Siamosaurus (que significa "lagarto de Siam") es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que ahora se conoce como China y Tailandia durante el período Cretácico Inferior ( Barremiense a Aptiense ) y es el primer espinosáurido reportado de Asia. Se lo conoce con seguridad solo a partir de fósiles de dientes ; los primeros se encontraron en la Formación Sao Khua , y más dientes se recuperaron más tarde de la más joven Formación Khok Kruat . La única especie Siamosaurus suteethorni , cuyo nombre honra al paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn , fue descrita formalmente en 1986. En 2009, cuatro dientes de China previamente atribuidos a un pliosaurio —bajo la especie " Sinopliosaurus " fusuiensis— fueron identificados como los de un espinosáurido, posiblemente Siamosaurus . Aún está por determinar si dos esqueletos parciales de espinosáurido de Tailandia y un diente aislado de Japón también pertenecen a Siamosaurus .
Dado que se basa solo en los dientes, el tamaño corporal de Siamosaurus es incierto, aunque se ha estimado entre 5,1 y 9,1 metros (17 a 30 pies) de longitud. El diente holotipo tiene 62,5 milímetros (2,46 pulgadas) de largo. Los dientes de Siamosaurus eran rectos, ovalados a circulares en sección transversal y revestidos con ranuras longitudinales distintivas. Sus dientes tenían esmalte arrugado , similar a los dientes del género relacionado Baryonyx . Como espinosáurido, habría tenido un hocico largo y bajo y extremidades anteriores robustas, y un posible esqueleto indica la presencia de una vela alta que recorría su espalda, otro rasgo típico de esta familia de terópodos . Algunos paleontólogos consideran que Siamosaurus es un nombre dudoso , y algunos argumentan que sus dientes son difíciles de diferenciar de los de otros espinosáuridos del Cretácico Inferior, y otros que puede que no sea un dinosaurio en absoluto. Basándose en los rasgos dentales, Siamosaurus y " S. " fusuiensis han sido ubicados en la subfamilia Spinosaurinae .
Al igual que en todos los espinosáuridos, los dientes de Siamosaurus eran cónicos, con dentados reducidos o ausentes . Esto los hacía adecuados para empalar en lugar de desgarrar la carne, un rasgo que se ve típicamente en animales principalmente piscívoros (que comen peces). También se sabe que los espinosáuridos consumían pterosaurios y pequeños dinosaurios, y hay evidencia fósil de que el propio Siamosaurus se alimentaba de dinosaurios saurópodos , ya sea a través de la carroña o la caza activa. El papel de Siamosaurus como depredador parcialmente piscívoro puede haber reducido la prominencia de algunos cocodrilos contemporáneos que competían por las mismas fuentes de alimento. El análisis de isótopos de los dientes de Siamosaurus y otros espinosáuridos indica hábitos semiacuáticos . Siamosaurus vivió en un hábitat semiárido de llanuras aluviales y ríos serpenteantes, donde coexistió con otros dinosaurios, así como con pterosaurios, peces, tortugas, crocodiliformes y otros animales acuáticos.
La Formación Sao Khua , donde se descubrieron los primeros fósiles de Siamosaurus , es parte del Grupo Khorat . [1] La formación está datada en la etapa Barremiana del período Cretácico Inferior , hace 129,4 a 125 millones de años. [2] [3] En 1983, el paleontólogo francés Éric Buffetaut y su colega tailandés Rucha Ingavat describieron un conjunto de dientes fósiles recuperados de la localidad de Phu Pratu Teema de la Formación Sao Khua, en el área de Phu Wiang de la provincia de Khon Kaen . No concluyeron en cuanto a qué animal se originaron, siendo su opinión que los especímenes pertenecían "ya sea a un dinosaurio terópodo inusual o a algún cocodrilo desconocido ". En 1986 , una reevaluación de los restos por los mismos autores los atribuyó a un nuevo género y especie de terópodo espinosáurido , al que llamaron Siamosaurus suteethorni . El nombre genérico alude al antiguo nombre de Tailandia, "Siam", y se combina con la palabra griega antigua σαῦρος ( sauros ), que significa "lagarto" o "reptil". El nombre específico rinde homenaje al geólogo y paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn y a sus contribuciones a los descubrimientos de la paleontología de vertebrados en Tailandia . [1]
El espécimen mejor conservado de los dientes descritos, designado DMR TF 2043a, fue elegido como el holotipo de Siamosaurus. [1] Los paratipos [4] comprenden otros ocho dientes bien conservados catalogados como DMR TF 2043b a i. Los fósiles originales se encuentran actualmente en la colección paleontológica del Departamento de Recursos Minerales , Bangkok . [1] Los dientes de Siamosaurus son comunes en la Formación Sao Khua, y se encontraron más especímenes aislados más tarde a finales del siglo XX y principios del XXI. [5] [6] Se han erigido esculturas del animal en varios lugares del noreste de Tailandia, incluido el Parque de Dinosaurios Si Wiang, [7] el centro comercial Siam Paragon en Bangkok, [8] [9] el Museo de Dinosaurios Phu Wiang , [10] y el Museo Sirindhorn . [11 ] S. Suteethorni también fue ilustrado en sellos postales tailandeses lanzados en 1997, junto con otros dinosaurios tailandeses como Phuwiangosaurus , Siamotyrannus y Psittacosaurus . [12]
La Formación Khok Kruat de Tailandia está datada en la edad Aptiense (hace entre 125 y 113 millones de años), más joven que la Formación Sao Khua. [3] La Formación Khok Kruat ha proporcionado muchos dientes de espinosáuridos, incluidos los de Siamosaurus y formas estrechamente relacionadas. [14] [15] [16] Dado el tamaño y la morfología variados de los dientes encontrados, es probable la presencia de múltiples taxones de espinosáuridos en la región. [6] [17] Casi 60 dientes fósiles se recuperaron de la formación durante el trabajo de campo realizado por equipos paleontológicos tailandeses-franceses entre 2003 y 2008, incluidos especímenes de las localidades de Sam Ran, Khok Pha Suam y Lam Pao Dam. Ocho de estos dientes fueron descritos en detalle por Kamonrak y colegas en 2019, y clasificados en dos morfotipos principales : el morfotipo Khok Kruat, que se encuentra solo en la Formación Khok Kruat, y el morfotipo Siamosaurus , que incluye formas ampliamente recuperadas de las Formaciones Sao Khua y Khok Kruat. [6]
Siamosaurus es el primer dinosaurio espinosáurido reportado de Asia, [1] [18] y posteriormente a su nombre, se ha encontrado material parecido o posiblemente perteneciente al género en todo el continente. En 1975 , el paleontólogo chino Hou Lian-Hai y sus colegas describieron cinco dientes como una nueva especie del pliosauroide Sinopliosaurus , al que llamaron S. fusuiensis , el nombre específico hace referencia al condado de Fusui en Guangxi , China, de donde se recolectaron los fósiles. [19] Cuatro de estos dientes (uno no se encontró en la colección del museo) fueron reasignados por Buffetaut y sus colegas en 2008 a un terópodo espinosáurido y se lo denominó " Sinopliosaurus " fusuiensis. Los investigadores lo consideraron "estrechamente relacionado con, si no idéntico con", S. suteethorni. [20] En 2019, " S. " fusuiensis fue referido por el paleontólogo tailandés Wongko Kamonrak y colegas como Siamosaurus sp. (de especie incierta). [6] Más tarde en 2019, el paleontólogo tailandés Adun Samathi y colegas consideraron que los dientes pertenecían a un espinosáurido indeterminado. [21] Los especímenes fueron recuperados de la Formación Xinlong del Cretácico Temprano de China , en la que se informan con frecuencia dientes de espinosáuridos, aunque la mayoría de ellos son difíciles de diferenciar de los de Japón o Tailandia sin material fósil más completo, como un cráneo . [22] Buffetaut y Suteethorn sugirieron que la Formación Xinlong podría estar geológicamente relacionada con la Formación Sao Khua o Khok Kruat, ya que se han recuperado tipos similares de fósiles en las tres regiones. [5]
En 1994, un buscador de fósiles encontró un diente aislado (espécimen GMNH -PV-999) en la Formación Sebayashi , Japón. Hasta 2003, se creyó que el diente pertenecía a un reptil marino , cuando el paleontólogo japonés Yoshikazu Hasegawa y sus colegas lo asignaron a Siamosaurus sp. [23] El diente provenía de rocas que datan del Barremiano, similares en edad a los sedimentos de los que se han recuperado dientes de Siamosaurus en Tailandia. [23] [24] En 2015, dos niños locales recuperaron un diente más incompleto de la misma formación. Mantenido bajo el número de espécimen KDC-PV-0003, el diente fue asignado a un espinosáurido indeterminado en 2017 por el paleontólogo japonés Kubota Katsuhiro y sus colegas. [24] Se han descubierto más dientes de espinosáurido de formas sin nombre e indeterminadas en el centro de China [25] y Malasia . [26]
En 2004, se inició la excavación de un esqueleto parcial de un afloramiento de la Formación Khok Kruat cerca de la ciudad de Khon Kaen . [27] El espécimen (SM-KK 14) consta de vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda) , una espina neural de 60 centímetros (24 pulgadas) de alto ( proceso que se extiende hacia arriba desde la parte superior de la vértebra), fragmentos de pelvis (cadera), un posible metacarpiano (hueso largo de la mano) y un cheurón de la cola. Las vértebras cervicales y la región pélvica se parecen a las del espinosáurido europeo Baryonyx walkeri , y la espina neural es alargada, de manera similar a las de otros espinosáuridos. [16] [21] [28] [29] Un diente de Siamosaurus encontrado cerca indica que el esqueleto puede pertenecer a este género, aunque esto también podría representar evidencia de carroñeo . [28] [27] El esqueleto, así como dos dientes bien conservados (SM2016-1-147 y SM2016-1-165, también atribuidos a Siamosaurus) se encuentran actualmente almacenados en la colección de fósiles de vertebrados del Museo Sirindhorn, provincia de Kalasin . [30] [31] [32] En 2019, una serie de vértebras caudales de espinosáuridos posiblemente pertenecientes a S. suteethorni fueron recuperadas de la Formación Sao Khua, y descritas en una disertación por Samathi. Los fósiles (SM-PW9B-11 a 17, SM-PW9B, SM-PW9A-sin numerar, SM-PW9-sin numerar y SM 2017-1-176) fueron designados por Samathi como "Phuwiang spinosaurid B", y tienen similitudes con el posible spinosaurido Camarillasaurus y un espécimen de Baryonyx descubierto en Portugal. [33]
En 2004, el investigador estadounidense de dinosaurios Don Lessem estimó que Siamosaurus medía 9,1 metros (30 pies) de largo. [34] En 2005, la autora británica Sussana Davidson y sus colegas dieron una estimación más baja de 8 m (26 pies) de longitud y un peso de 1 tonelada (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ). [35] En un libro popular de 2016, los autores Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi lo estimaron en aproximadamente 5,1 m (17 pies) de largo, 1,45 m (4,8 pies) de alto hasta las caderas y un peso de 255 kilogramos (562 libras). [36] Sin embargo, los cálculos confiables sobre el peso y el tamaño corporal de dinosaurios fragmentarios como Siamosaurus se ven obstaculizados por la falta de buen material, como un cráneo o un esqueleto postcraneal , y por lo tanto las estimaciones son solo tentativas. [37] Samathi calculó en 2019 que el "espinosáurido Phuwiang B" medía aproximadamente 5 m (16 pies) de largo. [33] Como espinosáurido, Siamosaurus habría tenido mandíbulas bajas, estrechas y alargadas; extremidades anteriores bien construidas; extremidades traseras relativamente cortas; y espinas neurales alargadas en las vértebras formando una vela en su espalda. [37] [38]
Los dientes fósiles de terópodos se identifican típicamente por atributos como las proporciones, el tamaño y la curvatura de la corona , así como la presencia y/o forma de los dentículos (dentaduras). [39] El holotipo de S. suteethorni (espécimen DMR TF 2043a) tiene 62,5 milímetros (2,46 pulgadas) de longitud total, con una corona de 47,7 mm (1,88 pulgadas) de largo y 16,6 por 12,5 mm (0,65 por 0,49 pulgadas) de ancho en su base. Es uno de los dientes más grandes descubiertos por Buffetaut e Ingavat. Un espécimen mucho más pequeño (DMR TF 2043b) mide 24,3 mm (0,96 pulgadas) de longitud. Según los autores, este dramático rango de tamaño sugiere que los dientes son de individuos de diferentes edades. [1] Entre los terópodos, esto también puede indicar una variación de tamaño a lo largo de la fila de dientes en las mandíbulas, que se observa que era frecuente en los espinosáuridos. [37] [40]
El diente del holotipo es relativamente recto, con solo una pequeña curvatura de adelante hacia atrás. Es ovalado en sección transversal mientras que otros especímenes son casi circulares en este aspecto. A diferencia de la mayoría de los terópodos, las carinas (bordes cortantes) de los dientes de Siamosaurus carecen de dentaduras bien definidas, [1] aunque los dientes sin desgastar exhiben dentículos muy finos. [21] Algunos dientes (incluido el holotipo) tienen una doble recurvación en forma de onda cuando se los ve desde adelante o desde atrás, que Buffetaut e Ingavat compararon con la observada en los dientes de carnosaurio de la misma formación y un diente de Deinonychus descrito por John Ostrom en 1969. El holotipo de S. suteethorni es simétricamente cóncavo de adelante hacia atrás y tiene 15 estrías (ranuras longitudinales) en sus superficies lingual (que miran hacia adentro) y labial (que mira hacia afuera). Estas estrías van desde la base de la corona antes de detenerse a 5 mm (0,20 pulgadas) de la punta redondeada del diente. Una región del holotipo donde el esmalte (capa externa de los dientes) se ha erosionado revela que estas estrías se extienden hasta la dentina (segunda capa de los dientes). [1] El esmalte también tiene una textura granular (finamente arrugada), como se ve en los dientes del espinosáurido Baryonyx . [41] Parte de la raíz se conserva en el holotipo y, como en todos los terópodos, hay un gran bolsillo para la pulpa dental , que habría albergado vasos sanguíneos y nervios. [1]
De los dos morfotipos dentarios de la Formación Khok Kruat asignados por Kamonrak y sus colegas en 2019, el morfotipo I, el morfotipo Khok Kruat, tiene una longitud total promedio de 46,35 mm (1,825 pulgadas), de los cuales la corona ocupa 43,77 mm (1,723 pulgadas), con una base de 18,40 por 13,5 mm (0,724 por 0,531 pulgadas) de ancho. Tienen una sección transversal ovalada, carinas bien definidas y una superficie de esmalte lisa, que se arruga en la base de la corona. Tienen estrías finas y bien definidas, de las cuales hay alrededor de 21 a 32 en cada lado. El morfotipo II, el morfotipo Siamosaurus , tiene una longitud media de 51,25 mm (2,018 pulgadas), con una corona de 48,30 mm (1,902 pulgadas) de altura y 17,30 por 14,65 mm (0,681 por 0,577 pulgadas) de ancho en la base. También son ovalados en sección transversal y tienen carenas distintivas, pero a diferencia del morfotipo Khok Kruat, toda la longitud de la corona tiene esmalte arrugado, y las estrías son más gruesas y menos numerosas, con 11 a 16 en cada lado. El morfotipo Siamosaurus también comparte con S. suteethorni , GMNH-PV-999 e IVPP V 4793 una superficie de esmalte arrugada y entre 12 y 15 estrías en cada lado. [6]
El primer espécimen de la Formación Sebayashi (GMNH-PV-999) es una corona de diente aislada con una raíz parcialmente intacta. No se sabe en qué mandíbula estaba posicionado el diente o qué superficie daba al interior o exterior de la boca. Las carinas frontal y posterior del diente están bien definidas, aunque la primera no está bien conservada. Además de tener una base más ancha, de 20 por 14 mm (0,79 por 0,55 pulgadas) de ancho y ser ligeramente más pequeño, de 51 mm (2,0 pulgadas) de longitud, GMNH-PV-999 tiene una morfología muy similar al holotipo S. suteethorni . Las características compartidas entre los dos especímenes incluyen: una forma recta y solo ligeramente comprimida; una sección transversal algo ovalada; sin dentados en las carinas (posiblemente debido a una mala conservación); y estrías en la superficie de la corona, el espécimen japonés tiene 12 en cada lado. Los dientes también comparten una superficie de corona con numerosas estructuras granulares pequeñas orientadas paralelas a sus longitudes. Debido a estas semejanzas, Hasegawa y sus colegas consideraron que GMNH-PV-999 era casi idéntico al diente holotipo de S. suteethorni. [ 23 ] Los surcos de sangre (pequeños surcos en los espacios entre cada dentículo) de GMNH-PV-999 tienen una orientación oblicua de 45 grados, como en Baryonyx y KDC-PV-0003, el segundo diente de la formación Sebayashi, que consiste en un fragmento de corona ligeramente curvado con una sección transversal casi circular. Tiene una mejor conservación de los pequeños detalles que los especímenes anteriores, como serraciones visibles, aunque mal definidas, con dos a tres dentículos por mm (0,039 pulgadas). Al igual que GMNH-PV-999, tiene una textura granular y al menos 12 estrías en su superficie, no todas las cuales se extienden hasta la longitud total de la corona. [24]
De los cuatro dientes atribuidos a " S ." fusuiensis , el espécimen IVPP V 4793 es el más intacto, aunque todavía algo deformado. La corona, a la que le falta la punta, tiene 69 mm (2,7 pulgadas) de largo y 16,5 por 13 mm (0,65 por 0,51 pulgadas) de ancho en la base. El diente es recto, solo ligeramente curvado y tiene una sección transversal ovalada. Las carinas delantera y trasera son distintas, aunque sus dentadas han sido muy erosionadas, similares a las de KDC-PV-0003. Al igual que los dientes tailandeses y japoneses, los especímenes de " S ." fusuiensis tienen estrías desarrolladas y una superficie granular. Al igual que en ambos dientes de la Formación Sebayashi, hay 12 estrías en cada cara de los dientes de " S ." fusuiensis . Al igual que en KDC-PV-0003, estas estrías varían en longitud. Buffetaut y sus colegas encontraron las estrías de " S ." Los dientes de fusuiensis son más similares a los de Siamosaurus , dada su forma de corona idéntica, estrías y esmalte granular. [20]
Aunque no se asociaron elementos esqueléticos con los dientes originales de Siamosaurus , el esqueleto de Khok Kruat, SM-KK 14, puede atribuirse al género. [27] [28] [32] Las vértebras cervicales de SM-KK 14 tenían centros alargados (cuerpos vertebrales) con superficies articulares que no estaban desplazadas, así como epífisis prominentes ( procesos a los que se unían los músculos del cuello) y fuertes cicatrices de ligamentos . Todas estas características también estaban presentes en Baryonyx . [16] [27] Las cervicales también se alargaron hacia la parte delantera del cuello y, basándose en la comparación con Baryonyx , pueden representar la cuarta, sexta, séptima y décima vértebra. Las vértebras dorsales tenían fosas infraprezigapofisarias agrandadas (depresiones debajo de las prezigapófisis , que conectan las vértebras adyacentes [21] ) y sus espinas neurales estaban alargadas de manera similar a las de otros espinosáuridos, lo que indica la presencia de una vela en la espalda del animal; como en el espinosáurido asiático Ichthyovenator . [21] [28] [37] Una de las espinas neurales de SM-KK 14 medía al menos 60 centímetros (24 pulgadas) de altura. [29] El cheurón carecía de un proceso en su extremo frontal, como en otros espinosáuridos. Visto distalmente (hacia el centro de inserción), el extremo inferior del pubis tenía forma de L, similar a la de Ichthyovenator y el Suchomimus africano . [21] También como en Ichthyovenator , el borde posterior del pubis tenía un agujero obturador en forma de muesca . [21] [42] Sin embargo, en SM-KK 14 la parte frontal del pubis era cóncava y los chevrones estaban curvados hacia atrás, en contraste con la condición recta que tenían estos huesos en Ichthyovenator . [21]
En 1986, Buffetaut e Ingavat clasificaron a Siamosaurus como un terópodo debido a la corona recta y alta y la doble recurvación lateral de sus dientes. En ese momento, la combinación particular de características dentales de Siamosaurus , especialmente el estriado longitudinal y la falta de dentaduras, no se había observado en otros terópodos. Los autores notaron similitudes en los dientes de Siamosaurus con los de las coronas dentales de los ceratosaurios , algunos de los cuales también tienen estrías longitudinales. Sin embargo, esta identificación fue descartada, ya que los dientes de los ceratosaurios son más estrechos y con forma de cuchilla en sección transversal, tienen muchas menos estrías dentales y tienen dentaduras distintivas. Buffetaut y Suteethorn concluyeron que el taxón más cercano en dentición a Siamosaurus era Spinosaurus aegyptiacus de Egipto, cuyos fósiles fragmentarios habían sido destruidos durante la Segunda Guerra Mundial . Al igual que Siamosaurus, este taxón africano tenía dientes cónicos rectos y sin dentar. Aunque Spinosaurus carecía de las flautas desarrolladas que se ven en Siamosaurus, Buffetaut e Ingavat notaron que se habían reportado dientes de espinosaurio tanto lisos como estriados en África . Por lo tanto, colocaron tentativamente a Siamosaurus en la familia Spinosauridae, basándose en las estrechas similitudes en la dentición con S. aegyptiacus. [1] [29]
Muchos paleontólogos cuestionaron posteriormente la identificación de Buffetaut e Ingavat de Siamosaurus , dado que los dientes de espinosáuridos, incluidos muchos de Asia, a menudo se han confundido con los de reptiles acuáticos como cocodrilos, plesiosaurios e ictiosaurios . [43] En vista de esto, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y colegas en 2002 afirmaron que no hay suficiente material para identificar con seguridad a Siamosaurus como un dinosaurio. [44] En 2004, el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz y colegas lo consideraron un nombre dudoso , afirmando que los dientes podrían pertenecer a un pez contemporáneo como un saurodóntido o un teleósteo ictiodéctico . [45] El mismo año, el paleontólogo estadounidense David Weishampel y colegas consideraron a Siamosaurus un terópodo indeterminado. [46] En 2012, un análisis del paleontólogo estadounidense Matthew Carrano y sus colegas coincidió en la posibilidad de confusión con otros reptiles y consideró al género como un posible espinosáurido indeterminado. Señalaron que, a menudo, los dientes aislados son una base inestable para nombrar nuevos taxones de terópodos y la mayoría de las especies basadas en ellos resultan inválidas. [47] Este problema es especialmente común con los espinosáuridos, dado que los fósiles de cráneos y esqueletos del grupo son raros. [37]
Autores como Buffetaut e Ingavat en 1986, y Hasegawa y colegas en 2003, han notado que dado que los dientes de los cocodrilos suelen ser más fuertemente curvados que los de los espinosáuridos, se pueden distinguir entre sí. [1] [23] Los cocodrilos también carecen de la doble recurvación lateral de las coronas dentales de Siamosaurus , que, según su forma, se insertaban verticalmente en la mandíbula, mientras que los dientes de los cocodrilos de hocico largo suelen estar en ángulo hacia afuera de la boca. Aunque los dientes de Siamosaurus y de plesiosaurio son similares en forma general, Buffetaut e Ingavat señalaron que los dientes de plesiosaurio eran significativamente más curvados. [1] Otros investigadores también notaron que, en comparación con los plesiosaurios, los dientes de los espinosáuridos asiáticos también tienen estrías más gruesas y numerosas que se extienden casi por toda la longitud de la corona. [1] [20] [23] En 2008, Buffetaut y colegas afirmaron que el " S. " Los dientes de fusuiensis tienen carenas en el plano de la curvatura de la corona, una condición no observada en los dientes de plesiosaurio. El descubrimiento del esqueleto de Khok Kruat y de dientes barioniquinos con estrías dentales similares a las de Siamosaurus , también fueron mencionados por los investigadores como evidencia adicional de la clasificación de Siamosaurus como espinosáurido. [20] Descubrimientos posteriores revelaron que las coronas dentales en gran parte rectas con estrías y la falta o reducción de las dentaduras eran características únicas de los dientes de espinosáuridos. [37] [48]
En 2014, el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas consideraron que los diversos dientes de espinosáuridos del este de Asia, incluidos los de S. suteethorni , eran idénticos a los de Spinosaurus . [49] En 2017, los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron que los diversos dientes asiáticos podrían eventualmente atribuirse a formas similares a Ichthyovenator . Los investigadores aceptaron a Siamosaurus como un espinosáurido, pero afirmaron que sus dientes y los de " S. fusuiensis son demasiado similares a los de otros espinosáuridos del Cretácico Inferior como para erigir nuevos taxones de manera inequívoca; y por lo tanto consideraron a ambos taxones como dudosos. [48] Carrano y sus colegas notaron que el esqueleto de Khok Kruat puede proporcionar respuestas a su identificación. [47] Autores como Milner y colegas en 2007, [28] Bertin Tor en 2010, [29] Holtz en 2011, [50] y Kamonrak y colegas en 2019 consideraron el esqueleto de Khok Kruat como la primera evidencia definitiva de espinosáuridos en Asia. [17] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y colegas describieron un esqueleto parcial de la Formación Grès supérieurs de Laos, y lo usaron para nombrar al nuevo género y especie de espinosáurido Ichthyovenator laosensis . Lo consideraron la primera evidencia definitiva de espinosáuridos en Asia, a la luz de la identidad debatida de Siamosaurus y " S " fusuiensis. [42] En un resumen de 2014, Allain anunció que se había excavado más material de Ichthyovenator , incluidos tres dientes. Como es típico de los espinosaurios, los dientes de Ichthyovenator tenían coronas rectas y sin aserrar, aunque no se hizo ninguna comparación con los otros dientes asiáticos. [51]
Las afinidades taxonómicas y filogenéticas de los Spinosauridae son objeto de una activa investigación y debate, dado que en comparación con otros grupos de terópodos, muchos de los taxones de la familia se basan en material fósil pobre. [37] Tradicionalmente, el grupo se divide en las subfamilias Spinosaurinae (dientes rectos, no aserrados, con estrías bien marcadas y secciones transversales más circulares) y Baryonychinae (dientes finamente aserrados, algo curvados, con estrías más débiles y una sección transversal más ovalada). Dado que los espinosáuridos eran, en promedio, animales más grandes que los barioniquinos, sus dientes también eran generalmente más grandes. [37] [25] Sin embargo, la variación morfológica observada en los dientes de los espinosáuridos ha demostrado que las características antes mencionadas no siempre son consistentes dentro de las subfamilias. [25] Asimismo, el esqueleto de Khok Kruat comparte características mixtas entre Baryonyx y Spinosaurus , [28] y su ubicación filogenética precisa es incierta a la espera de una descripción del material. [52] La posibilidad de que Baryonychinae sea una agrupación parafilética (no natural) ha sido sugerida por investigadores como Sales y Schultz, sobre la base de que géneros como Irritator y Angaturama (los dos son posibles sinónimos) pueden representar formas intermedias entre baryonychines y spinosaurines. [48] Como se conoce definitivamente solo por los dientes, la posición exacta de Siamosaurus dentro de Spinosauridae es difícil de determinar. [23] [24] [14] En 2004, los paleontólogos brasileños Elaine Machado y Alexander Kellner lo sugirieron como un posible spinosaurine, dada su falta de dentaduras dentales. [52] Asimismo, en 2010, el paleontólogo británico David Hone y sus colegas colocaron a Siamosaurus y " S ." fusuiensis en Spinosaurinae. [25] El paleontólogo británico Thomas Arden y sus colegas identificaron a Siamosaurus como un miembro basal (temprano divergente o "primitivo") de esta subfamilia en 2019; Su cladograma se puede ver a continuación: [38]
Más tarde, en 2019, Kamonrak y sus colegas también remitieron los dientes de la Formación Khok Kruat a Spinosaurinae, sobre la base de que tanto el morfotipo Khok Kruat como el Siamosaurus carecen de características observadas en los barioniquinos, como raíces largas y delgadas, 0-10 flautas en cada lado, carenas no bien definidas, una superficie esculpida de la base de la corona y una orientación de 45 grados de los surcos sanguíneos. Pero comparten con los espinosaurios una sección transversal subcircular a ovalada, coronas dentales estriadas, carenas delanteras y traseras bien definidas, estrías distintivas en la corona, tamaño variable de los dentículos y una superficie arrugada de la base de la corona. Los autores también notaron que, a diferencia de los espinosaurios como Irritator y Spinosaurus , los espinosaurios asiáticos suelen tener coronas dentales más comprimidas lateralmente y arrugas en una mayor parte de la superficie del esmalte. [6] En 2020, un artículo del paleontólogo británico Robert Smyth y sus colegas consideraron a S. suteethorni un nombre dudoso y atribuyó sus dientes a un espinosáurido indeterminado, dadas las incertidumbres de clasificar los dientes de los espinosáuridos a nivel de género o especie, así como el grado de heterodoncia (variación dentro de la fila de dientes) que aparentemente exhibían los espinosáuridos. [53] Debido a nuevos descubrimientos e investigaciones sobre los dientes de los espinosáuridos desde que se nombró a Siamosaurus en 1986, Buffetaut está preparando actualmente una reevaluación de la validez del género. [21] [29]
Buffetaut e Ingavat sugirieron en 1986 que Siamosaurus probablemente llevó un estilo de vida fuertemente piscívoro (comía peces), ya que su dentadura, como la de otros espinosáuridos, tenía una morfología altamente especializada más adecuada para perforar la carne que para desgarrarla, debido a las coronas dentales cónicas largas y rectas con dentados reducidos o ausentes. Los autores notaron que esta morfología dental también se observa en otros depredadores piscívoros como los plesiosaurios y los cocodrilos de hocico largo. [1] [37] Tal preferencia dietética había sido sugerida para Baryonyx el mismo año por los paleontólogos británicos Angela Milner y Alan Charig, y fue confirmada más tarde en 1997 con el descubrimiento de escamas de pez grabadas con ácido dentro de la cavidad corporal de su esqueleto holotipo. [54] Las mandíbulas alargadas y entrelazadas de los espinosáuridos también tenían puntas de hocico que se abrían en forma de roseta (un rasgo también observado en cocodrilos altamente piscívoros como los gaviales ), lo que los hacía bien adaptados para atrapar y alimentarse de peces. [38] [55] La evidencia fósil ha demostrado que además de presas acuáticas, los espinosáuridos también consumían otros dinosaurios y pterosaurios . [37] [56] En la Formación Sao Khua, localidades como Wat Sakawan han producido restos de saurópodos en asociación con coronas de dientes de Siamosaurus , documentando depredación o carroñeo en parte de este último. [5]
En 2006, el biólogo tailandés Komsorn Lauprasert examinó fósiles recolectados de las formaciones Phu Kradung, Sao Khua y Khok Kruat. En este estudio, los dientes de Siamosaurus y un espinosáurido marroquí se compararon con los de los cocodrilos utilizando microscopía electrónica de barrido . Lauprasert descubrió que los espinosáuridos y los cocodrilos pueden haber empleado tácticas de alimentación similares y haber estado bajo restricciones mecánicas comparables , basándose en semejanzas en la microestructura de su esmalte dental. Por lo tanto, Lauprasert sugirió que Siamosaurus , como depredador piscívoro, podría haber reemplazado el nicho ecológico de los cocodrilos contemporáneos de hocico largo. Señaló que esto probablemente ocurrió en correlación con la creciente aridez de las formaciones Sao Khua y Khok Kruat durante el Cretácico Inferior, ya que Siamosaurus tenía mejor movilidad en un ambiente seco que los cocodrilos. Esto podría explicar la ausencia de fósiles de cocodrilos de hocico largo de esa época y lugar. Sin embargo, los cocodrilos goniofolídidos eran frecuentes y, dado que este grupo tenía hocicos más anchos y cortos y, por lo tanto, dietas más variadas, Lauprasert sugirió que esto les habría impedido competir con Siamosaurus . [57] Hone y sus colegas propusieron un escenario similar para los espinosáuridos en 2010, quienes también notaron que, en comparación con los grandes cocodrilos y los depredadores acuáticos obligados, podían viajar más fácilmente de un cuerpo de agua a otro en busca de presas. [25]
En 2008, el paleontólogo francés Romain Amiot y sus colegas compararon las proporciones de isótopos de oxígeno de restos de dinosaurios terópodos y saurópodos, cocodrilos, tortugas y peces de agua dulce recuperados de ocho localidades en el noreste de Tailandia. El estudio reveló que los dientes de Siamosaurus tenían proporciones isotópicas más cercanas a las de los cocodrilos y las tortugas de agua dulce que otros terópodos, por lo que puede haber tenido hábitos semiacuáticos similares a estos animales, pasando gran parte de su vida diaria cerca o en el agua. Las discrepancias entre las proporciones de los saurópodos, Siamosaurus y otros terópodos también indican que estos dinosaurios bebían de diferentes fuentes, ya sea agua de ríos, estanques o plantas. [58] En 2010, Amiot y sus colegas publicaron otro estudio de isótopos de oxígeno en restos de tortugas, cocodrilos, espinosáuridos y otros terópodos, esta vez incluyendo fósiles de Tailandia, China, Inglaterra, Brasil, Túnez y Marruecos. El análisis mostró que los dientes de los espinosáuridos tailandeses tendían a tener la mayor diferencia con las proporciones de otros terópodos más terrestres, mientras que los de Spinosaurus de Túnez y Marruecos tendían a tener la menor diferencia, a pesar de las adaptaciones piscívoras avanzadas en el cráneo observadas para este género. Los autores sugirieron que los hábitos piscívoros y semiacuáticos pueden explicar cómo los espinosáuridos coexistieron con otros grandes terópodos. Al alimentarse de diferentes presas y ocupar un papel ecológico distinto, un fenómeno que se conoce como partición de nicho , los diferentes tipos de terópodos habrían estado fuera de competencia directa. [22] [59] Desde entonces, otras líneas de evidencia han demostrado que los espinosáuridos, especialmente aquellos dentro de Spinosaurinae, desarrollaron fuertes adaptaciones para entornos acuáticos, como huesos densos en las extremidades para el control de la flotabilidad ; reducción de la cintura pélvica; y espinas neurales alargadas en la cola, probablemente utilizadas para la propulsión bajo el agua. [38] [60] [61] [62]
De todas las formaciones mesozoicas del noreste de Tailandia, Sao Khua es la más abundante y diversa en descubrimientos de fósiles de vertebrados. [5] [64] El Grupo Khorat produce taxones fósiles solo de origen continental, sin evidencia definitiva de fósiles marinos o estructuras sedimentarias encontradas hasta ahora. En 1963, Yoshitsugu Kobayashi de la Universidad de Hokkaido informó dientes de ictiosaurio y plesiosaurio de la Formación Sao Khua, pero ahora se han identificado como pertenecientes a Siamosaurus y un cocodrilo respectivamente. [5] [65] Los sedimentos de la Formación Sao Khua, que comprenden arcillas rojas , lutitas , areniscas , limolitas y rocas conglomeradas , registran un entorno fluvial dominado por lagos, llanuras aluviales y ríos serpenteantes de baja energía. [3] [64] Esto es consistente con los tipos de fauna de vertebrados presentes en la formación, que comprenden solo animales terrestres o de agua dulce. [5] [64]
Además de Siamosaurus , había dinosaurios terópodos como el metriacantosáurido Siamotyrannus , [66] el ornitomimosaurio Kinnareemimus , [67] el megaraptorano Phuwiangvenator , el celurosaurio basal Vayuraptor , [68] un terópodo compsognátido y aves indeterminadas. También se han recuperado huevos de terópodo con embriones de la formación. [69] [70] También había saurópodos como el titanosauriforme Phuwiangosaurus , mamenquisáuridos y formas indeterminadas. [5] [69] Los restos de saurópodos son algunos de los más abundantes en las formaciones Sao Khua y Khok Kruat. [5] [16] No se han encontrado fósiles de dinosaurios ornitisquios (o "con caderas de pájaro") en la Formación Sao Khua, lo que posiblemente sugiere que eran poco comunes en comparación con los dinosaurios saurisquios (o "con caderas de lagarto"). [5] El conjunto faunístico también incluía pterosaurios indeterminados; caretoquélidos , adócidos y tortugas de caparazón blando ; tiburones hibodontos como hibodontidos , pticodóntidos y lonquidíidos; peces picnodontiformes ; peces con aletas radiadas como sinámidos y semionótidos ; [5] [64] [69] y los crocodiliformes goniofolídidos Sunosuchus , [64] Siamosuchus , [71] y Theriosuchus . [72] Las formaciones Sao Khua y Khok Kruat tenían un clima más semiárido que la formación Phu Kradung , más antigua y más húmeda , que data del Berriasiano . [57]
La Formación Khok Kruat está compuesta principalmente de areniscas, conglomerados, limolitas y pizarras . De manera similar a la Formación Sao Khua, la deposición de estos sedimentos ocurrió en un ambiente de llanura aluvial árida a semiárida con ríos serpenteantes de movimiento lento. [2] [3] Este ecosistema incluía pterosaurios, peces sinámidos; tortugas carettochelyid y acocid; tiburones pticodóntidos, hibodóntidos y taiodontidos; y el crocodiliforme Khoratosuchus , así como goniofolídidos. [69] Además de Siamosaurus , la fauna de dinosaurios de la Formación Khok Kruat incluía al carcarodontosáurido Siamraptor ; [73] iguanodontes como Sirindhorna , [2] Ratchasimasaurus , [74] y Siamodon ; [75] un saurópodo titanosauriforme similar a Phuwiangosaurus ; [16] un ceratopsiano indeterminado ; [76] y varios terópodos indeterminados. [15] [16] La formación es probablemente equivalente a la Formación Grès supérieurs de Laos, ya que también se han encontrado allí animales como espinosáuridos, saurópodos e iguanodontes derivados ("avanzados"). [16] [42]
En 2007, Milner y sus colegas sugirieron que los espinosáuridos y los iguanodóntidos pueden haberse extendido desde el oeste hasta el este de Laurasia (el supercontinente norteño en ese momento) durante el Aptiano, basándose en su distribución y presencia en la Formación Khok Kruat. [28] El paleontólogo estadounidense Stephen Brusatte y sus colegas señalaron en 2010 que el descubrimiento de espinosáuridos en Asia, una familia previamente conocida solo en Europa, África y Sudamérica, sugiere un intercambio de fauna entre Laurasia y Gondwana (en el sur) durante el Cretácico Superior temprano. Aunque también puede ser posible que los espinosáuridos ya tuvieran una distribución cosmopolita antes del Cretácico Medio, precediendo a la ruptura de Laurasia de Gondwana. Sin embargo, los autores señalaron que se necesita más evidencia para probar esta hipótesis. [77] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que dicha distribución global puede haber ocurrido antes en Pangea antes del Jurásico Superior, incluso si Asia se separó del supercontinente primero. [78] En 2019, la paleontóloga española Elisabete Malafaia y sus colegas también indicaron un patrón biogeográfico complejo para los espinosaurios durante el Cretácico Temprano, basado en similitudes anatómicas entre Ichthyovenator y el género europeo Vallibonavenatrix . [79]
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