Los helechos ( Polypodiopsida o Polypodiophyta ) son un grupo de plantas vasculares (plantas con xilema y floema ) que se reproducen mediante esporas y no tienen semillas ni flores . Se diferencian de los musgos por ser vasculares, es decir, tener tejidos especializados que conducen agua y nutrientes, y en tener ciclos vitales en los que el esporofito ramificado es la fase dominante.
Los helechos tienen hojas complejas llamadas megafilos que son más complejos que los micrófilos de los licopodios . La mayoría de los helechos son helechos leptosporangiados . Producen helechos enrollados que se desenrollan y se expanden en frondas . El grupo incluye alrededor de 10.560 especies existentes conocidas. Los helechos se definen aquí en sentido amplio, siendo todos los Polypodiopsida , que comprenden tanto los helechos leptosporangiados ( Polypodiidae ) como los helechos eusporangiados , este último grupo incluye colas de caballo , helechos whisk , helechos maratioideos y helechos ofioglosoides .
Se estima que el grupo de los helechos corona , que consiste en leptosporangiados y eusporangiados, se originó a fines del período Silúrico hace 423,2 millones de años, [3] pero Polypodiales , el grupo que constituye el 80% de la diversidad de helechos vivos, no apareció y se diversificó hasta el Cretácico , contemporáneo con el surgimiento de las plantas con flores que llegaron a dominar la flora del mundo.
Los helechos no tienen una importancia económica importante, pero algunos se utilizan como alimento, medicina, como biofertilizante , como plantas ornamentales y para remediar suelos contaminados. Han sido objeto de investigación por su capacidad para eliminar algunos contaminantes químicos de la atmósfera. Algunas especies de helechos, como el helecho ( Pteridium aquilinum ) y el helecho acuático ( Azolla filiculoides ), son malezas importantes en todo el mundo. Algunos géneros de helechos, como Azolla , pueden fijar nitrógeno y realizar un aporte significativo a la nutrición nitrogenada de los arrozales . También desempeñan ciertos papeles en el folclore.
Los helechos actuales son plantas herbáceas perennes y la mayoría carece de crecimiento leñoso . [4] Cuando hay crecimiento leñoso, se encuentra en el tallo. [5] Su follaje puede ser caducifolio o perenne , [6] y algunos son semiperennes dependiendo del clima. [7] Al igual que los esporofitos de las plantas con semillas, los de los helechos consisten en tallos, hojas y raíces. Los helechos se diferencian de los espermatofitos en que se reproducen por esporas en lugar de tener flores y producir semillas. [5] Sin embargo, también se diferencian de los briofitos productores de esporas en que, al igual que las plantas con semillas, son polisporangiófitos , sus esporofitos se ramifican y producen muchos esporangios. También a diferencia de los briofitos, los esporofitos de los helechos son de vida libre y solo dependen brevemente del gametofito materno .
La parte verde y fotosintética de la planta es técnicamente una megafila y en los helechos, a menudo se la llama fronda . Las hojas nuevas generalmente se expanden al desenrollarse una espiral apretada llamada báculo o cabeza de violín en frondas . [8] Este desenrollado de la hoja se denomina vernación circinada . Las hojas se dividen en dos tipos: esporofilas y tropófilas. Las esporofilas producen esporas; las tropófilas no. Las esporas de los helechos se encuentran en esporangios que generalmente se agrupan para formar soros . Los esporangios pueden estar cubiertos con una capa protectora llamada indusio . La disposición de los esporangios es importante para la clasificación. [5]
En los helechos monomorfos, las hojas fértiles y estériles tienen un aspecto morfológico similar y ambas son capaces de realizar la fotosíntesis. En los helechos hemidimórficos, solo una parte de la hoja fértil es diferente de las hojas estériles. En los helechos dimórficos (holomórficos), los dos tipos de hojas son morfológicamente distintos . [9] Las hojas fértiles son mucho más estrechas que las hojas estériles y pueden no tener tejido verde en absoluto, como en las Blechnaceae y las Lomariopsidaceae .
La anatomía de las hojas de los helechos puede ser desde simple a muy dividida, o incluso indeterminada (por ejemplo, Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). Las formas divididas son pinnadas , donde los segmentos de las hojas están completamente separados entre sí, o pinnatífidas (parcialmente pinnadas), donde los segmentos de las hojas todavía están parcialmente conectados. Cuando las frondas se ramifican más de una vez, también puede ser una combinación de las formas pinnatífidas y pinnadas. Si las láminas de las hojas se dividen dos veces, la planta tiene frondas bipinnadas, y frondas tripinnadas si se ramifican tres veces, y hasta frondas tetrapinnadas y pentapinnadas. [10] [11] En los helechos arborescentes, el tallo principal que conecta la hoja al tallo (conocido como estípite), a menudo tiene múltiples folíolos. Las estructuras frondosas que crecen a partir del estípite se conocen como pinnas y, a menudo, se dividen nuevamente en pínnulas más pequeñas. [12]
Los tallos de los helechos suelen denominarse rizomas de forma vaga , aunque crecen bajo tierra solo en algunas especies. Las especies epífitas y muchas de las terrestres tienen estolones rastreros sobre el suelo (p. ej., Polypodiaceae ), y muchos grupos tienen troncos erectos semileñosos sobre el suelo (p. ej., Cyatheaceae , los helechos arbóreos escamosos). Estos pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de altura en algunas especies (p. ej., Cyathea brownii en la Isla Norfolk y Cyathea medullaris en Nueva Zelanda ). [13]
Las raíces son estructuras subterráneas no fotosintéticas que absorben agua y nutrientes del suelo . Siempre son fibrosas y su estructura es muy similar a la de las raíces de las plantas con semillas.
Como en todas las plantas vasculares , el esporofito es la fase o generación dominante en el ciclo de vida . Sin embargo, los gametofitos de los helechos son muy diferentes de los de las plantas con semillas. Son de vida libre y se parecen a las hepáticas , mientras que los de las plantas con semillas se desarrollan dentro de la pared de las esporas y dependen del esporofito progenitor para su nutrición. Un gametofito de helecho consta típicamente de:
Carl Linnaeus (1753) reconoció originalmente 15 géneros de helechos y helechos aliados, clasificándolos en la clase Cryptogamia en dos grupos, Filices (por ejemplo, Polypodium ) y Musci (musgos). [14] [15] [16] Para 1806 esto había aumentado a 38 géneros, [17] y ha aumentado progresivamente desde entonces ( ver Schuettpelz et al (2018) ). Los helechos se clasificaban tradicionalmente en la clase Filices, y más tarde en una División del Reino Vegetal llamada Pteridophyta o Filicophyta. Pteridophyta ya no se reconoce como un taxón válido porque es parafilético . Los helechos también se conocen como Polypodiophyta o, cuando se tratan como una subdivisión de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsida, aunque este nombre a veces solo se refiere a helechos leptosporangiados. Tradicionalmente, todas las plantas vasculares productoras de esporas se denominaban informalmente pteridofitas , lo que convertía el término en sinónimo de helechos y plantas afines . Esto puede resultar confuso porque los miembros de la división Pteridophyta también se denominaban pteridofitas ( en sentido estricto ).
Tradicionalmente, se han denominado helechos a tres grupos discretos: dos grupos de helechos eusporangiados, las familias Ophioglossaceae ( lenguas de víbora , helechos lunares y helechos uva) y Marattiaceae ; y los helechos leptosporangiados. Las Marattiaceae son un grupo primitivo de helechos tropicales con rizomas grandes y carnosos y ahora se cree que son un taxón hermano de los helechos leptosporangiados. Varios otros grupos de especies se consideraron aliados de los helechos: los licopodios , los musgos de pico y las plantas de la familia Lycopodiophyta ; los helechos de cola de caballo de Psilotaceae ; y las colas de caballo de Equisetaceae . Dado que esta agrupación es polifilética , el término aliados de los helechos debe abandonarse, excepto en un contexto histórico. [18] Estudios genéticos más recientes demostraron que las Lycopodiophyta están más distantemente relacionadas con otras plantas vasculares , habiendo irradiado evolutivamente en la base del clado de plantas vasculares , mientras que tanto los helechos whisker como las colas de caballo están tan estrechamente relacionados con los helechos leptosporangiados como los helechos ofioglosoides y Marattiaceae . De hecho, los helechos whisker y los helechos ofioglosoides son demostrablemente un clado , y las colas de caballo y Marattiaceae son posiblemente otro clado.
Smith et al. (2006) realizaron la primera clasificación de pteridofitas de alto nivel publicada en la era filogenética molecular , y consideraron a los helechos como monilofitos, de la siguiente manera: [19]
Los datos moleculares, que siguen siendo poco restringidos para muchas partes de la filogenia de las plantas, se han complementado con observaciones morfológicas que apoyan la inclusión de Equisetaceae en los helechos, en particular en relación con la construcción de su esperma y las peculiaridades de sus raíces. [19]
Los helechos leptosporangiados a veces se denominan "helechos verdaderos". [20] Este grupo incluye la mayoría de las plantas conocidas familiarmente como helechos. La investigación moderna respalda las ideas más antiguas basadas en la morfología de que las Osmundaceae divergieron temprano en la historia evolutiva de los helechos leptosporangiados; en ciertos sentidos, esta familia es intermedia entre los helechos eusporangiados y los helechos leptosporangiados. Rai y Graham (2010) apoyaron ampliamente los grupos primarios, pero cuestionaron sus relaciones, concluyendo que "en la actualidad quizás lo mejor que se puede decir sobre todas las relaciones entre los principales linajes de monilofitas en los estudios actuales es que no los entendemos muy bien". [21] Grewe et al. (2013) confirmaron la inclusión de las colas de caballo dentro de los helechos sensu lato , pero también sugirieron que persistían incertidumbres en su ubicación precisa. [22] Otras clasificaciones han elevado a Ophioglossales al rango de una quinta clase, separando los helechos whisk y los helechos ofioglosoides. [22]
Los helechos están relacionados con otros grupos como se muestra en el siguiente cladograma: [18] [23] [24] [2]
La clasificación de Smith et al. en 2006 trató a los helechos en cuatro clases: [19] [25]
Además, definieron 11 órdenes y 37 familias. [19] Ese sistema fue un consenso de varios estudios y se perfeccionó aún más. [22] [26] Las relaciones filogenéticas se muestran en el siguiente cladograma (a nivel de órdenes). [19] [27] [22] Esta división en cuatro clados principales se confirmó luego utilizando solo la morfología . [28]
Posteriormente, Chase y Reveal consideraron tanto a los licopodios como a los helechos como subclases de una clase Equisetopsida ( Embryophyta ) que abarca todas las plantas terrestres. A esta se la denomina Equisetopsida sensu lato para distinguirla del uso más restringido para referirse solo a las colas de caballo, Equisetopsida sensu stricto . Colocaron los licopodios en la subclase Lycopodiidae y los helechos, manteniendo el término monilofitos, en cinco subclases, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae y Polypodiidae, dividiendo los Psilotopsida de Smith en sus dos órdenes y elevándolos a la subclase (Ophioglossidae y Psilotidae). [24] Christenhusz et al. [a] (2011) siguió este uso de subclases pero recombinó Psilotopsida de Smith como Ophioglossidae, dando nuevamente cuatro subclases de helechos. [29]
Christenhusz y Chase (2014) desarrollaron una nueva clasificación de helechos y licopodios. Utilizaron el término Polypodiophyta para los helechos, subdivididos como Smith et al. en cuatro grupos (mostrados con equivalentes en el sistema Smith), con 21 familias, aproximadamente 212 géneros y 10.535 especies; [18]
Esto supuso una reducción considerable del número de familias, de las 37 del sistema de Smith et al., ya que el enfoque fue más el de agrupar que el de dividir. Por ejemplo, varias familias se redujeron a subfamilias. Posteriormente, se formó un grupo de consenso , el Grupo de Filogenia de Pteridofitas (PPG), análogo al Grupo de Filogenia de Angiospermas , que publicó su primera clasificación completa en noviembre de 2016. Reconocen a los helechos como una clase, Polypodiopsida, con cuatro subclases, como describen Christenhusz y Chase, y que están relacionadas filogenéticamente como en este cladograma:
En la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas de 2016 (PPG I), Polypodiopsida consta de cuatro subclases, 11 órdenes, 48 familias, 319 géneros y unas 10.578 especies estimadas. [31] Por lo tanto, Polypodiopsida en el sentido amplio ( sensu lato ) tal como lo utiliza el PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) debe distinguirse del uso más estricto ( sensu stricto ) de Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] La clasificación de los helechos sigue sin resolverse y es controvertida con puntos de vista en competencia ( división vs. agrupamiento ) entre los sistemas del PPG por un lado y Christenhusz y Chase por el otro, respectivamente. En 2018, Christenhusz y Chase argumentaron explícitamente en contra del reconocimiento de tantos géneros como PPG I. [16] [32]
Los taxones similares a helechos ( Wattieza ) aparecen por primera vez en el registro fósil a mediados del período Devónico , hace unos 390 millones de años . En el Triásico aparecieron las primeras evidencias de helechos relacionados con varias familias modernas. La gran radiación de los helechos se produjo a finales del Cretácico , cuando aparecieron por primera vez muchas familias modernas de helechos. [34] [1] [35] [36] Los helechos evolucionaron para hacer frente a las condiciones de poca luz presentes bajo el dosel de las angiospermas.
Notablemente, el neocromo del fotorreceptor en los dos órdenes Cyatheales y Polypodiales, esencial para su adaptación a condiciones de poca luz, se obtuvo a través de transferencia horizontal de genes de las antocerotas , un linaje de briofitas . [37]
Debido al genoma muy grande observado en la mayoría de los helechos, se sospechó que podrían haber pasado por duplicaciones de todo el genoma , pero la secuenciación del ADN ha demostrado que el tamaño de su genoma es causado por la acumulación de ADN móvil como transposones y otros elementos genéticos que infectan los genomas y se copian una y otra vez. [38]
Parece que los helechos desarrollaron nectarios extraflorales hace 135 millones de años, casi simultáneamente con la evolución de este rasgo en las angiospermas. Sin embargo, las diversificaciones asociadas a los nectarios en los helechos no alcanzaron su máximo auge hasta casi 100 millones de años después, en el Cenozoico . No hay suficientes pruebas de que el surgimiento de artrópodos que se alimentan de helechos haya impulsado esta diversificación. [39]
Los helechos tienen una amplia distribución, con la mayor riqueza en los trópicos y la menor en las zonas árticas. La mayor diversidad se da en las selvas tropicales. [40] Nueva Zelanda, para la que el helecho es un símbolo, tiene alrededor de 230 especies, distribuidas por todo el país. [41] Es una planta común en los bosques europeos .
Las especies de helechos viven en una amplia variedad de hábitats , desde elevaciones montañosas remotas hasta paredes rocosas secas del desierto , cuerpos de agua o campos abiertos. En general, se puede pensar que los helechos son en gran medida especialistas en hábitats marginales, y a menudo tienen éxito en lugares donde varios factores ambientales limitan el éxito de las plantas con flores . Algunos helechos se encuentran entre las especies de malezas más graves del mundo, incluido el helecho bracken que crece en las tierras altas de Escocia o el helecho mosquito ( Azolla ) que crece en lagos tropicales, ambas especies forman grandes colonias que se extienden agresivamente. Hay cuatro tipos particulares de hábitats en los que se encuentran los helechos: bosques húmedos y sombríos ; grietas en las paredes rocosas, especialmente cuando están protegidas del pleno sol; humedales ácidos que incluyen pantanos y ciénagas ; y árboles tropicales , donde muchas especies son epífitas (algo así como un cuarto a un tercio de todas las especies de helechos). [42]
En particular, los helechos epífitos han resultado ser hospedadores de una enorme diversidad de invertebrados. Se supone que los helechos nido de pájaro por sí solos contienen hasta la mitad de la biomasa de invertebrados dentro de una hectárea de dosel de selva tropical . [43]
Muchos helechos dependen de asociaciones con hongos micorrízicos . Muchos helechos crecen solo dentro de rangos de pH específicos; por ejemplo, el helecho trepador ( Lygodium palmatum ) del este de América del Norte crece solo en suelos húmedos e intensamente ácidos , mientras que el helecho de vejiga de bulbo ( Cystopteris bulbifera ), con un rango superpuesto, se encuentra solo en piedra caliza .
Las esporas son ricas en lípidos , proteínas y calorías , por lo que algunos vertebrados las comen. Se ha descubierto que el ratón de madera europeo ( Apodemus sylvaticus ) se alimenta de las esporas de Culcita macrocarpa , y el camachuelo ( Pyrrhula murina ) y el murciélago menor de cola corta de Nueva Zelanda ( Mistacina tuberculata ) también comen esporas de helecho. [44]
Los helechos son plantas vasculares que se diferencian de las licofitas por tener hojas verdaderas (megáfilas), que a menudo son pinnadas . Se diferencian de las plantas con semillas ( gimnospermas y angiospermas ) en que se reproducen mediante esporas y carecen de flores y semillas . Como todas las plantas terrestres , tienen un ciclo de vida denominado alternancia de generaciones , caracterizado por alternar fases esporofíticas diploides y gametofíticas haploides . El esporofito diploide tiene 2 n cromosomas apareados , donde n varía de una especie a otra. El gametofito haploide tiene n cromosomas desapareados, es decir, la mitad del número del esporofito. El gametofito de los helechos es un organismo de vida libre, mientras que el gametofito de las gimnospermas y angiospermas es dependiente del esporofito.
El ciclo de vida de un helecho típico se desarrolla de la siguiente manera:
A veces, un gametofito puede dar lugar a rasgos de esporofito como raíces o esporangios sin el resto del esporofito. [45]
Los helechos no son tan importantes económicamente como las plantas con semillas, pero tienen una importancia considerable en algunas sociedades. Algunos helechos se utilizan como alimento, incluyendo las cabezas de violín de Pteridium aquilinum ( helecho ), Matteuccia struthiopteris ( helecho avestruz ) y Osmundastrum cinnamomeum ( helecho canela ). Diplazium esculentum también se utiliza en los trópicos (por ejemplo en budu pakis , un plato tradicional de Brunei [46] ) como alimento. Los tubérculos del "para", Ptisana salicina (helecho rey) son un alimento tradicional en Nueva Zelanda y el Pacífico Sur . Los tubérculos de helecho se usaban como alimento hace 30.000 años en Europa. [47] [48] Los tubérculos de helecho fueron utilizados por los guanches para hacer gofio en las Islas Canarias . En general, no se sabe que los helechos sean venenosos para los humanos. [49] Los nativos del noroeste del Pacífico masticaban los rizomas del helecho de regaliz por su sabor. [50] Algunas especies de helechos son cancerígenas , y la Royal Horticultural Society británica ha aconsejado no consumir ninguna especie por razones de salud tanto de los humanos como del ganado. [51]
Los helechos del género Azolla , comúnmente conocidos como helechos acuáticos o helechos mosquito, son plantas muy pequeñas y flotantes que no se parecen a los helechos. Los helechos mosquito se utilizan como fertilizante biológico en los arrozales del sudeste asiático, aprovechando su capacidad para fijar el nitrógeno del aire en compuestos que luego pueden ser utilizados por otras plantas.
Los helechos han demostrado ser resistentes a los insectos fitófagos. El gen que expresa la proteína Tma12 en un helecho comestible, Tectaria macrodonta , se ha transferido a plantas de algodón, que se han vuelto resistentes a las infestaciones de mosca blanca . [52]
Muchos helechos se cultivan en horticultura como plantas ornamentales, para follaje cortado y como plantas de interior , especialmente el helecho de Boston ( Nephrolepis exaltata ) y otros miembros del género Nephrolepis . El helecho nido de pájaro ( Asplenium nidus ) también es popular, al igual que los helechos cuerno de ciervo (género Platycerium ). Los helechos perennes (también conocidos como resistentes) plantados en jardines en el hemisferio norte también tienen un número considerable de seguidores. [53]
Varios helechos, como el helecho común [54] y la especie Azolla [55], son malezas nocivas o especies invasoras . Otros ejemplos incluyen el helecho trepador japonés ( Lygodium japonicum ), el helecho sensible ( Onoclea sensibilis ) y el helecho acuático gigante ( Salvinia molesta ), una de las peores malezas acuáticas del mundo. [56] [57] El importante carbón combustible fósil consiste en los restos de plantas primitivas, incluidos los helechos. [58]
El estudio de los helechos y otras pteridofitas se denomina pteridología . Un pteridólogo es un especialista en el estudio de las pteridofitas en un sentido más amplio que incluye a las licofitas, que están más distantemente relacionadas con ellas .
La pteridomanía fue una moda de la era victoriana que involucraba la recolección de helechos y motivos de helechos en el arte decorativo, incluyendo cerámica , vidrio , metales , textiles , madera , papel impreso y esculturas "que aparecen en todo, desde regalos de bautizo hasta lápidas y monumentos conmemorativos". La moda de cultivar helechos en interiores llevó al desarrollo de la vitrina Wardian , un gabinete vidriado que excluiría los contaminantes del aire y mantendría la humedad necesaria. [59]
El helecho de Barnsley es un fractal que debe su nombre al matemático británico Michael Barnsley , quien lo describió por primera vez en su libro Fractals Everywhere . Una estructura autosimilar se describe mediante una función matemática, aplicada repetidamente a diferentes escalas para crear un patrón de fronda. [60]
La forma seca de los helechos se utilizaba en otras artes, como plantilla o directamente entintada para su uso en un diseño. La obra botánica The Ferns of Great Britain and Ireland (Los helechos de Gran Bretaña e Irlanda ) es un ejemplo notable de este tipo de impresión de la naturaleza . El proceso, patentado por el artista y editor Henry Bradbury, consistía en imprimir un espécimen sobre una placa de plomo blanda. La primera publicación que demostró esto fue The Discovery of the Nature Printing-Process (El descubrimiento del proceso de impresión de la naturaleza) de Alois Auer .
Las barras de helecho fueron populares en Estados Unidos en los años 70 y 80.
Los helechos aparecen en el folclore, por ejemplo en leyendas sobre flores o semillas míticas. [61] En el folclore eslavo , se cree que los helechos florecen una vez al año, durante la noche de Ivan Kupala . Aunque se dice que son extremadamente difíciles de encontrar, se cree que quien ve una flor de helecho tiene garantizada la felicidad y la riqueza durante el resto de su vida. De manera similar, la tradición finlandesa sostiene que quien encuentre la semilla de un helecho en flor en la noche del solsticio de verano será guiado por su posesión y podrá viajar de manera invisible a los lugares donde los fuegos fatuos eternamente resplandecientes llamados aarnivalkea marcan el lugar del tesoro escondido . Estos lugares están protegidos por un hechizo que impide que nadie más que el poseedor de la semilla del helecho conozca su ubicación. [62] En Wicca, se cree que los helechos tienen propiedades mágicas, como por ejemplo que un helecho seco puede arrojarse a las brasas calientes del fuego para exorcizar a los malos espíritus, o se cree que el humo de un helecho en llamas ahuyenta a las serpientes y otras criaturas similares. [63]
Los helechos son el emblema nacional de Nueva Zelanda y aparecen en su pasaporte y en el diseño de su aerolínea nacional, Air New Zealand , y de su equipo de rugby, los All Blacks .
Varias plantas (e incluso animales) que no son helechos reciben el nombre de helechos y a veces se confunden con ellos. Entre ellos se incluyen:
Algunas plantas con flores, como las palmeras y los miembros de la familia de las zanahorias, tienen hojas pinnadas que se parecen un poco a las frondas de los helechos. Sin embargo, estas plantas tienen semillas completamente desarrolladas contenidas en frutos, en lugar de las esporas microscópicas de los helechos.
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