Los miembros de Ramalinaceae se encuentran en una amplia gama de hábitats en todo el mundo, desde desiertos costeros de niebla hasta bosques boreales, templados y tropicales. Algunos géneros, como Namibialina , Vermilacinia y Niebla , son endémicos de regiones desérticas costeras específicas, mientras que otros, como Ramalina, tienen una distribución casi mundial . Varias especies dentro de la familia enfrentan desafíos de conservación debido a sus distribuciones limitadas y amenazas ambientales específicas, y algunas están catalogadas como vulnerables o en peligro crítico en la Lista Roja de la UICN .
Sistemática
Taxonomía
La familia fue propuesta por el botánico sueco Carl Adolph Agardh en 1821. [2]
Según la autoridad de nomenclatura Index Fungorum , aunque Agardh la clasificó inicialmente como un "ordo" (orden), la utilizó de una manera que sugería una clasificación familiar, refiriéndose a ella como "Ramalineae". El primer uso explícito de Ramalinaceae como nombre de familia provino de Antoine Laurent Apollinaire Fée en 1824, pero esto no se consideró válido según el Artículo 32.1(b) de las reglas de nomenclatura, lo que significa que no estaba acompañado de una descripción o diagnóstico o una referencia a una descripción o diagnóstico publicado previamente. El primer uso correctamente escrito del nombre de familia Ramalinaceae de acuerdo con el Artículo 18.4 (es decir, con la terminación -aceae ) se atribuye a Watson en una publicación de 1929. [3] [4]
En 2018, Sonja Kistenich y sus colegas publicaron un análisis filogenético molecular a gran escala de la familia. El estudio demostró cinco clados bien sustentados en las Ramalinaceae; reciben su nombre de los géneros más grandes dentro de ellos, a saber, los grupos Bacidia , Biatora , Ramalina , Rolfidium y Toninia . Se descubrió que los géneros Bacidia , Phyllopsora , Physcidia y Toninia eran polifiléticos y se dividían en segregantes. El estudio también rastreó la evolución del carácter de la naturaleza morfológica y ecológica del ancestro Ramalinaceae. El ancestro probablemente surgió de bosques húmedos y templados que crecían en la corteza de árboles con una forma de crecimiento crustosa y se reproducía principalmente formando apotecios y esporas largas y multiseptadas. [5]
Un estudio de 2020 realizado por Richard Spjut y sus colegas proporcionó más información sobre la taxonomía de Ramalinaceae, centrándose particularmente en los géneros fruticosos. La investigación reveló que los géneros fruticosos dentro de Ramalinaceae no son monofiléticos (derivados de un solo ancestro), sino que forman dos linajes distintos : 1) Ramalina + Namibialina y 2) Vermilacinia + Niebla . Estos linajes están anidados dentro de accesiones del género crustoso Cliostomum . [6]
La divergencia entre estos dos linajes principales ocurrió hace aproximadamente 48 millones de años. Ramalina comenzó a extenderse por todo el mundo hace unos 43 millones de años, mientras que su género hermano Namibialina , descrito recientemente en este estudio, se extendió más tarde (hace unos 19-20 millones de años) en los desiertos costeros del suroeste de África. Vermilacinia y Niebla , que divergieron hace unos 30 millones de años, se encuentran principalmente en los desiertos costeros del Nuevo Mundo. [6]
El estudio destacó los desafíos que presenta la delimitación de las especies en Niebla y Vermilacinia , lo que indica que se requieren más datos para lograr una comprensión integral. Cabe destacar que la taxonomía propuesta por Spjut (1996) para Niebla no fue corroborada completamente por datos moleculares, mientras que la de Vermilacinia saxícola recibió un respaldo sustancial. La investigación también condujo a la descripción de nuevas especies de Vermilacinia . [6]
En cuanto al género Ramalina , el estudio examinó 50 especies identificadas de un total estimado de 230. Las especies que carecían de metabolitos secundarios (excepto el ácido úsnico ) se resolvieron en la base del árbol filogenético pero no formaron un grupo monofilético. Algunos clados correspondieron a la producción de metabolitos secundarios específicos, aunque estos no siempre fueron autapomorfias . El estudio también resultó en el reconocimiento o resurrección de varias especies de Ramalina , incluidas R. krogiae y R. lusitanica . [6]
Sinonimia
Algunos géneros que ahora se clasifican en Ramalinaceae fueron considerados por autores anteriores como lo suficientemente distintivos como para justificar su inclusión en su propia familia. Estos nombres históricos de familias se consideran sinónimos de Ramalinaceae: [1]
Como es práctica estándar en la nomenclatura botánica , [7] el nombre Ramalinaceae se basa en el nombre del género tipo , Ramalina , con la terminación -aceae indicando el rango de familia. El nombre del género, asignado por el micólogo Erik Acharius en 1809, [8] comprende la palabra latina ramus que significa ' rama ' y ramalis , que significa ' perteneciente a una rama o que tiene ramas ' , y -ina , un sufijo que denota similitud. Se refiere a los talos típicamente fruticosos y altamente ramificados característicos de muchas especies de Ramalina . [9]
Descripción
Las Ramalinaceae están formadas por hongos formadores de líquenes con una apariencia muy variada. El talo , que es el cuerpo del liquen, puede adoptar diferentes formas, como costroso ( crustoso ), tupido ( fruticoso ), escamoso ( escamuloso ) o incluso granulado ( leproso ) o algodonoso ( bisoide ). Algunas especies dentro de esta familia también crecen sobre otros líquenes ( liquenícolas ). La coloración de estos líquenes tiende a ser pálida, y algunas especies pueden desarrollar pequeñas estructuras reproductivas llamadas isidia o soralia que ayudan a la reproducción vegetativa . El socio fotobionte del liquen , que es el organismo fotosintético que vive dentro del hongo, es del tipo clorococoide , lo que significa que consiste en algas verdes que son esféricas o ligeramente alargadas. [10]
Los líquenes de Ramalinaceae se reproducen sexualmente a través de apotecios (cuerpos fructíferos), que suelen ser pálidos y pueden volverse negros con la edad. Estos apotecios pueden estar directamente sobre la superficie del talo o, en ocasiones, tener tallos cortos. El borde del apotecio (el margen) normalmente carece de una cubierta similar a la del talo, pero suele estar presente una capa estructural llamada excípulo , aunque puede desaparecer con el tiempo a medida que el liquen madura. El disco del apotecio puede variar de plano a muy convexo. [10]
Dentro de los apotecios, hay estructuras microscópicas llamadas paráfisis , que son filamentos no ramificados o ramificados que rodean las células productoras de esporas. Las puntas de estas paráfisis suelen estar hinchadas. Los ascos (células productoras de esporas) suelen ser cilíndricos o con forma de maza. Estos ascos pertenecen a los tipos Bacidia o Biatora , que se distinguen por patrones de tinción específicos cuando se exponen al yodo (K/I+), mostrando una reacción azul oscuro. Cada asco suele contener ocho esporas. Las ascosporas , que son las unidades reproductivas de los hongos, pueden variar ampliamente en forma, desde ampliamente elípticas hasta filiformes. Pueden estar divididas por una o más paredes (septadas) o carecer de divisiones por completo (aseptadas), y son incoloras sin una capa circundante. [10]
Además, los miembros de esta familia pueden producir estructuras reproductivas asexuales conocidas como picnidios , que se incrustan en el tejido del liquen o se asientan en la superficie. Estas estructuras liberan conidios (esporas asexuales), que también tienen diversas formas, a veces con divisiones internas (septadas). [10]
Fotobionte
Las especies de Ramalinaceae forman relaciones simbióticas con fotobiontes, principalmente algas verdes del género Trebouxia . Un estudio de 2024 centrado en el grupo Ramalina farinacea identificó dos especies principales de fotobiontes: Trebouxia jamesii y T. lynnae . [11] Estos fotobiontes muestran distribuciones geográficas y preferencias ecológicas distintas. T. jamesii se encuentra predominantemente en Europa continental y las islas mediterráneas, mostrando preferencia por las áreas del interior. Por el contrario, T. lynnae es más común en los archipiélagos y regiones costeras de la Macaronesia, mostrando una mejor adaptación a climas más cálidos y húmedos. [11]
La asociación entre los hongos Ramalinaceae y sus fotobiontes varía en especificidad. Algunas especies, como Ramalina farinacea , pueden asociarse tanto con T. jamesii como con T. lynnae , mientras que otras, como la endémica canaria R. alisiosae , muestran una asociación estricta con T. lynnae . Esta flexibilidad en la asociación de fotobiontes puede contribuir a la adaptabilidad ecológica de estos líquenes, lo que les permite prosperar en diversos entornos. [11]
Un estudio de 2022 sobre el grupo Ramalina decipiens encontró que aproximadamente el 50% de los talos estudiados mostraron coocurrencia de múltiples especies de algas, aunque generalmente una especie era dominante, lo que representa aproximadamente el 94% de las células de algas en talos con múltiples especies. [12] La isla de origen y el macroclima tuvieron una mayor influencia en la estructura de la comunidad de fotobiontes que la especie específica de Ramalina , lo que sugiere una adaptación local de los fotobiontes. [12]
Se han identificado múltiples variantes genéticas ( haplotipos ) de T. jamesii , algunas de las cuales están muy extendidas por toda Europa y otras restringidas a regiones geográficas específicas. Esta diversidad genética en los fotobiontes puede mejorar aún más el potencial adaptativo de la simbiosis de líquenes. [11] T. jamesii mostró una preferencia por las áreas continentales, mientras que T. lynnae prefirió las regiones costeras y las islas, posiblemente debido a las diferencias en la tolerancia a la temperatura y la adaptación a la salinidad. [12]
Se sabe que tanto T. jamesii como T. lynnae forman relaciones simbióticas con líquenes de otros géneros y familias además de Ramalinaceae, lo que indica su importancia ecológica más amplia. [11] La capacidad de algunas especies de Ramalinaceae de cambiar o adaptar sus asociaciones de fotobiontes puede desempeñar un papel crucial en su capacidad de colonizar y sobrevivir en hábitats variados. Por ejemplo, Ramalina maderensis se asocia con diferentes fotobiontes en diferentes partes de su área de distribución, lo que sugiere que el cambio de fotobiontes es un mecanismo para expandir los nichos ecológicos. [12]
A pesar de la variación en las asociaciones de fotobiontes, un estudio del grupo R. decipiens no encontró evidencia de segregación de nicho trófico entre las especies de Ramalina con respecto a sus fotobiontes, lo que sugiere que la asociación de fotobiontes puede no ser un impulsor clave de la especiación en este grupo. [12]
Hábitat y distribución
La familia Ramalinaceae exhibe una amplia gama de hábitats y distribuciones, con varios géneros que muestran nichos ecológicos altamente especializados. Tres géneros fruticosos - Namibialina , Vermilacinia y Niebla - son endémicos de los desiertos de niebla costeros . Namibialina se encuentra en el suroeste de África, mientras que Vermilacinia se encuentra a lo largo de las costas del Pacífico de América del Sur y del Norte. Niebla está restringida a América del Norte. Por el contrario, Ramalina tiene una distribución subcosmopolita, colonizando una amplia gama de hábitats desde costas saxícolas hasta troncos y ramas en bosques boreales, templados y tropicales . Muchas especies dentro de estos géneros se encuentran en rocas costeras en desiertos de niebla, mientras que otras son epífitas . En particular, hay evidencia de microendemismo, particularmente en Niebla y especies saxícolas de Vermilacinia , con muchos taxones que tienen rangos geográficos muy restringidos. La distribución y especiación de estos géneros han sido significativamente influenciadas por las condiciones de niebla y los cambios climáticos desde el Mioceno . Algunas especies presentan distribuciones disjuntas , como Vermilacinia zebrina , que se encuentra tanto en América del Norte como en Namibia. [6]
Géneros
En una filogenia molecular exhaustiva de la familia en la que se redujeron a sinonimia 6 géneros existentes, Kistenich y sus colegas aceptaron 39 géneros en Ramalinaceae. [5] Desde entonces se han añadido varios géneros, algunos propuestos recientemente y otros resucitados a partir de nombres previamente en desuso. A partir de octubre de 2024 [actualizar], Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 747 especies distribuidas entre 63 géneros en Ramalinaceae. [13]
En el archipiélago de Madeira , particularmente en la isla de Porto Santo , varias especies de Ramalina que viven en rocas se evalúan como vulnerables. R. portosantana , [66] R. erosa , [67] R. timdaliana , [68] R. confertula , [69] y R. jamesii tienen poblaciones restringidas, que van de 500 a 1000 individuos en una a cuatro ubicaciones. Estas especies están amenazadas principalmente por el pisoteo y los incendios forestales, que podrían devastar rápidamente sus poblaciones enteras. [70] Además, R. nematodes , aunque más abundante con doce ubicaciones, se considera casi amenazada debido a su área de ocupación muy restringida y los impactos potenciales de las mismas amenazas. [71]
Especies endémicas de Galápagos
En las Islas Galápagos , Ramalina fragilis es la más rara de las cuatro especies endémicas de Ramalina . A diferencia de sus congéneres que prosperan en arbustos y árboles, R. fragilis está adaptada a sustratos rocosos. Se enfrenta a amenazas únicas como inundaciones repentinas durante los fenómenos de El Niño , erosión y aumento del nivel del mar, que se espera que reduzcan el tamaño de su población, el área de ocupación y la calidad del hábitat hasta en un 40% durante los próximos 45 años. [72]
Endemismos de California
Niebla ramosissima , que se encuentra únicamente en la isla de San Nicolás en el Mediterráneo de California , también está catalogada como vulnerable . Su distribución limitada, confinada a una única ubicación con un área de ocupación de hasta 32 km², la hace susceptible a la transformación del hábitat causada por especies invasoras y el cambio climático , que podrían alterar su vegetación natural de arbustos bajos junto al mar. [73]
Otras especies
Se conoce la presencia de Lecania vermispora en tres localidades con una superficie total de 8 km². Esta especie se enfrenta a amenazas derivadas del pastoreo de ganado y de los cambios climáticos, que podrían provocar su declive y posible extinción . Por consiguiente, se la clasifica como vulnerable según el criterio D2. [74]
Bacidia proposita está catalogada como En Peligro Crítico . Se la conoce solo en una localidad dentro del municipio de Honda, con un área de ocupación de 4 km². Este sitio ha experimentado una pérdida significativa de hábitat debido a la tala y la expansión de las fronteras urbanas, industriales y agrícolas. A pesar de los estudios recientes en hábitats similares, la especie no ha sido redescubierta, lo que subraya su estado precario. [75]
Por el contrario, Bacidia schweinitzii y Ramalina menziesii se consideran de Preocupación Menor . Bacidia schweinitzii está muy extendida en el este de América del Norte y tiene apariciones dispersas en el este de Asia, mientras que Ramalina menziesii es común y abundante localmente a lo largo de las regiones costeras del oeste de América del Norte. Ninguna de las dos especies enfrenta actualmente amenazas significativas que pondrían en peligro sus poblaciones. [76] [77]
Notas
^ El análisis filogenético molecular ha indicado que la especie tipo de Bacidiopsora está anidada en Bacidia . [5]
^ Crocynia está anidada dentro de Phyllopsora ; se ha hecho una propuesta para conservar el nombre Phyllopsora frente a Crocynia . [27]
^ Kistenich y colegas (2018) sugieren que Lopezaria es un sinónimo de Megalaria . [5]
^ Kistenich y colegas (2018) sugieren que Ramalinopsis puede reducirse a sinonimia con Ramalina . [5]
^ La ubicación de Schadonia dentro de Ramalinaceae es incierta, con estudios recientes que sugieren que puede pertenecer a Pilocarpaceae o garantizar su propia familia, Schadoniaceae, en espera de más investigaciones filogenéticas. [5] [53]
^ Index Fungorum coloca a Vermilacinia en sinonimia con Ramalina . [64]
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