Niebla , también conocido como líquenes de niebla marina , es un género de líquenes fruticosos de color verde amarillentoque crecen en rocas, árboles y arbustos dentro de la zona de niebla de la costa de América del Norte, [1] o, más específicamente, se definen como presentes en rocas y suelo a lo largo de la costa del Pacífico desde el condado de Mendocino en California hacia el sur hasta Baja California Sur. [2]
El nombre del género es un nombre sustituto [3] de Desmazieria , un homónimo creado por Camille Montagne en 1852, quien reconoció solo una especie en el género ( D. homalea ); [4] sin embargo, el nombre Desmazeria , aunque no se escribe exactamente igual pero se considera el mismo (homónimo), [3] había sido dado a un género de gramínea ( Poaceae ) por Barthélemy Dumortier en 1822. El nombre más antiguo es el que debe conservarse a menos que se conserve el nombre posterior , de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica . Además, el nombre de la especie tipo para Niebla es Niebla homalea , basado en el nombre dado a la única especie que había sido reconocida por Montagne para el género, [5] no Niebla ceruchis . [6]
El género Niebla también ha sido interpretado ampliamente para incluir al género Vermilacinia , [7] aunque ambas clasificaciones distinguen especies por la presencia o ausencia de hebras condroides. En la clasificación amplia, solo tres especies de Niebla con hebras condroides son reconocidas bajo dos grupos arbitrarios de sustancias liquénicas basadas en su reacción a pruebas químicas puntuales [7] de las cuales la más útil en Niebla parece ser la para -fenilendiamina (pd); las nueve especies en la clasificación estrecha [2] que contienen depsidonas (pd+) son todas ubicadas bajo N. josecuervoi en la clasificación amplia. [7] Un segundo grupo que contiene depsidas pero también incluye el quimiotipo deficiente en ácido ( N. homaleoides ), colectivamente trata 32 especies bajo el nombre N. homalea . La inclusión de las especies deficientes en ácido en N. homalea ignora el atributo quimiotaxonómico de un pigmento asociado con especies que contienen ácido salazínico . [2] Ambas clasificaciones reconocen a N. isidiaescens . Otras once especies que se tratan en Vermilacinia [2] se distinguen por la morfología del talo.
Los estudios moleculares sobre las especies norteamericanas de Niebla y Vermilacinia han sido limitados y contradictorios. Un estudio inédito mencionado en una comunicación de 1995 indicó que Niebla era parafilético y que al reconocer a Vermilacinia, Niebla se volvía monofilético. [8] Un estudio posterior, que informó principalmente sobre especies del Viejo Mundo de Ramalina y que incluía colecciones de especies de Niebla y Vermilacinia , concluyó que Niebla era monofilético . [6] Sin embargo, se informó que el material fuente (especímenes de referencia) citado en el estudio posterior como base del análisis de ADN de Niebla provenía de California e identificaba a N. homalea con ácido protocetrárico y triterpenos. Pero este quimiotipo no se conocía en Niebla , ni se sabe que las depsidonas estén presentes en N. homalea , ni están presentes en ninguna especie de Niebla en California; [2] El ácido protocetrárico se encuentra únicamente en N. pulchribarbara , que carece de triterpenos, una especie rara que se encuentra en el norte de Baja California. [2] En la flora de líquenes de la región del Gran Desierto de Sonora , la descripción dada para N. homalea [7] describió erróneamente que la especie tiene depsidonas, incluido el ácido protocetrárico, que puede confundirse con el ácido salazínico al realizar una cromatografía de capa fina . El ácido salazínico es una sustancia liquénica común accesoria a los triterpenos en especies de Vermilacinia , mientras que también se puede notar que la morfología de V. laevigata se confunde fácilmente con la de N. homalea . [2]
En vista de la controvertida clasificación de este complejo de géneros Ramalina , y que muchas de las especies son comunes a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte, puede ser útil para los conservacionistas realizar estudios moleculares para correlacionar los diferentes puntos de vista de los conceptos de especie con su ADN, que deberían incluir especímenes representativos de todo el rango geográfico de la especie antes de sacar conclusiones definitivas sobre su sinonimia.
Niebla tiene 42 especies que se distinguen por sus metabolitos secundarios (sustancias liquénicas) y por su morfología. [2] Las sustancias liquénicas de Niebla se dividen en dos grupos. Un grupo tiene triterpenos, el otro carece de triterpenos. Las especies de Niebla que contienen triterpenos también contienen depsidos como sustancias liquénicas principales, que en una especie pueden ser ácido divaricático o ácido sekikaico . [2] El grupo que carece de triterpenos contiene depsidonas como sustancias liquénicas principales: ácido protocetrárico, ácido hipoprotocetrárico, ácido salazínico o ninguno de los ácidos están presentes en N. homaleoides . También se produce ácido úsnico , pigmentos y otras sustancias secundarias desconocidas, pero tienen poco valor taxonómico, excepto un pigmento asociado con especies que producen ácido salazínico. El mismo pigmento se encuentra en N. homaleoides, deficiente en ácido . [2]
Los caracteres morfológicos empleados para distinguir las especies de Niebla incluyen la orientación de las crestas en la corteza del liquen , [9] diferencias en las ramillas de fragmentación, que a menudo tienen picnidios carbonizados negros, y el desarrollo de propágulos asexuales especializados denominados soredios e isidios . [2] La mayoría de las especies se encuentran en Baja California, México. [2]
Niebla está emparentada con Ramalina y Vermilacinia , y se distingue de ellas por la presencia de hifas en forma de filamento entrelazadas en cordones gelatinizados llamados hebras condroides. Estas hebras corren longitudinalmente dentro del eje central (médula) del talo de Niebla y son visibles a simple vista cuando se corta o rasga una rama del talo. Las hebras condroides también sobresalen hacia la superficie cortical en varias disposiciones de red en las que las especies se reconocen por su estructura de red particular.
Algunas especies de Ramalina en la región mediterránea tienen rodales condroides medulares no unidos a la médula; [3] sin embargo, se diferencian de Niebla en que tienen picnidios pálidos en lugar de picnidios negros, y a menudo contienen pseudocifelas y más de una depsida o depsidona acompañadas de triterpenos y/o ácido bourgeánico. [2] Su clasificación en Ramalina está respaldada por datos de filogenia molecular. [6]
Vermilacinia se diferencia de Ramalina y Niebla por la ausencia de hebras crondroides y por la presencia de otras sustancias propias de los líquenes, predominantemente terpenos [2] que difieren de los de Niebla . De importancia taxonómica es el diterpeno (-)-16 α-hidroxikaurano, un metabolito secundario poco común en los líquenes. Este diterpeno se encuentra únicamente en Vermilacinia dentro de las Ramalinaceae, y también en Roccella (Roccellaceae). [10]
A continuación se enumeran todas las especies del género Niebla que han sido reconocidas. En negrita se encuentran las que son generalmente aceptadas. Se enumeran por separado las que también se tratan en el género Vermilacinia . También se indican las especies raras o aisladas en su presencia. [2]
Especies clasificadas en Niebla también reconocidas en Vermilacinia
