Los líquenes son organismos simbióticos formados por múltiples especies: un hongo , uno o más fotobiontes (un alga y/o una cianobacteria ) y, en ocasiones, una levadura . Se agrupan regularmente por su aspecto externo, una característica conocida como su forma de crecimiento . Esta forma, que se basa en el aspecto de la parte vegetativa del liquen (su talo ), varía en función de la especie y de las condiciones ambientales a las que se enfrenta. Los estudiosos de los líquenes ( liquenólogos ) han descrito una docena de estas formas: areolada, bisóide, calicioide, cladoniforme, costrosa, filamentosa, foliosa, fruticosa, gelatinosa, leprosa, placoidioide y escamulosa. Tradicionalmente, se considera que la costrosa (plana), la foliosa (frondosa) y la fruticosa (arbustiva) son las tres formas principales. Además de estos tipos de crecimiento más formalizados y tradicionales, hay un puñado de tipos informales que reciben su nombre por su parecido con los líquenes de géneros específicos . Entre ellos se incluyen los alectorioides, los catapirenioides, los cetrarioides, los hipogimnioides, los parmelioides y los usneoides.
Los líquenes son organismos compuestos formados por varias especies: un hongo , uno o más fotobiontes y, a veces, una levadura . [1] Se trata de una relación simbiótica a la que contribuye cada uno de los socios. En la mayoría de los casos, el hongo proporciona la estructura en la que viven los distintos socios; esta estructura ayuda a proteger al fotobionte de las presiones ambientales. [2] El o los socios fotosintéticos proporcionan los nutrientes que los distintos socios necesitan para sobrevivir. [2] La levadura (cuando está presente) parece ayudar a protegerse de los microbios y depredadores potenciales mediante la producción de diversos productos químicos. [1] Los tipos de talo han evolucionado para proporcionar al fotobionte del liquen niveles óptimos de luz, agua y dióxido de carbono, y las diferentes condiciones ambientales favorecen las distintas formas. [3] [4]
Con la excepción de los líquenes calicioides, las formas de crecimiento de los líquenes se basan en la apariencia del talo , que es la parte vegetativa (no reproductiva) del liquen. [5] En la mayoría de las especies, esta forma está determinada por el hongo compañero del liquen, aunque en un pequeño número, es en cambio el alga o la cianobacteria (el compañero fotosintético del liquen) la que determina la forma general del organismo. [6] Las agrupaciones de formas de crecimiento no siempre son consistentes con la taxonomía de los líquenes ; los líquenes con formas de crecimiento similares no están necesariamente relacionados, y algunos de los que están relacionados no tienen formas de crecimiento similares. [7] No todas las especies se pueden categorizar fácilmente. Algunas muestran características de dos formas de crecimiento, y diferentes autores pueden colocar dichas especies en diferentes grupos. [8] En general, una especie particular muestra la misma forma de crecimiento general donde sea que se encuentre, pero este no siempre es el caso. [8] Tradicionalmente, se considera que las tres formas principales son crustosas, foliosas y fruticosas. [9]
Un liquen areolado es la forma más común de liquen crustoso . [10] [11] Como todos los líquenes crustosos, tiene una apariencia similar a la pintura y es inseparable del sustrato en el que crece. Sin embargo, su talo se divide en secciones poligonales regulares , que pueden parecerse un poco a barro agrietado, pintura descascarada o pequeñas islas. [6] [10] Estas secciones, conocidas como areolas, están rodeadas por una fina capa de hifas de hongos llamada hipotalo . Esta capa, que suele ser oscura, generalmente crece más rápido que el talo que se encuentra encima. [11] Esta forma de crecimiento es una adaptación que permite al liquen hacer frente a períodos alternos de humedad y sequía. Durante los períodos húmedos, el liquen puede absorber agua, sus tejidos pueden hincharse y las grietas se cierran. [10] El término "areolato" se deriva de la palabra latina areolatus , que significa "con areolas" (el plural de una forma diminuta de área , que significa "halo" o "espacio abierto") combinado con el sufijo latino -atus , que significa "provisto de" o "semejanza". [12]
Un liquen bisoideo tiene una apariencia de lana tenue, algodonosa o cardada debido a las hifas sueltas en su talo. [13] No tiene corteza externa. [14] Los líquenes con este tipo de crecimiento se pueden dividir en dos tipos. En un tipo, el talo está dominado por hifas de hongos, con un fotobionte, típicamente un alga verde cocoide , esparcido por todas partes. En el otro, el talo está dominado por filamentos de fotobionte que tienen una fina capa de hongos. Los líquenes bisoideos no son particularmente comunes, pero se encuentran en una variedad de órdenes y familias. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats, parecen ser más comunes en las selvas tropicales. [13] Los líquenes bisoideos generalmente crecen en áreas de alta humedad, en superficies donde no tienen contacto directo con la lluvia o el agua corriente, áreas como las espinas de cactus en oasis de niebla o la parte inferior de las ramas en las selvas tropicales. Su estructura de talo laxo y la falta de corteza pueden permitirles absorber vapor de agua directamente del aire. [15] Algunos liquenólogos consideran que los líquenes bisoides son un tipo especializado de líquenes fruticosos. [8] El término "bisoide" se deriva del griego antiguo : βύσσος : býssos , una palabra para "tela de lino de hilos muy finos" (a través del latín byssus ) en combinación con el sufijo latino -aceus (a través del inglés -aceous ), que significa "de o perteneciente a" o "con la naturaleza de". [16]
A diferencia de las otras formas de crecimiento detalladas aquí, un liquen calicioide se distingue por sus cuerpos fructíferos en lugar de su talo. Miembros del orden Caliciales (que da la forma su nombre), se conocen comúnmente como "líquenes rastrojos" o "líquenes alfiler". [17] [18] En estos líquenes, las esporas maduras se acumulan en una capa gruesa en la superficie de los cuerpos fructíferos. Esta capa, llamada mazaedium , es típicamente marrón o negra, y las esporas se dispersan pasivamente desde ella. La mayoría de los líquenes calicioides son crustosos con pequeños cuerpos fructíferos peciolados. [17] [19] Sin embargo, debido a que la característica fundamental de un liquen calicioide es la presencia de un mazaedium en lugar de un cuerpo fructífero peciolado, un puñado de líquenes fruticosos también entran en esta categoría. [19] Los líquenes calicioides generalmente están restringidos a los bosques antiguos y pueden usarse como indicadores de la edad y la calidad de dichos ecosistemas. [20]
Un liquen cladoniforme es aquel que tiene un talo dimórfico. La forma recibe su nombre del género Cladonia , ya que la mayoría de los líquenes de este género muestran una combinación de dos tipos de crecimiento: escamuloso y fruticoso. El talo primario está compuesto de pequeñas escamas superpuestas, mientras que el talo secundario (que sostiene las estructuras fructíferas del liquen) tiene un aspecto fruticoso. [21] Estos talos secundarios, que se conocen como podecios , pueden ser ramificados, tener forma de espiga o de copa. [6] Los líquenes con esta forma de crecimiento se encuentran en las familias Cladoniaceae y Baeomycetaceae . [22]
Un liquen crustoso, como su nombre lo sugiere, es similar a una costra y bidimensional, estrechamente y completamente unido en casi todos los puntos al sustrato en el que crece. Por lo general, no se puede quitar del sustrato sin al menos la destrucción parcial de uno u otro. [23] Algunos líquenes crustosos son gruesos y grumosos, otros delgados y lisos, y algunos están casi completamente sumergidos en el sustrato con solo apotecios emergiendo a la superficie. [23] [24] Los líquenes crustosos carecen de una corteza inferior, aunque la mayoría tienen una corteza superior. La capa de fotobionte se encuentra justo debajo de la corteza superior. [25] Muchos líquenes crustosos tienen un anillo de hifas fúngicas no liquenizadas en sus bordes. Esta franja, conocida como prótalo , puede ser negra, blanca o del mismo color que el resto del talo. [26] El término "crustoso" deriva del latín crustosus , que significa "con costra". [27]
A diferencia de la mayoría de las otras formas detalladas aquí (la excepción son algunos líquenes bisoides), la morfología de un liquen filamentoso está determinada por su pareja algal en lugar de su pareja fúngica. Una fina capa de hifas fúngicas rodea una cadena de algas, lo que da como resultado una estructura similar a un hilo o un cabello. [28] [29] Debido a su alta relación superficie-masa, pueden absorber rápidamente la humedad, lo que les permite aprovechar incluso períodos cortos de alta humedad (como la niebla o el rocío). A menudo son epífitos y crecen en árboles en áreas boscosas, pero también son comunes en algunas zonas alpinas. [30] Los liquenólogos tienden a considerar que los líquenes filamentosos son un tipo de liquen fruticoso. [31] Esta es una forma de crecimiento poco común, que se encuentra solo en un puñado de géneros. [32] El término "filamentoso" se deriva del latín filamentum , que significa "filamento", que a su vez deriva del latín filare , que significa "hilar", de filum , que significa "hilo". [33]
Un liquen folioso tiene lóbulos planos, similares a hojas , que generalmente no están firmemente unidos al sustrato en el que crece. Por lo general, tiene superficies superior e inferior distintas, cada una de las cuales suele estar cubierta con una corteza; algunos, sin embargo, carecen de una corteza inferior. [34] [35] La capa de fotobionte se encuentra justo debajo de la corteza superior. [35] Cuando está presente, la corteza inferior suele ser oscura (a veces incluso negra), pero ocasionalmente blanca. [35] Los líquenes foliosos se adhieren a su sustrato ya sea por hifas que se extienden desde la corteza o médula , o por estructuras similares a raíces llamadas rizinas . [31] Estas últimas, que se encuentran solo en líquenes foliosos, vienen en una variedad de formas, cuyas características pueden ayudar en la identificación de especies. [36] Algunos líquenes foliosos se adhieren solo en una única clavija robusta llamada fijación , generalmente ubicada cerca del centro del liquen. Los líquenes con esta estructura se denominan "umbilicados". [31] En general, los líquenes foliáceos epífitos de tamaño mediano a grande son moderadamente sensibles a la contaminación del aire, mientras que los líquenes foliáceos más pequeños o que viven en el suelo son más tolerantes. [37] El término "folioso" deriva de la palabra latina foliosus , que significa "frondoso". [38]
Un liquen fruticoso es típicamente arbustivo o de apariencia coralina, aunque algunos son similares a pelos o correas. [34] Algunos crecen erguidos mientras que otros cuelgan. Se adhieren al sustrato solo en un punto en su base (o como máximo en muy pocos puntos), y se pueden quitar fácilmente. [31] A veces, como en el caso de los líquenes errantes , no están completamente adheridos a un sustrato. [39] A diferencia de un liquen folioso, un liquen fruticoso no tiene una superficie superior e inferior diferenciadas. [40] En cambio, una corteza cubre toda su superficie, y la capa de fotobionte se encuentra justo debajo de esta, en todos los lados de las ramas del liquen. [34] El centro de las ramas de un liquen fruticoso varía según el género en cuestión. En la mayoría, el centro es hueco. Sin embargo, los líquenes del género Usnea tienen un cordón bastante elástico que corre por el medio. [31] Esta es la forma de crecimiento de líquenes más tridimensional y la más sensible a la contaminación del aire. [41] El término "fruticoso" se deriva de la palabra latina fruticosus , que significa "arbustivo" o "similar a un arbusto" (de frutex , que significa "arbusto"). [42]
Un liquen gelatinoso, también conocido como "liquen gelatinoso", es uno con una especie de cianobacteria ("alga verdeazulada") como fotobionte principal. Las cadenas del fotobionte, en lugar de las hifas de los hongos, constituyen la mayor parte del talo, que como resultado no tiene capas (y no está diferenciado). [43] Estos líquenes carecen de corteza. [44] A pesar de esta falta de estructura interna, los líquenes gelatinosos suelen tener formas de crecimiento externas que se parecen a las de los líquenes dominados por hongos. [43] Los líquenes gelatinosos son particularmente comunes en áreas con lluvias erráticas o inundaciones periódicas (como charcas de rocas ). [44] [45] La presencia de cianobacterias Nostoc permite que el liquen absorba cantidades significativas de humedad, hinchándose en el proceso. Luego puede permanecer lo suficientemente hidratado para permitir la fotosíntesis mucho después de que termine el evento de humectación. [44] El término "gelatinoso" significa "parecido a la gelatina o jalea ". [46]
Un liquen leproso, que generalmente se considera una forma de liquen crustoso, es uno con una apariencia pulverulenta o similar al polvo. Su talo indiferenciado es una mezcla irregular de hifas fúngicas y células fotobiontes dispersas, que carece de corteza o capas definibles. [6] [47] Morfológicamente, es la forma de crecimiento más simple. [48] Las paredes celulares de los líquenes leprosos contienen compuestos químicos que los hacen hidrófobos y, por lo tanto, en gran medida repelentes al agua. Sin embargo, la falta de corteza les permite absorber agua directamente del aire húmedo. Los líquenes leprosos a menudo crecen en lugares húmedos y sombreados generalmente no tocados por la lluvia. [48] Pueden estar completamente cubiertos de soredios : pequeños agregados de hifas fúngicas y células fotobiontes que pueden desprenderse para formar nuevas colonias de líquenes. [49] Nunca se han encontrado con cuerpos fructíferos. [50] El término "leprosa" deriva del latín leprosus , que significa "casposo" o "escamoso" (del griego lepras , que significa "lepra"). [51]
Un liquen placodioide es una forma de liquen crustoso con márgenes lobulados. [6] Estos bordes lobulados, que irradian desde la parte central del liquen, son sus únicas secciones de crecimiento; la parte central del liquen típicamente contiene estructuras reproductivas y no se expande. [52] [53] Las tasas de crecimiento de estos lóbulos pueden variar, a veces significativamente, lo que puede llevar a que algunos lóbulos sean superados por otros. [54] Cuando esto sucede, los lóbulos superados dejan de crecer y finalmente son tragados por el liquen en expansión. [55] Al igual que con otros líquenes crustosos, los líquenes placodioides tienen una corteza en su superficie superior, pero no en la inferior. [53] Esto permite distinguirlos de los líquenes foliosos, que pueden ser similares en apariencia pero tienen una corteza superior e inferior. [34] Los líquenes crustosos pueden ser tanto placodioides como areolados, como en, por ejemplo, Variospora flavescens . [56] El término «placodioide» deriva del griego plakós , que significa «placa» o «tableta», y del sufijo latino -oides , una contracción del griego oeides , que denota similitud. [57]
Un liquen escamoso tiene un talo compuesto de pequeñas placas similares a escamas , conocidas como escamosas, que miden entre 1 y 15 mm de diámetro. Estas placas pueden estar adheridas al sustrato en toda su superficie inferior, o pueden estar adheridas solo a lo largo de un borde, de modo que se superponen a las placas vecinas como las tejas de un techo. Un liquen escamuloso normalmente no tiene corteza en su superficie inferior, aunque algunas especies sí la tienen. [26] Algunos liquenólogos consideran que los líquenes escamulosos son líquenes crustosos que se descascaran en sus bordes externos. [8] [53] Otros los consideran intermedios entre los líquenes crustosos y foliosos. [26] Los líquenes escamulosos son particularmente comunes en las comunidades biológicas de la corteza del suelo . En el oeste intermontano de los Estados Unidos, por ejemplo, casi el 60% de todos los líquenes del suelo son escamulosos. [58] El término "escamuloso" se deriva del latín squamulosus , que significa "provisto de pequeñas escamas" (de squamula , el diminutivo de squama , que significa "escama"). [59]
Además de las formas mencionadas anteriormente, los liquenólogos han nombrado un puñado de formas de crecimiento informales por su parecido con miembros de géneros particulares. Cada una de ellas es un subconjunto de una de las formas de crecimiento descritas anteriormente. Para ver una indicación de cómo se ven, consulte la galería a continuación.
Los líquenes alectorioides son miembros del género Alectoria o se parecen a ellos . Son fruticosos, generalmente con un talo con forma de barba que cuelga o se agrupa; los miembros de los géneros Bryoria , Oropogon , Pseudephebe y Sulcaria también tienen este tipo de crecimiento. [60]
Los líquenes catapirenoides eran históricamente miembros del género Catapyrenium ; muchos de ellos han sido trasladados a otros géneros dentro de la familia Verrucariaceae . Son escamosos y carecen de algas en su himenio , la parte de la estructura fructífera donde se forman las esporas. [61]
Los líquenes cetrarioideos se clasificaban históricamente en el género Cetraria ; muchos de ellos han sido trasladados a otros géneros dentro de la familia Parmeliaceae . Son foliosos o subfruticosos con lóbulos erectos, y sus apotecios y picnidios se encuentran en los márgenes de los lóbulos. [62]
Los líquenes hipogimnioides son miembros del género Hypogymnia (también conocidos como "líquenes tubulares", "líquenes óseos" o "líquenes almohada") o se parecen a ellos. [63] [64] Son foliosos con lóbulos hinchados e inflados y sin rizinas en sus caras inferiores. Los miembros del género Menegazzia también tienen este tipo de crecimiento. [64]
Los líquenes parmelioides se clasificaban históricamente en el género Parmelia ; muchos de ellos han sido trasladados a otros géneros dentro de la familia Parmeliaceae. Son principalmente foliosos, a menudo estrechamente adheridos al sustrato sobre el que crecen, y tienen apotecios y picnidios en toda su superficie ( láminas ), en lugar de solo en los márgenes. [62]
Los líquenes usneoides son miembros del género Usnea (conocidos como "líquenes barbados") o se parecen a ellos. Son fruticosos con un eje central elástico en la médula; los miembros del género Dolichousnea también tienen este tipo de crecimiento. [65]
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