Pseudoryzomys simplex , también conocida como falsa rata del arroz brasileña [1] o falsa oryzomys , [3] es una especie de roedor de la familia Cricetidae del centro-sur de América del Sur . Se encuentra en hábitats de sabanas de palmeras de tierras bajas y matorrales espinosos . Es una especie de tamaño mediano, que pesa alrededor de 50 gramos (1,8 oz), con pelaje de color marrón grisáceo, patas traseras largas y estrechas y una cola aproximadamente tan larga como la cabeza y el cuerpo. La UICN ha evaluado su estado de conservación como de menor preocupación , aunque no se sabe casi nada sobre su dieta o reproducción.
La única especie del género Pseudoryzomys , sus parientes vivos más cercanos son las grandes ratas Holochilus y Lundomys , que son semiacuáticas y pasan gran parte de su tiempo en el agua. Los tres géneros comparten varios caracteres , incluidas especializaciones hacia un estilo de vida semiacuático, como la presencia de membranas entre los dedos ( cinchas interdigitales ) y una reducción en la complejidad de las coronas de los molares , ambas en etapas incipientes en Pseudoryzomys . Juntos, forman un conjunto único dentro de la tribu oryzomyine , un grupo muy diverso que incluye más de cien especies, principalmente en América del Sur. Esta tribu forma parte de la subfamilia Sigmodontinae y de la familia Cricetidae , que incluyen muchas más especies, principalmente de Eurasia y América. Pseudoryzomys simplex se describió de forma independiente en 1888 sobre la base de especímenes subfósiles de cuevas de Brasil (como Hesperomys simplex ); y en 1921 sobre la base de un ejemplar vivo de Paraguay (como Oryzomys wavrini ). En 1991 se confirmó que ambos nombres pertenecían a la misma especie.
Pseudoryzomys simplex ha tenido una historia taxonómica compleja . Fue descrito por primera vez en 1888 por el zoólogo danés Herluf Winge , [4] quien revisó los materiales que Peter Wilhem Lund había recolectado en las cuevas de Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasil . Winge describió la especie como Hesperomys simplex y la colocó en el mismo género ( Hesperomys ) que la especie ahora llamada Lundomys molitor y dos especies ahora ubicadas en Calomys . Como la mayoría de las otras especies propuestas por Winge, H. simplex fue mayoritariamente ignorada en la literatura sistemática, pero a partir de 1952 se utilizó brevemente, en la combinación " Oecomys simplex ", para una especie de Oecomys del centro de Brasil. [5] En su reseña de 1960 de Oecomys , el mamólogo del Field Museum Philip Hershkovitz negó cualquier afinidad entre simplex y Oecomys , señalando que varias características del cráneo de H. simplex ilustrado por Winge sugerían afinidades con los grupos filotino o sigmodonte . [6]
En 1921, el renombrado mamólogo británico Oldfield Thomas describió a Oryzomys wavrini como una nueva especie de Oryzomys de Paraguay. En las décadas siguientes, fue vista como una especie aberrante de Oryzomys (usada entonces en un sentido mucho más amplio que ahora), [7] pero Hershkovitz la trasladó a un género separado, llamado Pseudoryzomys , en 1959, quien señaló que aunque es similar a Oryzomys palustris en apariencia, otras características sugieren que está más estrechamente relacionado con Phyllotis . [8] Por lo tanto, veía al animal como un miembro del grupo de roedores filotinos, que incluye a Calomys y Phyllotis , no del grupo oryzomyine , que incluye a Oryzomys , [9] y su opinión fue mayoritariamente aceptada en las siguientes décadas. El conocimiento científico del raro Pseudoryzomys wavrini (solo se conocían tres especímenes cuando Hershkovitz describió el género Pseudoryzomys en 1959 [10]) aumentó en los años siguientes, y en 1975 la población boliviana fue nombrada como una subespecie separada , Pseudoryzomys wavrini reigi , porque Los animales son un poco más grandes y más oscuros que los del Paraguay. [7]
En 1980, el zoólogo argentino Elio Massoia sugirió que el Hesperomys simplex de Winge y el Pseudoryzomys wavrini actual son de hecho la misma especie. En un estudio de 1991, los zoólogos estadounidenses Voss y Myers confirmaron esta sugerencia después de reexaminar el material de Winge, no encontrando diferencias apreciables entre los especímenes de H. simplex y P. wavrini . Desde entonces, la especie se conoce como Pseudoryzomys simplex (Winge, 1888), porque simplex es el nombre específico más antiguo del animal; Oryzomys wavrini Thomas, 1921, y Pseudoryzomys wavrini reigi Pine y Wetzel, 1975, son sinónimos menores . Voss y Myers también reevaluaron las relaciones de Pseudoryzomys ; lo consideraron más cercano a oryzomyines que a phylotines, pero se negaron a ubicarlo formalmente en Oryzomyini en ausencia de una justificación filogenética explícita para tal ubicación. [11]
Cuando Voss y Carleton caracterizaron formalmente a Oryzomyini dos años después, colocaron a Pseudoryzomys en el grupo, a pesar de que carece de mesoloph (id) completos. El mesolof es una cresta accesoria en los molares superiores y el mesolophid es la estructura correspondiente en los molares inferiores. Sólo unos pocos animales ahora considerados orizominas carecen de mesolof(id) completos, pero están ausentes en varias no orizominas, algunas de las cuales anteriormente se habían considerado parientes cercanos de las orizominas que carecen de ellos. Sin embargo, los orizominos con y sin mesolof(id) completo comparten varios otros caracteres, incluida la presencia de mamas en el pecho, la ausencia de vesícula biliar y algunos caracteres del cráneo, lo que sugiere que forman un grupo monofilético natural . [13] Oryzomyini es ahora una de varias tribus reconocidas dentro de la subfamilia Sigmodontinae , que abarca cientos de especies que se encuentran en América del Sur y el sur de América del Norte. Sigmodontinae en sí es la subfamilia más grande de la familia Cricetidae , otros miembros de la cual incluyen topillos , lemmings , hámsteres y ratones vencidos , todos principalmente de Eurasia y América del Norte. [14]
Varios estudios filogenéticos publicados durante las décadas de 1990 y 2000 respaldaron una estrecha relación entre Pseudoryzomys y otras dos orizominas con mesoloph(id) reducidos o ausentes, Lundomys y Holochilus . También fueron reconocidos como miembros del grupo los géneros extintos Noronhomys y Carletonomys , descritos en 1999 y 2008 respectivamente. [15] En 2006, un amplio estudio filogenético morfológico y molecular de Oryzomyini proporcionó más apoyo a la relación entre Holochilus , Lundomys y Pseudoryzomys . Dentro de este grupo, los datos morfológicos respaldaron una relación más estrecha entre Holochilus y Lundomys con exclusión de Pseudoryzomys , pero los datos de secuencia de ADN favorecieron una agrupación entre Holochilus y Pseudoryzomys con exclusión de Lundomys ; entre todas las orizominas, este fue el único caso en el que las relaciones que recibieron un fuerte apoyo de los datos morfológicos y de secuencia de ADN entraron en conflicto. [16] Juntos, los tres géneros forman parte de un gran grupo de orizominas (" clado D "), que contiene decenas de otras especies. Varios de ellos muestran algunas adaptaciones a la vida en el agua, siendo parcialmente acuáticos , al igual que Pseudoryzomys y sus parientes. Los datos morfológicos indican que el género Oryzomys es el pariente más cercano del grupo que incluye Pseudoryzomys , pero los datos de secuencia de ADN del gen nuclear IRBP no respaldaron esta relación; Las adaptaciones convergentes hacia un estilo de vida semiacuático pueden explicar el apoyo morfológico de una relación entre Oryzomys y los otros tres géneros. [17]
Pseudoryzomys simplex es una rata anodina, de tamaño mediano, con pelaje largo y suave. Las partes superiores son de color marrón grisáceo y las partes inferiores son beige ; el color cambia gradualmente sobre el cuerpo. Las orejas pequeñas están cubiertas de pelos cortos. La cola es tan larga o ligeramente más larga que la cabeza y el cuerpo, y es oscura arriba y clara abajo. A pesar de la presencia de pelos cortos, las escamas de la cola son claramente visibles. Los pelos de los pies son pálidos. Las patas traseras son largas y estrechas y tienen cinco dedos, el primero y el quinto cortos. [18] Hay membranas entre el segundo, tercer y cuarto dedo del pie, pero las membranas no son tan grandes como en Lundomys o Holochilus . Los mechones de pelo de los dedos de los pies y de varias de las almohadillas están reducidos, otras características comunes de las orizominas semiacuáticas. [19] La longitud cabeza-cuerpo es de 94 a 140 milímetros (3,7 a 5,5 pulgadas), longitud de la cola de 102 a 140 mm (4,0 a 5,5 pulgadas), longitud de las patas traseras de 27 a 33 mm (1,1 a 1,3 pulgadas), longitud de las orejas de 13 a 19 mm (0,5 a 0,7 pulgadas) y masa corporal de 45 a 55 g (1,6 a 1,9 oz). [20]
La hembra tiene cuatro pares de pezones , uno de ellos en el pecho y tres en el vientre, y la vesícula biliar está ausente, ambos caracteres importantes de Oryzomyini. [21] Como es característico de Sigmodontinae, Pseudoryzomys tiene un pene complejo, con el báculo (hueso del pene) mostrando grandes protuberancias a los lados. En la parte cartilaginosa del báculo, el dedo central es más pequeño que los de los lados. [22]
El cráneo, que es corto en la parte delantera, muestra algunos caracteres típicos de orizomina. El paladar es largo y se extiende más allá de los molares y los huesos maxilares . El puntal alisfenoides , que en algunos sigmodontinos separa dos agujeros (aberturas) en el cráneo, está ausente. El hueso escamoso carece de un proceso suspensorio que contacte con el tegmen tympani , el techo de la cavidad timpánica . La parte delantera es corta. [23]
Los huesos nasales terminan de forma roma cerca de la extensión posterior de los huesos premaxilares . [24] La estrecha región interorbitaria , [23] situada entre los ojos, converge hacia el frente y está flanqueada por cuentas bajas. [25] El hueso interparietal , ubicado en el techo del cráneo en la caja del cráneo, es casi tan ancho como los frontales , pero no llega a los escamosos. [26]
Los agujeros incisivos , que perforan el paladar entre los incisivos y los molares , son largos y estrechos y se extienden entre los primeros molares. [27] Los márgenes posteriores de las placas cigomáticas , las porciones frontales aplanadas de los arcos cigomáticos (pómulos), se encuentran antes de los primeros molares. [28] Al igual que sus parientes cercanos Lundomys y Holochilus , Pseudoryzomys tiene apófisis espinosas en sus placas cigomáticas. [29] Estos géneros también comparten fosas palatinas posterolaterales relativamente simples , perforaciones del paladar cerca del tercer molar. [30] Sin embargo, a diferencia de Holochilus y Lundomys , Pseudoryzomys tiene un paladar plano, sin una cresta en el medio que se extienda a lo largo del paladar. [31] Las fosas parapterigoideas, que se encuentran detrás de los terceros molares, están excavadas más allá del nivel del paladar, pero no tan profundamente como en Holochilus y Lundomys . [32] El hueso mastoideo del cráneo contiene una abertura visible, como en la mayoría de los orizominos. [33]
La mandíbula (mandíbula inferior) es corta y profunda. [23] El agujero mentoniano , una abertura en la parte frontal de la mandíbula, justo antes del primer molar, se abre hacia un lado. [33] El proceso capsular del incisivo inferior, una elevación del hueso mandibular en el extremo posterior del incisivo, está bien desarrollado. Las dos crestas maseterinas, a las que se unen algunos de los músculos masticadores, están completamente separadas y se unen sólo en sus bordes frontales, que se encuentran debajo del primer molar. [34]
Como en todos los orizominos excepto Holochilus y sus parientes cercanos, los molares son braquiodontos , de copa baja y bunodontes , con las cúspides extendiéndose más arriba que las partes centrales de los molares. [36] Se caracterizan por cúspides fuertes y ausencia o reducción de crestas accesorias. Las cúspides de los molares superiores son opuestas, pero en los molares inferiores las cúspides labiales (externas) están un poco más adelante que las linguales (interiores). En el primer molar superior falta una cresta accesoria, el anterolofo , pero está presente otra, el mesolof . Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los otros orizominos, que tienen mesólofos que llegan al margen labial del molar, los mesolofos de Pseudoryzomys son cortos y sobresalen sólo ligeramente de la mitad del molar. La estructura correspondiente en los molares inferiores, el mesolófido , está completamente ausente. [23] El valle posterior entre las cúspides del primer molar inferior, el posteroflexido , está severamente reducido, presagiando su pérdida en Lundomys y Holochilus . [37] Varios rasgos molares apoyan la relación de Pseudoryzomys con Holochilus y Lundomys , formando pasos en la transición del complejo patrón molar de orizomina generalizado de copa baja al patrón más simple y de copa alta de Holochilus . [38]
Como en todas las orizominas, todos los molares superiores tienen una raíz en el lado interno (lingual) y dos en el lado externo (labial); además, el primer molar superior en Pseudoryzomys y algunas otras especies tiene otra raíz labial. El primer molar inferior tiene raíces grandes en la parte delantera y trasera del diente y dos más pequeñas en el medio, en el lado vestibular y lingual. El segundo y tercer molar inferior tienen dos raíces en la parte anterior, una labial y otra lingual, y otra en la parte posterior. [23]
Pseudoryzomys tiene 19 o 20 vértebras torácicas (pecho) y lumbares , [11] 13 de las cuales tienen costillas , como es característico de los oryzomyines. Las primeras costillas contactan tanto con la séptima vértebra cervical (cuello) como con la primera vértebra torácica, un carácter importante de los Sigmodontinae . [37] A diferencia de la mayoría de los sigmodontinos, incluidos Holochilus y Lundomys , la cuarta vértebra lumbar carece de los procesos conocidos como anapofisis. [39] Hay tres o cuatro vértebras sacras y alrededor de 29 caudales (cola). [11] Entre la segunda y tercera vértebra caudal, hay huesos separados llamados arcos hemales. Estos muestran una apófisis espinosa en la parte posterior, como en Holochilus y Lundomys . [39] En el húmero , el hueso de la parte superior del brazo, el agujero entepicondilar está ausente, como en todos los miembros de Sigmodontinae ; en algunos otros cricétidos, perfora el extremo lejano (distal) del húmero. [40]
El cariotipo generalmente incluye 56 cromosomas con un total de 54 brazos principales (2n = 56, FN = 54) en especímenes tanto de Bolivia como de Brasil; un ejemplar paraguayo mal preparado parece tener un cariotipo similar. [41] En este cariotipo, todos los autosomas (cromosomas no sexuales) son acrocéntricos (con un brazo tan corto que es casi invisible). Sin embargo, en dos especímenes de los estados brasileños de Tocantins y São Paulo , un par de autosomas contiene un cromosoma acrocéntrico y metacéntrico (con dos brazos igualmente largos), lo que produce un FN de 55. Un brazo del cromosoma metacéntrico consta enteramente de heterocromatina . [42] Aparentemente, se agregó un brazo heterocromático completo a este cromosoma; Se conocen casos de variación similar en los roedores Peromyscus , Clyomys y Thaptomys . [43] Ambos cromosomas sexuales son acrocéntricos y X es más grande que Y. Además de la heterocromatina cerca del centrómero , el cromosoma Y contiene dos grandes bloques de heterocromatina en su brazo largo. [42] El cariotipo es muy similar al de Holochilus brasiliensis . [43]
Pseudoryzomys simplex se conoce en el noreste de Argentina, probablemente hacia el sur hasta aproximadamente 30°S , [44] hacia el norte a través del oeste de Paraguay hasta el este de Bolivia y desde allí hacia el este a través de Brasil en los estados de Mato Grosso , Goiás , Tocantins, Minas Gerais , São Paulo, Bahía. , y lejos en el noreste, Alagoas y Pernambuco . [45] Los animales paraguayos son algo más pequeños que los de Bolivia y Brasil y los de Bolivia tienen un pelaje más oscuro que los especímenes paraguayos, pero estas diferencias no se consideran lo suficientemente significativas como para reconocer subespecies . Ciertos murciélagos muestran un patrón de variación similar: son más pequeños y más pálidos en la región del Chaco , que incluye gran parte de Paraguay. [7] Dos especímenes de Paraguay, recolectados a 600 kilómetros (400 millas) de distancia, diferían en un 1,4% en la secuencia del gen del citocromo b , [46] pero no se sabe nada sobre la variación genética en otras partes del área de distribución. La especie ha sido rara en las colecciones durante mucho tiempo; en 1991, Voss y Myers pudieron utilizar menos de 50 especímenes para su estudio de la especie, incluido el material fragmentario de Lund de Lagoa Santa. [47]
Se conoce una mandíbula inferior fragmentaria de " Pseudoryzomys aff. P. simplex " (es decir, una especie sin nombre cercana a Pseudoryzomys simplex ) en un depósito de cueva en Cueva Tixi, Provincia de Buenos Aires , Argentina, fuera de la distribución actual de la especie. Está fechado en el primer milenio d.C. La morfología de la mandíbula concuerda con la de P. simplex , pero la fila de dientes es relativamente larga (5,78 mm; 4,61 a 5,60 mm en tres ejemplares de P. simplex ) y el primer molar es relativamente estrecho (1,28 mm; 1,30 a 1,40 mm en cinco P. simplex ). [48]
P. simplex habita en tierras bajas tropicales y subtropicales abiertas, generalmente húmedas . [49] En Argentina es principalmente una especie del Chaco oriental [50] y en Brasil se encuentra en el Cerrado y Caatinga . [51] La mayoría de los especímenes para los cuales se conocen datos de hábitat fueron capturados en el suelo en pastizales húmedos, algunos en áreas inundadas estacionalmente; [52] un ejemplar argentino fue capturado en una densa vegetación pantanosa. [50] Es terrestre y semiacuático, vive en el suelo pero también pasa tiempo en el agua. [53]
No se sabe nada sobre el comportamiento o la dieta. P. simplex se ha encontrado con frecuencia en los gránulos de la lechuza común ( Tyto alba ) [44] y también en los del búho cornudo ( Bubo virginianus ). [54] Es una presa preferida del lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ). [55]
No se sabe que la especie esté amenazada y la UICN clasifica su estado de conservación como de menor preocupación . Es una especie ampliamente distribuida sin amenazas sustanciales para su existencia continua, pero la degradación de su hábitat puede poner en peligro a algunas poblaciones. [1] Fue evaluado como "potencialmente vulnerable" en Argentina. [56]
