Carnosauria es un grupo extinto de dinosaurios terópodos carnívoros que vivieron durante los períodos Jurásico y Cretácico .
Si bien Carnosauria fue históricamente considerada en gran medida sinónimo de Allosauroidea , algunos estudios recientes han revivido a Carnosauria como un clado que incluye tanto a Allosauroidea como a Megalosauroidea (que a veces se recupera como parafilético con respecto a Allosauroidea), y por lo tanto incluye a la mayoría de los miembros no coleurosaurios del clado de terópodos Tetanurae. . [1] Otros investigadores han encontrado que Allosauroidea y Megalosauroidea son grupos no relacionados. [2]
Las características distintivas de los carnosaurios incluyen cuencas oculares grandes , un cráneo largo y estrecho y modificaciones de las piernas y la pelvis, como que el muslo ( fémur ) sea más largo que la espinilla ( tibia ). [3]
Los carnosaurios aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, alrededor de 176 millones de años. Los últimos carnosaurios conocidos, los carcarodontosaurios , se extinguieron en la época turoniana del Cretácico, aproximadamente hace 90 millones de años; Según se informa, restos posteriores de carcarodontosáuridos, del Grupo Bauru del Maastrichtiano tardío (hace 70-66 Ma) en Brasil , fueron interpretados más tarde como de abelisáuridos . [4] Los megaraptoranos filogenéticamente problemáticos , que pueden ser o no carnosaurios, se extinguieron alrededor de 66 millones de años. [5] Unquillosaurus es otro posible carnosaurio que ha ampliado su rango geológico potencial, siendo descubierto en rocas que datan del Campaniano , alrededor de 75-70 millones de años. [6] [7]
Carnosauria se ha utilizado tradicionalmente como vertedero de todos los grandes terópodos. Incluso los no dinosaurios, como el rauisuquio Teratosaurus , alguna vez fueron considerados carnosaurios. Sin embargo, los análisis realizados en las décadas de 1980 y 1990 revelaron que, aparte del tamaño, el grupo compartía muy pocas características, lo que lo hacía polifilético . La mayoría de los antiguos carnosaurios (como los megalosáuridos , los espinosáuridos y los ceratosaurios ) fueron reclasificados como terópodos más primitivos. Otros (como los tiranosáuridos ) que estaban más relacionados con las aves fueron colocados en Coelurosauria . El análisis cladístico moderno define a Carnosauria como aquellos tetanuros que comparten un ancestro común más reciente con Allosaurus que con las aves modernas. [8]
Los carnosaurios comparten ciertas características distintivas, una de las cuales es una bota púbica de forma triangular. [9] También tienen 3 dedos por mano, siendo el segundo y tercer dígito aproximadamente igual en longitud. El fémur es más grande que la tibia. Otra característica definitoria de los carnosaurios es que las bases en forma de galón de sus colas tienen un crecimiento óseo anterior y posterior. [10] Los carnosaurios más grandes pueden alcanzar hasta 10 metros de longitud. La longitud del cuerpo desde la cola hasta la cadera está entre el 54% y el 62% de la longitud total del cuerpo, y la longitud del cuerpo desde la cabeza hasta la cadera está entre el 38% y el 46% de la longitud total del cuerpo. [11] Los carnosaurios escalaban sus extremidades en relación con su cuerpo de una manera similar a como lo hacían otros terópodos grandes, como los tiranosáuridos . [12] Durante el Cretácico, algunos carnosaurios crecieron hasta alcanzar tamaños similares a los de los tiranosáuridos más grandes. [13] Estos grandes carnosaurios vivieron en el mismo período de tiempo que los otros grandes terópodos encontrados en las formaciones superiores Morrison y Tendaguru. [14]
Los carnosaurios mantuvieron un centro de masa similar en todos los tamaños, que se encuentra entre el 37% y el 58% de la longitud femoral anterior a la cadera. Otras similitudes entre todos los carnosaurios incluyen la estructura de sus extremidades traseras y pelvis. Se cree que la pelvis en particular está diseñada para reducir el estrés independientemente del tamaño corporal. En particular, la forma en que está inclinado el fémur reduce la tensión de flexión y torsión. Además, al igual que otros animales con cola, los carnosaurios poseen un músculo caudofemoralis longus (CFL) que les permitía flexionar el suyo. Se ha descubierto que los carnosaurios más grandes tienen una proporción de masa muscular-corporal CFL más baja que los carnosaurios más pequeños. [11]
Además de las similitudes corporales, la mayoría de los carnosaurios, especialmente la mayoría de los alosauroides, también están unidos por ciertas características del cráneo. Algunos de los que lo definen incluyen una fenestra mandibular más pequeña, un hueso cuadrado corto y una conexión corta entre la caja del cráneo y el paladar. [15] Los cráneos de alosáuridos son entre 2,5 y 3 veces más largos que altos. [14] Su cráneo estrecho junto con sus dientes dentados permiten a los carnosaurios cortar mejor la carne de sus presas. Los dientes del carnosaurio son planos y tienen dentículos del mismo tamaño en ambos bordes. El lado plano del diente mira hacia los lados del cráneo, mientras que los bordes se alinean en el mismo plano que el cráneo. [16] Al analizar el cráneo de diferentes carnosaurios, el volumen de la bóveda craneal oscila entre los 95 mililitros en Sinraptor hasta los 250 mililitros en Giganotosaurus . [17]
Allosaurus y Concavenator conservan impresiones de la piel que muestran su tegumento . En Allosaurus, se conocen impresiones de la piel que muestran pequeñas escamas que miden entre 1 y 3 mm en el costado del torso y la mandíbula . Otra impresión de piel del lado ventral del cuello preserva los escudos . Una impresión de la base de la cola conserva escamas más grandes de alrededor de 2 cm de diámetro. Sin embargo, se ha observado que pueden ser escamas de saurópodos debido a su similitud y al hecho de que se descubrieron restos de no terópodos asociados con la cola de este espécimen de Allosaurus en particular . [18] Concavenator conserva escudos en la parte inferior de la cola, así como escudos en los pies junto con pequeñas escamas. Algunos autores han interpretado una serie de protuberancias en el cúbito de Concavenator como protuberancias de púas que, según la teoría, sostenían púas primitivas; [19] sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada y se ha sugerido que representan rastros de ligamentos. [20]
Dentro de Carnosauria, existe un clado un poco más exclusivo, Allosauroidea . El clado Allosauroidea fue nombrado originalmente por Othniel Charles Marsh , pero Phil Currie y Zhao le dieron una definición formal , y más tarde Paul Sereno lo utilizó como taxón basado en tallo en 1997. [22] Sereno fue el primero en proporcionar un tallo Definición basada en Allosauroidea en 1998, definiendo el clado como "Todos los neotetanuranos más cercanos a Allosaurus que a Neornithes ". [23] Kevin Padian utilizó una definición basada en nodos en su estudio de 2007 que definió a Allosauroidea como Allosaurus , Sinraptor , su ancestro común más reciente , y todos sus descendientes. Thomas R. Holtz y sus colegas y Phil Currie y Ken Carpenter , entre otros, han seguido esta definición basada en nodos. [24] [25] Dependiendo del estudio, Carnosauria y Allosauroidea a veces se consideran sinónimos. En tales casos, varios investigadores han optado por utilizar Allosauroidea sobre Carnosauria. [14] [26]
El siguiente árbol genealógico ilustra la posición de Carnosauria dentro de Theropoda. Es una versión simplificada del árbol presentada en una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos basada en varios estudios realizados en la década de 2010. [27]
El cladograma que se presenta a continuación ilustra las interrelaciones entre los cuatro grupos (o familias) principales de carnosaurios. Es una versión simplificada del árbol presentado en el análisis de 2012 realizado por Carrano, Benson y Sampson después de que excluyeron tres taxones "comodines" Poekilopleuron , Xuanhanosaurus y Streptospondylus . [14]
La composición del clado Carnosauria ha sido controvertida entre los científicos desde al menos 2010 . Diferentes autores han recuperado diferentes clados y aún no ha surgido un consenso científico.
Uno de esos clados es Neovenatoridae , un clado propuesto de carnosaurios carcharodontosaurios que une a algunos miembros primitivos del grupo como Neovenator con Megaraptora , un grupo de terópodos con afinidades controvertidas. Otros estudios recuperan megaraptoranos como celurosaurios basales no relacionados con los carcarodontosaurios. En ocasiones también se incluyen otros terópodos con afinidades inciertas como Gualicho , Chilantaisaurus y Deltadromeus . [28] [29]
Neovenatoridae, tal como lo formularon estos autores, contenía Neovenator , Chilantaisaurus y un clado recién nombrado: Megaraptora. Megaraptora contenía Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon y Australovenator . Estos géneros estaban aliados con los otros neovenatoridos sobre la base de varias características repartidas por todo el esqueleto, en particular la gran cantidad de neumatización presente. El ilion neumático de Aerosteon fue particularmente notable, ya que Neovenator era el único otro taxón conocido que tenía ese rasgo en ese momento. Los neovenatoridos fueron concebidos como los alosauroides supervivientes más recientes, que pudieron persistir hasta bien entrado el Cretácico Superior debido a su bajo perfil y sus adaptaciones similares a las de los celurosaurios. [26] Estudios posteriores apoyaron esta hipótesis, como el gran estudio de Carrano, Benson y Sampson sobre las relaciones de los tetanuros en 2012, [30] y la descripción de Zanno y Makovicky del terópodo Siats recién descubierto en 2013, que colocaron dentro de Megaraptora. Se encontró consistentemente que Fukuiraptor y Australovenator eran parientes cercanos entre sí; este fue también el caso de Aerosteon y Megaraptor . Orkoraptor era un taxón "comodín" difícil de ubicar con certeza. [31]
Los estudios filogenéticos realizados por Benson, Carrano y Brusatte (2010) y Carrano, Benson y Sampson (2012) recuperaron el grupo Megaraptora y algunos otros taxones como miembros de Neovenatoridae. Esto convertiría a los neovenatoridos en los alosauroides supervivientes más recientes; Al menos un megaraptor, Orkoraptor , vivió cerca del final de la era Mesozoica , que data de la etapa temprana del Maastrichtiano del último período Cretácico , hace unos 70 millones de años. [26] [14]
El siguiente cladograma sigue un análisis de 2016 realizado por Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juarez Valieri y Peter J. Makovicky basado en el conjunto de datos de Carrano et al. (2012). [32]
Los análisis posteriores han contradicho la hipótesis anterior. Novas y sus colegas realizaron un análisis en 2012 que encontró que Neovenator estaba estrechamente relacionado con los carcarodontosáuridos, simultáneamente encontró que Megaraptor y géneros relacionados eran celurosaurios estrechamente relacionados con los tiranosáuridos . [33] Sin embargo, Novas et al. Posteriormente descubrió que los megaraptores carecían de la mayoría de las características clave en manos de celurosaurios derivados, incluidos Guanlong y Deinonychus . En cambio, sus manos conservan una serie de características primitivas vistas en tetanuros basales como Allosaurus . Sin embargo, todavía hay una serie de otros rasgos que respaldan a los megaraptoranos como miembros de Coelurosauria. [34] [35] Otros taxones como Deltadromeus y Gualicho se han recuperado alternativamente como celurosaurios o ceratosaurios noasáuridos . [32] [36]
Varios análisis recientes no encuentran relación entre Neovenator y megaraptoranos, lo que sugiere que estos últimos no eran carnosaurios ni alosauroides. Como resultado de estos hallazgos, y del hecho de que Neovenator en sí es el único neovenatorido no controvertido, la familia Neovenatoridae ve poca utilidad en publicaciones recientes. [37] [35] [36]
En 2019, Rauhut y Pol describieron Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas vistas dentro de Tetanurae . Su análisis filogenético encontró que Megalosauroidea tradicional representa un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. Debido a que los autores modificaron la definición de Allosauroidea para incluir todos los terópodos que están más cerca de Allosaurus fragilis que de Megalosaurus bucklandii o Neornithes, se descubrió que Piatnitzkysauridae se encontraba dentro de Allosauroidea. A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones que recuperaron. [1]
La relación entre alosauroides y megalosauroides también fue respaldada por un análisis provisional publicado por Andrea Cau en 2021. Esta publicación es también el origen de la hipótesis de que varios "compsognátidos" de Europa podrían haber sido carnosaurios juveniles. Los resultados de este análisis difieren de los de Rauhut y Pol en que Cau encuentra que Megalosauroidea es monofilética y el taxón hermano de Allosauroidea dentro de Carnosauria. A continuación se muestra una versión abreviada de esta filogenia. [38]
En 2024, Andrea Cau publicó un artículo que presentaba un análisis de la ontogenia de los terópodos que sugería que varios terópodos que tradicionalmente se consideraban celurosaurios pueden ser alosauroides o megalosaurios juveniles. Estos incluían a Aorun , Juravenator , Sciurumimus , Scipionyx y Compsognathus . Esta hipótesis no ha sido aceptada universalmente y entra en conflicto notablemente con la publicación de Cau de 2021 al encontrar que Megalosauroidea es monofilética y el taxón hermano de Avetheropoda , un grupo que incluye tanto a los carnosaurios (o alosauroides) como a los celurosaurios. En particular, este análisis también trata al género abelisauroide Kryptops como una quimera y sugiere que los restos postcraneales de este taxón pertenecen a un carnosaurio (posiblemente Sauroniops ). A continuación se muestra una versión abreviada del cladograma de ese análisis. [36]
Se han encontrado múltiples lesiones graves en restos de alosauroides, lo que implica que los alosauroides se encontraban con frecuencia en situaciones peligrosas y respalda la hipótesis de un estilo de vida activo y depredador. A pesar de la multitud de lesiones, sólo unas pocas de ellas muestran signos de infección. Para aquellas lesiones que se infectaron, las infecciones generalmente fueron locales en el sitio de la lesión, lo que implica que la respuesta inmune alosauroide fue capaz de detener rápidamente cualquier infección que se extendiera al resto del cuerpo. Este tipo de respuesta inmune es similar a las respuestas inmunes de los reptiles modernos; Los reptiles secretan fibrina cerca de las áreas infectadas y localizan la infección antes de que pueda propagarse a través del torrente sanguíneo. [39]
También se encontró que las heridas estaban en su mayoría curadas. Esta curación puede indicar que los alosauroides tenían una tasa metabólica intermedia , similar a la de los reptiles no aviares, lo que significa que requieren menos nutrientes para sobrevivir. Un menor requerimiento de nutrientes significa que los alosauroides no necesitan realizar cacerías frecuentes, lo que reduce el riesgo de sufrir lesiones traumáticas. [39]
Aunque los restos de otros grandes terópodos, como los tiranosáuridos, presentan evidencia de luchas dentro de su especie y con otros depredadores, los restos de los alosauroides no presentan mucha evidencia de lesiones causadas por combates de terópodos. En particular, a pesar de un buen registro fósil, los cráneos de alosáuridos carecen de las distintivas heridas que muerden la cara, que son comunes en los cráneos de tiranosáuridos, lo que deja abierta la cuestión de si los alosáuridos participaron en luchas entre especies e intraespecies. [40] Los restos del alosauroide Mapusaurus también se encuentran a menudo en grupos, lo que podría implicar la existencia de un comportamiento social. [41] Si bien existen explicaciones alternativas para las agrupaciones, como trampas para depredadores o reducción del hábitat debido a la sequía, la frecuencia de encontrar restos de alosauroide en grupos respalda la teoría de los animales sociales. Como animales sociales, los alosauroides compartirían la carga de la caza, lo que permitiría a los miembros heridos de la manada recuperarse más rápido. [39]
La historia paleobiogeográfica de los alosauroides sigue de cerca el orden en que Pangea se separó en los continentes modernos. [42] En el período Jurásico Medio, los tetanuros se habían extendido a todos los continentes y se habían divergido en los alosauroides y los celurosaurios. [13] Los alosauroides aparecieron por primera vez en el período Jurásico Medio y fueron los primeros taxones gigantes (que pesaban más de 2 toneladas) en la historia de los terópodos. Junto con los miembros de la superfamilia Megalosauroidea , los alosauroides fueron los principales depredadores que ocuparon los períodos del Jurásico Medio hasta principios del Cretácico Superior. [43] Se han encontrado alosauroides en América del Norte, América del Sur, Europa, África y Asia. [42] Específicamente, una dispersión mundial de carcarodontosáuridos probablemente ocurrió en el Cretácico Inferior. Se ha planteado la hipótesis de que la dispersión afectó a la región italiana de Apulia (el “talón” de la península italiana), que estaba conectada a África por un puente terrestre durante el período Cretácico Inferior; Varias huellas de dinosaurios encontradas en Apulia apoyan esta teoría. [21]
Los alosauroides estuvieron presentes en los continentes norte y sur durante el Jurásico y el Cretácico Inferior, pero luego fueron desplazados por los tiranosáuridos en América del Norte y Asia durante el Cretácico Superior. Es probable que esto se deba a eventos de extinción regionales que, junto con el mayor aislamiento de las especies debido a la ruptura de las conexiones terrestres entre los continentes, diferenciaron a muchos dinosaurios en el Cretácico Superior. [13]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de julio de 2024 ( enlace )
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