhorn . [11] S . suteethorni también apareció ilustrado en sellos postales tailandeses emitidos en 1997, junto con sus compañeros dinosaurios tailandeses Phuwiangosaurus , Siamotyrannus y Psittacosaurus . [12]
La Formación Khok Kruat de Tailandia data de la edad Aptiana (hace entre 125 y 113 millones de años), más joven que la Formación Sao Khua. [3] La Formación Khok Kruat ha proporcionado muchos dientes de espinosáuridos, incluidos los de Siamosaurus y formas estrechamente afines. [14] [15] [16] Dado el variado tamaño y morfología de los dientes encontrados, es probable la presencia de múltiples taxones de espinosaurios en la región. [6] [17] Se recuperaron casi 60 dientes fósiles de la formación durante el trabajo de campo realizado por equipos paleontológicos tailandeses-franceses entre 2003 y 2008, incluidos especímenes de las localidades de Sam Ran, Khok Pha Suam y Lam Pao Dam. Kamonrak y sus colegas describieron en detalle ocho de estos dientes en 2019 y los clasificaron en dos morfotipos principales : el morfotipo Khok Kruat, que se encuentra solo en la Formación Khok Kruat, y el morfotipo Siamosaurus , que incluye formas ampliamente recuperadas tanto de la Formaciones Sao Khua y Khok Kruat. [6]
Siamosaurus es el primer dinosaurio espinosáurido reportado en Asia, [1] [18] y posteriormente a su denominación, se ha encontrado material parecido o posiblemente perteneciente al género en todo el continente. En 1975 , el paleontólogo chino Hou Lian-Hai y sus colegas describieron cinco dientes como una nueva especie del pliosaurio Sinopliosaurus , al que llamaron S. fusuiensis , el nombre específico es en referencia al condado de Fusui en Guangxi , China, de donde se recolectaron los fósiles. . [19] Cuatro de estos dientes (uno de ellos no se encontró en la colección del museo) fueron reasignados por Buffetaut y sus colegas en 2008 a un terópodo espinosáurido y lo denominaron " Sinopliosaurus " fusuiensis. Los investigadores lo consideraron "estrechamente relacionado, si no idéntico, con S " . suteethorni. [20] En 2019, " S. " fusuiensis fue referido por el paleontólogo tailandés Wongko Kamonrak y sus colegas como Siamosaurus sp. (de especie incierta). [6] Más tarde, en 2019, el paleontólogo tailandés Adun Samathi y sus colegas consideraron que los dientes pertenecían a un espinosáurido indeterminado. [21] Los especímenes fueron recuperados de la Formación Xinlong del Cretácico Temprano de China , en la que se reportan con frecuencia dientes de espinosáurido, aunque la mayoría de ellos son difíciles de diferenciar de los de Japón o Tailandia sin material fósil más completo, como un cráneo . [22] Buffetaut y Suteethorn sugirieron que la Formación Xinlong podría estar geológicamente relacionada con la Formación Sao Khua o Khok Kruat, ya que se han recuperado tipos similares de fósiles en las tres regiones. [5]
En 1994, un buscador de fósiles encontró un diente aislado (espécimen GMNH -PV-999) en la Formación Sebayashi , Japón. Hasta 2003 se creía que el diente pertenecía a un reptil marino , cuando el paleontólogo japonés Yoshikazu Hasegawa y sus colegas lo asignaron a? Siamosaurio sp. [23] El diente procedía de rocas que datan del Barremiense, de edad similar a los sedimentos de los que se han recuperado dientes de Siamosaurus en Tailandia. [23] [24] En 2015, dos niños locales recuperaron un diente más incompleto de la misma formación. Conservado con el número de muestra KDC-PV-0003, el diente fue asignado a un espinosáurido indeterminado en 2017 por el paleontólogo japonés Kubota Katsuhiro y sus colegas. [24] Se han descubierto más dientes de espinosáurido de formas indeterminadas y sin nombre en China central [25] y Malasia . [26]
En 2004, comenzó la excavación de un esqueleto parcial de un afloramiento de la Formación Khok Kruat cerca de la ciudad de Khon Kaen . [27] El espécimen (SM-KK 14) consta de vértebras cervicales (cuello) y dorsales (posteriores) , una columna neural de 60 centímetros (24 pulgadas) de altura ( proceso que se extiende hacia arriba desde la parte superior de la vértebra), pelvis (cadera ) fragmentos, un posible metacarpiano (hueso largo de la mano) y un galón de la cola. Las vértebras cervicales y la región pélvica se parecen a las del espinosaurio europeo Baryonyx walkeri , y la columna neural es alargada, de manera similar a la de otros espinosáuridos. [16] [21] [28] [29] Un diente de Siamosaurus encontrado cerca indica que el esqueleto puede pertenecer a este género, aunque esto también podría representar evidencia de carroña . [28] [27] El esqueleto, así como dos dientes bien conservados, SM2016-1-147 y SM2016-1-165, también atribuidos a Siamosaurus , se encuentran actualmente almacenados en la colección de fósiles de vertebrados del Museo Sirindhorn, provincia de Kalasin. . [30] [31] [32] En 2019, una serie de vértebras caudales (cola) de espinosáuridos posiblemente pertenecientes a S. suteethorni fueron recuperados de la Formación Sao Khua y descritos en una disertación de Samathi. Los fósiles (SM-PW9B-11 a 17, SM-PW9B, SM-PW9A sin numerar, SM-PW9 sin numerar y SM 2017-1-176) fueron designados por Samathi como "Phuwiang espinosáurido B" y tienen similitudes con el posible espinosáurido Camarillasaurus y un ejemplar de Baryonyx descubierto en Portugal. [33]
En 2004, el investigador estadounidense de dinosaurios Don Lessem estimó que el Siamosaurus medía 9,1 metros (30 pies) de largo. [34] En 2005, la autora británica Sussana Davidson y sus colegas dieron una estimación más baja de 8 m (26 pies) de largo y un peso de 1 tonelada (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ). [35] En un libro popular de 2016, los autores Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi lo estimaron en aproximadamente 5,1 m (17 pies) de largo, 1,45 m (4,8 pies) de alto en las caderas y pesa 255 kilogramos (562 libras). [36] Sin embargo, los cálculos confiables sobre el peso y el tamaño corporal de dinosaurios fragmentarios como Siamosaurus se ven obstaculizados por la falta de buen material, como un cráneo o un esqueleto poscraneal , y por lo tanto las estimaciones son sólo provisionales. [37] Samathi calculó que el "espinosáurido B de Phuwiang" tenía aproximadamente 5 m (16 pies) de largo. [33] Como espinosáurido, Siamosaurus habría tenido mandíbulas bajas, estrechas y alargadas; extremidades anteriores bien formadas; extremidades traseras relativamente cortas; y espinas neurales alargadas en las vértebras que forman una vela en su espalda. [37] [38]
Los dientes fósiles de terópodos suelen identificarse por atributos como las proporciones, el tamaño y la curvatura de la corona , así como por la presencia y/o forma de los dentículos (dentados). [39] El holotipo de S . suteethorni (espécimen DMR TF 2043a) tiene 62,5 milímetros (2,46 pulgadas) de largo total, la corona mide 47,7 mm (1,88 pulgadas) de largo y 16,6 por 12,5 mm (0,65 por 0,49 pulgadas) de ancho en su base. Se encuentra entre los dientes más grandes descubiertos por Buffetaut e Ingavat. Un espécimen mucho más pequeño (DMR TF 2043b) mide 24,3 mm (0,96 pulgadas) de largo. Según los autores, este dramático rango de tamaño sugiere que los dientes pertenecen a personas de diferentes edades. [1] Entre los terópodos, esto también puede indicar una variación de tamaño a lo largo de la fila de dientes en las mandíbulas, que se observa que prevaleció en los espinosáuridos. [37] [40]
El diente holotipo es relativamente recto, con sólo una curvatura menor de adelante hacia atrás. Tiene una sección transversal ovalada, mientras que otros especímenes son casi circulares en este aspecto. A diferencia de la mayoría de los terópodos, las carinas (bordes cortantes) de los dientes de Siamosaurus carecen de estrías bien definidas, [1] aunque los dientes no usados exhiben dentículos muy finos. [21] Algunos dientes (incluido el holotipo) tienen una doble recurvatura ondulada cuando se ven desde el frente o desde atrás, que Buffetaut e Ingavat compararon con lo visto en los dientes de carnosaurio de la misma formación y un diente de Deinonychus descrito por John Ostrom en 1969. .La S . El holotipo suteethorni es simétricamente cóncavo de adelante hacia atrás y tiene 15 flautas (surcos longitudinales) en sus superficies lingual (hacia adentro) y labial (hacia afuera). Estas estrías van desde la base de la corona antes de detenerse a 5 mm (0,20 pulgadas) de la punta redondeada del diente. Una región del holotipo donde el esmalte (capa externa de los dientes) se ha desgastado revela que estas estrías se extienden hasta la dentina (segunda capa de los dientes). [1] El esmalte también tiene una textura granular (finamente arrugada), como se ve en los dientes del espinosáurido Baryonyx . [41] Parte de la raíz se conserva en el holotipo y, como en todos los terópodos, hay una gran bolsa para la pulpa del diente , que habría albergado vasos sanguíneos y nervios. [1]
De los dos morfotipos de dientes de la Formación Khok Kruat asignados por Kamonrak y sus colegas en 2019, el morfotipo I, el morfotipo Khok Kruat, tiene un promedio de 46,35 mm (1,825 pulgadas) de longitud total, de los cuales la corona ocupa 43,77 mm (1,723 pulgadas), con una base de 18,40 por 13,5 mm (0,724 por 0,531 pulgadas) de ancho. Son de sección transversal ovalada, tienen carinas bien definidas y una superficie de esmalte lisa, que se arruga en la base de la corona. Tienen flautas finas y bien definidas, de las cuales hay entre 21 y 32 en cada lado. El morfotipo II, el morfotipo de Siamosaurus , mide en promedio 51,25 mm (2,018 pulgadas) de largo, con una corona de 48,30 mm (1,902 pulgadas) de alto y 17,30 por 14,65 mm (0,681 por 0,577 pulgadas) de ancho en la base. También son de sección transversal ovalada y tienen carinas distintas, pero a diferencia del morfotipo Khok Kruat, toda la longitud de la corona tiene esmalte arrugado y las flautas son más toscas y menos numerosas, con 11 a 16 en cada lado. El morfotipo Siamosaurus también comparte con S. suteethorni , GMNH-PV-999 y IVPP V 4793 una superficie de esmalte arrugada y entre 12 y 15 flautas en cada lado. [6]
El primer espécimen de la Formación Sebayashi (GMNH-PV-999) es una corona de diente aislada con una raíz parcialmente intacta. No se sabe en qué mandíbula estaba colocado el diente ni qué superficie miraba hacia el interior o el exterior de la boca. Las carinas anterior y posterior del diente están bien definidas, aunque la primera no está bien conservada. Además de tener una base más ancha, de 20 por 14 mm (0,79 por 0,55 pulgadas) de ancho y ser ligeramente más pequeño con 51 mm (2,0 pulgadas) de largo, GMNH-PV-999 tiene una morfología muy similar a la S. holotipo de suteethorni . Las características compartidas entre los dos especímenes incluyen: una forma recta y ligeramente comprimida; una sección transversal algo ovalada; sin estrías en las quillas (posiblemente debido a una mala conservación); y estrías en la superficie de la corona; el espécimen japonés tiene 12 en cada lado. Los dientes también comparten una superficie de la corona con numerosas estructuras granulares pequeñas orientadas paralelas a su longitud. Debido a estas semejanzas, Hasegawa y sus colegas consideraron al GMNH-PV-999 casi idéntico al S. Diente holotipo de Suteethorni . [23] Los surcos sanguíneos (pequeños surcos en los espacios entre cada dentículo) de GMNH-PV-999 tienen una orientación oblicua de 45 grados, como en Baryonyx y KDC-PV-0003, el segundo diente de la formación Sebayashi, que consiste en un Fragmento de corona ligeramente recurvado con una sección transversal casi circular. Tiene una mejor conservación de los pequeños detalles que los ejemplares anteriores, como los dentados visibles, aunque poco definidos, con dos o tres dentículos por mm (0,039 pulgadas). Al igual que GMNH-PV-999, tiene una textura granular y al menos 12 estrías en su superficie, no todas las cuales se extienden hasta toda la longitud de la corona. [24]
De los cuatro dientes atribuidos a " S. " fusuiensis , el ejemplar IVPP V 4793 es el más intacto, aunque todavía algo deformado. La corona, a la que le falta la punta, mide 69 mm (2,7 pulgadas) de largo y 16,5 por 13 mm (0,65 por 0,51 pulgadas) de ancho en la base. El diente es recto, ligeramente curvado y tiene una sección transversal ovalada. Las carinas delantera y trasera son distintas, aunque sus estrías han sido muy erosionadas, similares a las de KDC-PV-0003. Al igual que los dientes tailandeses y japoneses, la " S. " fusuiensis tienen flautas desarrolladas y una superficie granular. Como en ambos dientes de la Formación Sebayashi, hay 12 flautas en cada cara de la " S ". dientes fusuiensis . Al igual que en KDC-PV-0003, estas flautas varían en longitud. Buffetaut y sus colegas encontraron la " S ". fusuiensis son los más similares a los de Siamosaurus , dada su idéntica forma de corona, estrías y esmalte granular. [20]
Aunque no se asociaron elementos esqueléticos con los dientes originales de Siamosaurus , el esqueleto de Khok Kruat, SM-KK 14, puede ser atribuible al género. [27] [28] [32] Las vértebras cervicales de SM-KK 14 tenían centros (cuerpos vertebrales) alargados con superficies articuladas que no estaban desplazadas, así como epífisis prominentes ( procesos a los que se unían los músculos del cuello) y fuertes cicatrices de ligamentos . Todas estas características también estaban presentes en Baryonyx . [16] [27] Las cervicales también se alargaron hacia la parte frontal del cuello y, en comparación con Baryonyx , pueden representar la cuarta, sexta, séptima y décima vértebra. Las vértebras dorsales tenían fosas infraprezigapofisarias agrandadas (depresiones debajo de las prezigapófisis , que conectan las vértebras adyacentes [21] ) y sus espinas neurales se alargaban de manera similar a las de otros espinosáuridos, lo que indica la presencia de una vela en la espalda del animal; como en el espinosáurido asiático Ichthyovenator . [21] [28] [37] Una de las espinas neurales de SM-KK 14 medía al menos 60 centímetros (24 pulgadas) de altura. [29] El galón carecía de un proceso en su extremo frontal, como en otros espinosáuridos. Visto distalmente (hacia el centro de inserción), el extremo inferior del pubis tenía forma de L, similar a la del Ichthyovenator y el Suchomimus africano . [21] También como en Ichthyovenator , el borde posterior del pubis tenía un agujero obturador en forma de muesca . [21] [42] Sin embargo, en SM-KK 14 la parte frontal del pubis era cóncava y los galones estaban curvados hacia atrás, en contraste con la condición recta que estos huesos tenían en Ichthyovenator . [21]
En 1986, Buffetaut e Ingavat clasificaron a Siamosaurus como un terópodo debido a la corona alta y recta y la doble recurvatura lateral de sus dientes. En ese momento, la particular combinación de características dentales de Siamosaurus , especialmente las estrías longitudinales y la falta de estrías, no se había observado en otros terópodos. Los autores notaron similitudes en los dientes de Siamosaurus con los de las coronas de dientes de ceratosaurio , algunos de los cuales también tienen estrías longitudinales. Sin embargo, esta identificación se descartó, ya que los dientes del ceratosaurio son más estrechos y en forma de cuchilla en sección transversal, tienen muchas menos flautas dentales y tienen dentados distintos. Buffetaut y Suteethorn concluyeron que el taxón en dentición más cercano a Siamosaurus era Spinosaurus aegyptiacus de Egipto, cuyos fósiles fragmentarios habían sido destruidos durante la Segunda Guerra Mundial . Al igual que Siamosaurus, este taxón africano tenía dientes cónicos rectos y sin aserrar. Aunque Spinosaurus carecía de las flautas desarrolladas que se ven en Siamosaurus, Buffetaut e Ingavat notaron que se habían reportado dientes de espinosaurio tanto lisos como estriados en África. Por lo tanto, colocaron tentativamente a Siamosaurus en la familia Spinosauridae , basándose en las estrechas similitudes en la dentición con S. aegyptiaco. [1] [29]
Muchos paleontólogos cuestionaron posteriormente la identificación de Buffetaut e Ingavat de Siamosaurus , dado que los dientes de espinosáuridos, incluidos muchos de Asia, a menudo se han confundido con los de reptiles acuáticos como cocodrilos, plesiosaurios e ictiosaurios . [43] En vista de esto, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y sus colegas afirmaron en 2002 que no hay suficiente material para identificar con seguridad a Siamosaurus como un dinosaurio. [44] En 2004, el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz y sus colegas lo consideraron un nombre dudoso , afirmando que los dientes podrían pertenecer a un pez contemporáneo como un sauródóntido o un teleósteo ictiodéctido . [45] El mismo año, el paleontólogo estadounidense David Weishampel y sus colegas consideraron a Siamosaurus como un terópodo indeterminado. [46] En 2012, un análisis realizado por el paleontólogo estadounidense Matthew Carrano y sus colegas coincidieron con la posibilidad de confusión con otros reptiles y consideraron el género como un posible espinosáurido indeterminado. Observaron que, a menudo, los dientes aislados son una base inestable para nombrar nuevos taxones de terópodos, y la mayoría de las especies basadas en ellos resultan no ser válidas. [47] Este problema es especialmente común con los espinosáuridos, dado que los fósiles de cráneos y esqueletos del grupo son raros. [37]
Autores como Buffetaut e Ingavat en 1986, y Hasegawa y sus colegas en 2003, han observado que, dado que los dientes de los cocodrilos suelen ser más recurvados que los de los espinosaurios, se pueden distinguir entre sí. [1] [23] Los cocodrilos también carecen de la doble recurvatura lateral de las coronas dentales de Siamosaurus , que, según su forma, se insertaban verticalmente en la mandíbula, mientras que los dientes de los cocodrilos de hocico largo generalmente están en ángulo hacia afuera de la boca. Aunque los dientes de Siamosaurus y plesiosaurio son similares en su forma general, Buffetaut e Ingavat señalaron que los dientes de plesiosaurio eran significativamente más recurvados. [1] Otros investigadores también notaron que, en comparación con los plesiosaurios, los dientes de los espinosáuridos asiáticos también tienen flautas más gruesas y numerosas que se extienden casi a lo largo de toda la corona. [1] [20] [23] En 2008, Buffetaut y sus colegas afirmaron que la " S ". Los dientes de fusuiensis tienen carinas en el plano de curvatura de la corona, una condición que no se observa en los dientes de plesiosaurio. El descubrimiento del esqueleto de Khok Kruat y de dientes de barionico con flautas dentales similares a las de Siamosaurus , también fueron presentados por los investigadores como evidencia adicional de la clasificación de los espinosáuridos de Siamosaurus . [20] Descubrimientos posteriores revelaron que las coronas de dientes en gran medida rectas con estrías y la falta o reducción de los dientes eran características únicas de los dientes de espinosáurido. [37] [48]
En 2014, el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas examinaron los diversos dientes de espinosáuridos del este de Asia, incluidos los de S. suteethorni , como idénticos a los de Spinosaurus . [49] En 2017, los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron que los diversos dientes asiáticos podrían eventualmente atribuirse a formas similares a Ichthyovenator . Los investigadores aceptaron a Siamosaurus como un espinosáurido, pero afirmaron que sus dientes y los de " S. " fusuiensis son demasiado similares a los de otros espinosáuridos del Cretácico Inferior como para erigir nuevos taxones de manera inequívoca; y por lo tanto consideró ambos taxones como dudosos. [48] Carrano y sus colegas observaron que el esqueleto de Khok Kruat puede proporcionar respuestas a su identificación. [47] Autores como Milner y colegas en 2007, [28] Bertin Tor en 2010, [29] Holtz en 2011, [50] y Kamonrak y colegas en 2019 consideraron el esqueleto de Khok Kruat como la primera evidencia definitiva de espinosaurios en Asia. [17] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y sus colegas describieron un esqueleto parcial de la Formación Grès supérieurs de Laos y lo utilizaron para nombrar el nuevo género y especie de espinosáurido Ichthyovenator laosensis . Lo consideraron la primera evidencia definitiva de espinosáuridos en Asia, a la luz de la debatida identidad de Siamosaurus y " S. " fusuiensis. [42] En un resumen de 2014, Allain anunció que se había excavado más material de Ichthyovenator , incluidos tres dientes. Como es típico de los espinosaurios, los dientes de Ichthyovenator tenían coronas rectas y sin serrar, aunque no se hizo ninguna comparación con los otros dientes asiáticos. [51]
Las afinidades taxonómicas y filogenéticas de los Spinosauridae están sujetas a investigaciones y debates activos, dado que, en comparación con otros grupos de terópodos, muchos de los taxones de la familia se basan en material fósil pobre. [37] Tradicionalmente, el grupo se divide en las subfamilias Spinosaurinae (dientes rectos, sin serrar, con flautas bien marcadas y secciones transversales más circulares) y Baryonychinae (dientes finamente dentados, algo recurvados, con flautas más débiles y una sección transversal más ovalada). Dado que los espinosaurios eran, en promedio, animales más grandes que los barioniconos, sus dientes también eran generalmente más grandes. [37] [25] Sin embargo, la variación morfológica observada en los dientes de espinosáuridos ha demostrado que las características antes mencionadas no siempre son consistentes dentro de las subfamilias. [25] Asimismo, el esqueleto de Khok Kruat comparte características mixtas entre Baryonyx y Spinosaurus , [28] y su ubicación filogenética precisa es incierta a la espera de una descripción del material. [52] Investigadores como Sales y Schultz han sugerido la posibilidad de que Baryonychinae sea un grupo parafilético (antinatural), sobre la base de que géneros como Irritator y Angaturama (los dos son posibles sinónimos) pueden representar formas intermedias entre barionychines y spinosaurinos. . [48] Como se sabe definitivamente sólo por los dientes, la posición exacta de Siamosaurus dentro de Spinosauridae es difícil de determinar. [23] [24] [14] En 2004, los paleontólogos brasileños Elaine Machado y Alexander Kellner lo sugirieron como un posible espinosaurio, dada su falta de dentados dentales. [52] Asimismo, en 2010, el paleontólogo británico David Hone y sus colegas ubicaron a Siamosaurus y " S. " fusuiensis en Spinosaurinae. [25] El paleontólogo británico Thomas Arden y sus colegas identificaron a Siamosaurus como un miembro basal (de divergencia temprana o "primitivo") de esta subfamilia en 2019; su cladograma se puede ver a continuación: [38]
Más tarde, en 2019, Kamonrak y sus colegas también refirieron los dientes de la Formación Khok Kruat a Spinosaurinae, basándose en que los morfotipos Khok Kruat y Siamosaurus carecen de las características observadas en los barioníquinos, como raíces largas y delgadas, de 0 a 10 flautas en cada una. lado, sin carinas bien definidas, una superficie esculpida de la base de la corona y una orientación de 45 grados de los surcos sanguíneos. Pero comparten con los espinosaurinos una sección transversal subcircular a ovalada, coronas de dientes estriadas, carinas delanteras y traseras bien definidas, estrías distintas en la corona, tamaño variable de los dentículos y una superficie arrugada de la base de la corona. Los autores también observaron que, a diferencia de los espinosaurios como Irritator y Spinosaurus , los espinosaurios asiáticos suelen tener coronas dentales más comprimidas lateralmente y arrugas en una mayor superficie del esmalte. [6] En 2020, un artículo del paleontólogo británico Robert Smyth y sus colegas consideraron S . suteethorni un nombre dudoso y atribuyó sus dientes a un espinosaurio indeterminado, dadas las incertidumbres de clasificar los dientes de espinosáurido a nivel de género o especie, así como el grado de heterodoncia (variación dentro de la fila de dientes) que aparentemente exhibían los espinosaurios. [53] Debido a los nuevos descubrimientos e investigaciones sobre los dientes de espinosáuridos desde que se nombró a Siamosaurus en 1986, Buffetaut está preparando actualmente una reevaluación de la validez del género. [21] [29]
Buffetaut e Ingavat sugirieron en 1986 que Siamosaurus probablemente llevaba un estilo de vida fuertemente piscívoro (comía peces), ya que su dentición, como la de otros espinosáuridos, tenía una morfología altamente especializada más adecuada para perforar en lugar de desgarrar la carne, debido a su forma larga y recta. Coronas de dientes cónicas con dentados reducidos o ausentes. Los autores señalaron que esta morfología dental también se observa en otros depredadores piscívoros como los plesiosaurios y los cocodrilos de hocico largo. [1] [37] Tal preferencia dietética había sido sugerida para Baryonyx el mismo año por los paleontólogos británicos Angela Milner y Alan Charig, y más tarde fue confirmada en 1997 con el descubrimiento de escamas de pescado grabadas con ácido dentro de la cavidad corporal de su esqueleto holotipo. . [54] Las mandíbulas alargadas y entrelazadas de los espinosáuridos también tenían puntas de hocico que se abrían en forma de roseta , un rasgo que también se observa en cocodrilos altamente piscívoros como los gaviales , lo que los hacía bien adaptados para pescar y alimentarse de peces. [38] [55] La evidencia fósil ha demostrado que además de presas acuáticas, los espinosáuridos también consumían otros dinosaurios y pterosaurios . [37] [56] En la Formación Sao Khua, localidades como Wat Sakawan han arrojado restos de saurópodos en asociación con coronas de dientes de Siamosaurus , documentando ya sea depredación o carroña en parte de este último. [5]
En 2006, el biólogo tailandés Komsorn Lauprasert examinó fósiles recolectados en las formaciones Phu Kradung, Sao Khua y Khok Kruat. En este estudio, se compararon los dientes de Siamosaurus y un espinosáurido marroquí con los de cocodrilos mediante microscopía electrónica de barrido . Lauprasert descubrió que los espinosáuridos y los cocodrilos pueden haber empleado tácticas de alimentación similares y haber estado bajo limitaciones mecánicas comparables , basándose en semejanzas en la microestructura de su esmalte dental. Por lo tanto, Lauprasert sugirió que Siamosaurus —como depredador piscívoro— podría haber reemplazado el nicho ecológico de los cocodrilos de hocico largo contemporáneos. Señaló que esto probablemente ocurrió en correlación con la creciente aridez de las formaciones Sao Khua y Khok Kruat durante el Cretácico Inferior, ya que Siamosaurus tenía mejor movilidad en un ambiente seco que los cocodrilos. Esto podría explicar la ausencia de fósiles de cocodrilos de hocico largo de esa época y lugar. Sin embargo, prevalecían los cocodrilos goniofolídidos y, dado que este grupo tenía hocicos más anchos y cortos y, por lo tanto, dietas más variadas, Lauprasert sugirió que esto les habría impedido competir con Siamosaurus . [57] Hone y sus colegas propusieron un escenario similar para los espinosáuridos en 2010, quienes también observaron que, en comparación con los grandes cocodrilos y los depredadores acuáticos obligados, podían viajar más fácilmente de un cuerpo de agua a otro en busca de presas. [25]
En 2008, el paleontólogo francés Romain Amiot y sus colegas compararon las proporciones de isótopos de oxígeno de restos de dinosaurios terópodos y saurópodos, cocodrilos, tortugas y peces de agua dulce recuperados en ocho localidades del noreste de Tailandia. El estudio reveló que los dientes de Siamosaurus tenían proporciones de isótopos más cercanas a las de los cocodrilos y las tortugas de agua dulce que otros terópodos, por lo que puede haber tenido hábitos semiacuáticos similares a los de estos animales, pasando gran parte de su vida diaria cerca o en el agua. Las discrepancias entre las proporciones de saurópodos, Siamosaurus y otros terópodos también indican que estos dinosaurios bebían de diferentes fuentes, ya fuera agua de ríos, estanques o plantas. [58] En 2010, Amiot y sus colegas publicaron otro estudio de isótopos de oxígeno en restos de tortugas, cocodrilos, espinosáuridos y otros terópodos, esta vez incluyendo fósiles de Tailandia, China, Inglaterra, Brasil, Túnez y Marruecos. El análisis mostró que los dientes de los espinosáuridos tailandeses tendían a tener la mayor diferencia con respecto a las proporciones de otros terópodos más terrestres, mientras que los de los Spinosaurus de Túnez y Marruecos tendían a tener la menor diferencia, a pesar de las adaptaciones piscívoras avanzadas en el cráneo observadas en este género. . Los autores sugirieron que los hábitos piscivorios y semiacuáticos pueden explicar cómo los espinosáuridos coexistieron con otros terópodos grandes. Al alimentarse de diferentes presas y ocupar un papel ecológico distinto, un fenómeno que se conoce como partición de nichos , los diferentes tipos de terópodos habrían quedado fuera de competencia directa. [22] [59] Desde entonces, otras líneas de evidencia han demostrado que los espinosáuridos, especialmente aquellos dentro de Spinosaurinae, desarrollaron fuertes adaptaciones para ambientes acuáticos, como huesos densos de las extremidades para el control de la flotabilidad ; reducción de la cintura pélvica; y espinas neurales alargadas en la cola, probablemente utilizadas para la propulsión submarina. [38] [60] [61] [62]
De todas las formaciones mesozoicas en el noreste de Tailandia, Sao Khua es la más abundante y diversa en los descubrimientos de fósiles de vertebrados. [5] [64] El Grupo Khorat produce taxones fósiles sólo de origen continental, sin evidencia definitiva de fósiles marinos o estructuras sedimentarias encontradas hasta el momento. En 1963, Yoshitsugu Kobayashi de la Universidad de Hokkaido informó sobre dientes de ictiosaurio y plesiosaurio de la Formación Sao Khua, pero ahora se han identificado como pertenecientes a Siamosaurus y un cocodrilo, respectivamente. [5] [65] Los sedimentos de la Formación Sao Khua, que comprenden arcillas rojas , lutitas , areniscas , limolitas y rocas conglomeradas , registran un ambiente fluvial dominado por lagos, llanuras aluviales y ríos serpenteantes de baja energía. [3] [64] Esto es consistente con los tipos de fauna de vertebrados presentes en la formación, que comprende solo animales terrestres o de agua dulce. [5] [64]
Además de Siamosaurus , había dinosaurios terópodos como el metriacantosáurido Siamotyrannus isanensis , [66] el ornitomimosaurio Kinnareemimus khonkaenensis , [67] el megaraptor Phuwiangvenator yaemniyomi , el celurosaurio basal Vayuraptor nongbualamphuensis , [68] un terópodo compsognátido y aves indeterminadas. También se han recuperado de la formación huevos de terópodos con embriones . [69] [70] También hubo saurópodos como el titanosauriforme Phuwiangosaurus sirindhornae , mamenquisáuridos y formas indeterminadas. [5] [69] Los restos de saurópodos son algunos de los más abundantes en las formaciones Sao Khua y Khok Kruat. [5] [16] No se han encontrado fósiles de dinosaurios ornitisquios (o "cadera de pájaro") en la Formación Sao Khua, lo que posiblemente sugiere que eran poco comunes en comparación con los dinosaurios saurisquios (o "cadera de lagarto"). [5] El conjunto de fauna también incluía pterosaurios indeterminados; tortugas carettochelyid , adocid y softshell ; tiburones hibodontos como hibodontidos , pticodontidos y lonchídidos; pez picnodontiforme ; peces con aletas radiadas como los sinámidos y los semionótidos ; [5] [64] [69] y los crocodiliformes goniofolídidos Sunosuchus phuwiangensis , [64] Siamosuchus phuphokensis , [71] y Theriosuchus grandinaris . [72] Las formaciones Sao Khua y Khok Kruat tenían un clima más semiárido que la formación Phu Kradung , más antigua y húmeda , que data del Berriasiano . [57]
La Formación Khok Kruat está compuesta principalmente de areniscas, conglomerados, limolitas y lutitas . De manera similar a la Formación Sao Khua, la deposición de estos sedimentos se produjo en un entorno de llanura aluvial de árido a semiárido de ríos serpenteantes y de movimiento lento. [2] [3] Este ecosistema incluía pterosaurios, peces sinamiidos; tortugas carettoquélidas y acócidas; tiburones pticodóntidos, hibodontidos y taiodóntidos; y el crocodiliforme Khoratosuchus jintasakuli , así como goniofolídidos. [69] Además de Siamosaurus , la fauna de dinosaurios de la Formación Khok Kruat incluía al carcarodontosáurido Siamraptor suwati ; [73] iguanodontes como Sirindhorna khoratensis , [2] Ratchasimasaurus suranaerae , [74] y Siamodon nimngami ; [75] un saurópodo titanosauriforme similar a Phuwiangosaurus ; [16] un ceratopsiano indeterminado ; [76] y varios terópodos indeterminados. [15] [16] La formación es probablemente equivalente a la Formación Grès supérieurs de Laos, ya que allí también se han encontrado animales como espinosáuridos, saurópodos e iguanodontes derivados ("avanzados"). [16] [42]
En 2007, Milner y sus colegas sugirieron que los espinosáuridos y los iguanodontes podrían haberse extendido desde el oeste hasta el este de Laurasia (el supercontinente norte en ese momento) durante el Aptiano, basándose en su distribución y presencia en la Formación Khok Kruat. [28] El paleontólogo estadounidense Stephen Brusatte y sus colegas observaron en 2010 que el descubrimiento de los espinosáuridos en Asia, una familia anteriormente conocida solo en Europa, África y América del Sur, sugiere un intercambio faunístico entre Laurasia y Gondwana (en el sur) durante los primeros años. Cretácico Superior. Aunque también es posible que los espinosáuridos ya tuvieran una distribución cosmopolita antes del Cretácico Medio, antes de la ruptura de Laurasia de Gondwana. Sin embargo, los autores señalaron que se necesita más evidencia para probar esta hipótesis. [77] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que tal distribución global podría haber ocurrido antes en Pangea, antes del Jurásico Tardío, incluso si Asia se separó primero del supercontinente. [78] En 2019, la paleontóloga española Elisabete Malafaia y sus colegas también indicaron un patrón biogeográfico complejo para los espinosaurios durante el Cretácico Inferior, basado en similitudes anatómicas entre Ichthyovenator y el género europeo Vallibonavenatrix . [79]
{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
Medios relacionados con Siamosaurus en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Siamosaurus en Wikispecies