Phosphatodraco es un género de pterosaurio azdárquido que vivió durante el Cretácico Superior de lo que hoy es Marruecos. En 2000, se descubrió en la cuenca fosfática de Ouled Abdoun un espécimen de pterosaurio que constaba de cinco vértebras cervicales (cuello). El espécimen se convirtió en holotipo del nuevo género y especie Phosphatodraco mauritanicus en 2003; el nombre del género significa " dragón de los fosfatos", y el nombre específico se refiere a la región de Mauritania . Phosphatodraco fue el primer pterosaurio del Cretácico Superior conocido en el norte de África y el segundo género de pterosaurio descrito en Marruecos. Es uno de los únicos azdárquidos conocidos que conserva un cuello relativamente completo y fue uno de los últimos pterosaurios conocidos. Desde entonces se han asignado vértebras cervicales adicionales al género, y se ha sugerido que los fósiles del pterosaurio Tethydraco representan elementos del ala de Phosphatodraco .
Debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras cervicales holotipo, ha habido controversia sobre su orden. Los descriptores las consideraron cervicales (abreviadas como C) C5-C9 en la serie, estando la primera vértebra conservada (C5) partida en dos, pero otros las consideran C3-C8, siendo C3 y C4 dos vértebras diferentes. La interpretación seguida tiene consecuencias sobre cómo se distingue Phosphatodraco de otros azdárquidos y qué tan grande se cree que fue; los descriptores consideraron que tenía una envergadura de 5 m (16 pies); la interpretación alternativa conduciría a una envergadura de 4 m (13 pies). El cuello completo puede haber tenido 865 mm (2 pies 10 pulgadas) de largo. Phosphatodraco se distingue principalmente por tener una vértebra C8 (o C7) muy alargada, un 50% más larga que la C5, y por tener una espina neural prominente , casi tan alta como el centrum (la parte principal de la vértebra), truncada en forma de forma cuadrada en la parte superior, y situada muy atrás. Como azdárquido, habría tenido un cuello proporcionalmente largo, un cuerpo pequeño y extremidades largas, en comparación con otros pterosaurios.
Los parientes más cercanos de Phosphatodraco parecen haber sido Aralazhdarcho y Eurazhdarcho . Históricamente se ha considerado que los azdárquidos se alimentaban por encima y capturaban presas del agua en entornos costeros, pero desde entonces se ha sugerido que el contexto en el que se encuentran sus fósiles y su morfología , como sus cuellos largos y rígidos (informados, por ejemplo, por el cuello de Phosphatodraco ) – es más consistente con que se alimentaban terrestremente como las cigüeñas o los cálaos terrestres , pero esto aún se debate. Aunque se pensaba que la diversidad de los pterosaurios había disminuido hacia el momento de su extinción hace 66 millones de años, la diversidad de taxones , incluido Phosphatodraco , en la cuenca de Ouled Abdoun, que data del Maastrichtiano tardío , justo antes del evento de extinción Cretácico-Paleógeno , indica que su extinción ocurrió abruptamente.
A finales de los años 90 se empezaron a descubrir restos de pterosaurios en diferentes localidades fósiles de Marruecos, todos ellos del período Cretácico . En 2000, la Oficina Chérifien des Phosphates (OCP, ubicada en Casablanca ) encontró fósiles de pterosaurio durante un trabajo de campo paleontológico en la parte oriental de la cuenca fosfática de Ouled Abdoun, cerca de la ciudad de Khouribga , en el centro de Marruecos. Fueron recolectados en el "sitio 1" de la mina Sidi Daoui, en la parte norte de Grand Daoui, una zona en la que se extrae fosfato . Los fósiles fueron encontrados en la parte superior de la unidad estratigráfica que los mineros denominaron "couche III". Estas excavaciones fueron parte de una colaboración entre la OCP, el Ministère de L'Energie et des Mines , Rabat , y el Centre National de la Recherche Scientifique francés , que se había llevado a cabo desde 1997. [1] [2]
El material del pterosaurio, catalogado como espécimen OCP DEK/GE 111, consta de cinco vértebras cervicales (cuello) desarticuladas pero estrechamente asociadas y un hueso indeterminado, que probablemente pertenezca a un solo individuo. Las vértebras están aplastadas y dañadas, y en algunas zonas falta la superficie del hueso, con cierto relleno de sedimentos de fosfato, por lo que los fósiles no han sido extraídos de la matriz . El bloque que contiene los huesos mide 98 cm (39 pulgadas) de largo y 34 cm (13 pulgadas) de ancho. Durante la preparación mecánica del espécimen también se encontraron asociados restos fósiles de otros animales, incluidos varios tipos de peces y mosasaurios . [1]
El espécimen fue convertido en holotipo del nuevo género y especie Phosphatodraco mauritanicus por el paleontólogo Xabier Pereda-Suberbiola y sus colegas en 2003. El nombre del género deriva de las palabras fosfato y del latín draco , que significa " dragón de los fosfatos", y el nombre específico. Se refiere a la región de Mauritania donde se encontraron los fósiles. [1] Los descriptores dieron la etimología de Mauritania como latina para el norte de África ; otras fuentes lo especifican como un área que se extiende desde Argelia hasta Marruecos. [1] [3] [4] Phosphatodraco fue el primer pterosaurio del Cretácico Superior conocido en el norte de África (y, por lo tanto, el primer miembro conocido de la familia Azhdarchidae de esta edad en la región), y sólo el segundo género de pterosaurio descrito en Marruecos (el siendo el primero Siroccopteryx ). En el momento en que fue descrito, era uno de los únicos azdárquidos conocidos que conservaba un cuello relativamente completo (los otros eran Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus [5] ), y fue uno de los últimos pterosaurios conocidos. [1] Las series vertebrales completas del cuello son raras en los azdárquidos, pero dichas vértebras son algunos de los restos más comúnmente encontrados y más conocidos del grupo. [6]
En 2018, el paleontólogo Nicholas R. Longrich y sus colegas informaron sobre fósiles de pterosaurio recolectados en "couche III" en cooperación con la industria fósil marroquí durante los tres años anteriores; hasta ese momento, sólo se conocía del conjunto un único espécimen de Phosphatodraco . En ese momento, la colección era la más grande y diversa de pterosaurios de la era Maastrichtiana del Cretácico Superior, e incluía dos vértebras cervicales que asignaron a Phosphatodraco , basándose en la similitud con el holotipo en tamaño y proporciones. Una de las vértebras, el espécimen FSAC-OB 12, fue identificada como C5 (aunque en la descripción se indica que es similar a la C6 del holotipo); el otro, FSAC-OB 13, fue identificado únicamente como una vértebra cervical. Las costillas cervicales (costillas de las vértebras del cuello) de FSAC-OB 12 no parecen haberse fusionado aún con el centro (la parte principal de la vértebra), por lo que es posible que el animal no haya sido completamente maduro. Estos especímenes se encuentran en la Facultad de Ciencias Aïn Chock de Casablanca. [2]
En 2020, los paleontólogos Claudio Labita y David M. Martill describieron un ala de pterosaurio articulada (donde los huesos están conectados como en la vida) de "couche III" (espécimen FSAC CP 251, comprado a comerciantes de fósiles ), que asignaron a Tethydraco , un género. También descrito por Longrich y colegas en 2018 basándose en un húmero (hueso de la parte superior del brazo). Tetídraco fue originalmente considerado un pteranodóntido , pero Labita y Martill concluyeron que era un azdárquido y que posiblemente representaba los elementos del ala de Fosfatodráco . Observaron que se estaban recolectando más fósiles de pterosaurios asociados y articulados de estos depósitos debido a la mejora de los métodos utilizados por los excavadores de fósiles, y que los fósiles de azdárquidos se estaban volviendo abundantes. También advirtieron que era difícil establecer la procedencia de algunos de los fósiles marroquíes debido a la naturaleza comercial de su colección. [7] En 2022, la paleontóloga Alexandra E. Fernandes y sus colegas notaron similitudes entre el húmero de Epapatelo y Tethydraco , y recuperaron a Tethydraco como pteranodonte. [8]
Pereda-Suberbiola y colegas interpretaron originalmente las cinco vértebras cervicales conservadas de Phosphatodraco como cervicales C5-C9. La vértebra conservada más frontal que interpretaron como C5 constaba de dos fragmentos; les resultó poco probable que pertenecieran a dos vértebras diferentes, ya que se encontraban en continuidad sin sedimentos entre ellas y se superponían entre sí en algunas áreas. Consideraron que la expansión lateral en la parte frontal de esta vértebra se debía a un aplastamiento, y señalaron que dicha preservación, en la que huesos frágiles pero bien conservados están asociados con material dañado del mismo individuo, se conoce de otros fósiles de vertebrados en el mismo nivel. . Identificaron la vértebra más frontal como C5 porque suele ser la vértebra cervical más larga en los pterosaurios y su longitud disminuye hacia atrás. [1]
En 2007, el paleontólogo Alexander WA Kellner y sus colegas observaron que Phosphatodraco era uno de los azdárquidos más interesantes encontrados en África, pero utilizaron un lenguaje cauteloso sobre la interpretación original de las vértebras. [9] Kellner sugirió en 2010 que la interpretación del espécimen holotipo se había visto afectada por la tafonomía (cambios durante la descomposición y la fosilización); en cambio, propuso que el elemento originalmente descrito como quinta vértebra cervical era en realidad la tercera y cuarta vértebras que habían sido comprimidas juntas, dando la impresión de que eran una sola vértebra rota por la mitad. Esto cambiaría el orden de las vértebras a C3-C8, y aunque esto no cambió la validez del taxón (su distinción se basa en su estratigrafía, geografía y morfología ), Kellner señaló que el diagnóstico (el conjunto de características que distinguir un taxón) y la estimación del tamaño tuvo que ser reevaluada. [10] Las vértebras cervicales más frontales que faltan en Phosphatodraco en cualquiera de los esquemas son el atlas (C1, que conecta con la parte posterior del cráneo) y el eje (C2). [10] [11]
Artículos posteriores de 2011 y 2015 con Kellner entre los coautores han coincidido con la interpretación de Kellner. [12] [13] El paleontólogo Alexander Averianov no estuvo de acuerdo con la reinterpretación de Kellner de las vértebras cervicales en 2014 y consideró precisa la descripción original. [14] Un artículo de 2015 del paleontólogo Mátyás Vremir y sus colegas calificó el tema de "controvertido" y consideró que el espécimen estaba demasiado aplastado para una comparación adecuada, [15] y Martill y Markus Moser coincidieron con esto en 2018. [16] Los paleontólogos Darren Naish y Mark P. Witton (los coautores del artículo de Vremir) siguieron la interpretación de Kellner en 2017. [1] [17] El paleontólogo Rodrigo V. Pêgas y sus colegas también siguieron la orden de Kellner en 2021. [18] Aunque el paleontólogo Alexandru A. Solomon y sus colegas Notaron el cambio sugerido en la interpretación del orden de los holotipos en 2019, afirmaron que incluso si la reinterpretación fuera correcta, el espécimen estaba demasiado dañado para compararlo con la única vértebra cervical conocida de su nuevo género Albadraco . [19]
En su descripción de 2003, Pereda-Suberbiola y sus colegas estimaron que Phosphatodraco tenía una envergadura cercana a los 5 m (16 pies), basándose en la comparación con otros azdárquidos con vértebras cervicales conservadas, y se refirieron a él como un "pterosaurio azdárquido grande". Es más grande que azdárquidos como Zhejiangopterus y Montanazhdarcho , y comparable a las especies más pequeñas de Quetzalcoatlus , Q.lawoni ; Se cree que el Q. northropi más grande alcanzó entre 10 y 11 metros (33 a 36 pies), siendo así el animal volador más grande conocido. [1] [20] Witton agrupó Phosphatodraco con azdárquidos "de tamaño mediano" basándose en esta estimación de tamaño en 2013. [21] En 2010, Kellner sugirió que esta estimación de tamaño era demasiado grande, basándose en su reinterpretación del orden de las vértebras del cuello. [10] Naish y Witton, que siguieron la interpretación de Kellner, enumeraron una longitud de cuello de 865 mm (2 pies 10 pulgadas) para Phosphatodraco en 2017, y una envergadura de 4 m (13 pies). [17]
Había dos tipos principales de cráneos azdárquidos; cráneos muy largos y bajos que eran hasta diez veces más largos que anchos, y algunos mucho más cortos que eso, más cercanos a los de otros pterosaurios. Algunos tenían crestas y otros no. Los azdárquidos tenían cuellos proporcionalmente más largos que los de otros pterosaurios, y su columna vertebral y gran parte del resto del esqueleto estaba neumatizada (llena de sacos de aire que la aligeraban). El esqueleto corporal de los azdárquidos era pequeño pero robusto, y los huesos de la parte superior del brazo estaban sólidamente construidos. Los metacarpianos de sus alas (los huesos de la mano que se conectan con los dedos) eran relativamente los más grandes entre los pterosaurios y los huesos más largos de las alas; los dedos de sus alas (que sostenían las membranas de las alas ) eran relativamente cortos. Las pelvis eran relativamente robustas y las patas traseras largas. Combinados, los metacarpianos de alas largas y las patas hacían a los azdárquidos relativamente más altos cuando estaban de pie que otros pterosaurios, aunque sus pies eran estrechos y cortos. [21] Como pterosaurio, Phosphatodraco estaba cubierto de picnofibras parecidas a pelos . [22]
El conjunto de características que distinguen a un taxón de otros taxones relacionados se denomina diagnóstico y, en el caso de Phosphatodraco , todas estas características se encuentran en las vértebras cervicales. Dado que Pereda-Suberbiola y sus colegas consideraron que las vértebras preservadas eran C5-C9 de la serie en su descripción, ese es el diagnóstico y la descripción que se siguen aquí. [1] Tenga en cuenta que si la sugerencia de Kellner de que la serie en realidad representa las vértebras C3-C8 es correcta, las características de diagnóstico enumeradas por Pereda-Suberbiola y sus colegas posiblemente sean inexactas, y la siguiente descripción se referiría a diferentes vértebras de la serie. [10] Pereda-Suberbiola y sus colegas encontraron que Phosphatodraco difiere de otros azdárquidos en que la vértebra posterior, C8 en su orden, es muy alargada, 50% más larga que C5, y tiene una columna neural prominente (la columna que se proyecta hacia arriba desde la vértebra), casi tan alta como el centro, truncada en forma cuadrada en la parte superior y situada muy atrás. Phosphatodraco también se distingue porque la relación entre la longitud máxima de las vértebras y el ancho frontal entre las prezigapófisis ( procesos a los lados del centro que se conectan con las postzigapófisis de las vértebras anteriores) de las vértebras cervicales medias es aproximadamente 4,3 en C5 y 4,1 en C6. [1]
Las cinco vértebras cervicales conservadas tienen centros huecos y su hueso cortical (la capa exterior y gruesa) tiene aproximadamente 1 mm (0,039 pulgadas) de espesor. Las vértebras varían en longitud, siendo la más larga la más frontal de las conservadas, una C5 rota en dos según Pereda-Suberbiola y colegas (C3-C4 según Kellner [10] ), que estimaron que medía unos 300 mm (0,98 pies) de largo cuando esté completo. El primero de estos fragmentos mide 110 mm (4,3 pulgadas), el segundo mide aproximadamente 190 mm (7,5 pulgadas). Cuando se ve de lado, el extremo posterior de esta vértebra muestra una postzigapófisis izquierda desarrollada, y el cóndilo articular convexo (el cóndilo que se conecta con la siguiente vértebra) y la apófisis postexapofisaria izquierda (que se conecta con la preexapófisis en la parte frontal de la vértebra anterior). ) está delante de él, todos en el mismo plano debido al aplastamiento. [1]
La C6 (C5 de Kellner [10] ) es la vértebra mejor conservada y es más corta que la C5 anterior, aproximadamente 225 mm (8,9 pulgadas) de largo. Está distorsionado de modo que la parte delantera es visible en la vista lateral inferior y la parte trasera es visible en la vista lateral izquierda. Su centro es proceloo (cóncavo en la superficie frontal), sus prezigapófisis tienen forma de cuerno y son casi cóncavas y paralelas cuando se ven desde abajo. La prezigapófisis derecha tiene un pequeño tubérculo (una proyección redondeada) en la línea media y no hay indicios de procesos adicionales en el extremo frontal de la vértebra o agujeros neumáticos (agujeros) en la superficie lateral del centro. El cotilo frontal (el extremo frontal cóncavo del centro) está distorsionado, pero parece ser dos veces más ancho que alto, ovoide (o con forma de huevo) y con un margen superior ligeramente cóncavo. El margen inferior tiene una hipapófisis prominente (una proyección hacia abajo), y la altura de esta quilla disminuye hacia la mitad de su longitud. Hay un surco ovalado longitudinal (un surco) en el lado derecho de la superficie inferior, cerca de la base de la prezigapófisis. La superficie inferior del centro es casi plana y la postexapófisis está bien desarrollada en la parte inferior del cóndilo, como en las vértebras anteriores. [1]
La siguiente vértebra C7 (C6 de Kellner [10] ) es visible en la vista inferior, le falta la parte trasera, la parte conservada mide 190 mm (7,5 pulgadas) de largo y la longitud completa quizás sea igual o más corta que la C6 anterior. Sus prezigapófisis son similares a las de la vértebra anterior, y el cotilo es ovalado y comprimido de arriba a abajo. Hay un surco debajo del prezigapophys izquierdo, aparentemente sin una cresta que se extienda hacia atrás. El centro sobresale ligeramente hacia atrás y se vuelve más estrecho en la mitad de su longitud. Las postzigapófisis están bien desarrolladas y divergen ampliamente de la línea media longitudinal del centro. Una pequeña protuberancia entre las postzigapófisis quizás indique dónde se encontraba el margen superior del canal neural (a través del cual pasaba la médula espinal ), aunque sus características no pueden determinarse con precisión. [1]
La penúltima vértebra es C8 (C7 de Kellner [10] [17] ), que es visible en vista lateral y, a pesar de que le falta parte del frente, el centro es muy alargado y mide 150 mm (5,9 pulgadas). La característica más notable de esta vértebra es su alta espina neural, que se coloca en su parte posterior. La columna neural tiene 40 mm (1,6 pulgadas) de alto medida desde la superficie superior de la postzigapófisis hasta la parte superior, casi la misma altura que el centro, que mide 45 mm (1,8 pulgadas). Los márgenes anterior y posterior de la columna neural son verticalmente paralelos entre sí, y su parte superior está truncada en forma cuadrada y perpendicular a los bordes laterales. La postzigapófisis izquierda se encuentra en la base del extremo posterior del arco neural (que forma el arco de hueso a través del cual pasa la médula espinal). Es similar a la misma vértebra de Quetzalcoatlus en que la espina neural es cuadrada en la parte superior, pero se diferencia en que está colocada tan atrás. La apófisis postexafofisaria izquierda está bien desarrollada en la parte posterior e inferior, pero no se extiende más allá del cóndilo como ocurre en las vértebras anteriores. [1]
La última vértebra es la C9 según Pereda-Suberbiola y colegas (C8 de Kellner, [10] ) que es visible en vista posterior, y su parte conservada mide 75 mm (3,0 pulgadas) de alto. Su arco neural tiene una gran espina neural y procesos transversales bien desarrollados (que se proyectaban desde los lados del centro y actuaban como puntos de unión para músculos y ligamentos). La columna neural termina en un proceso romo arriba, y la parte posterior de la columna neural tiene una depresión ovalada, que tiene bordes verticales gruesos a sus lados. Las apófisis transversales son largas y delgadas, y se proyectan hacia los lados y ligeramente hacia abajo. El canal neural es pequeño y casi circular, mide aproximadamente 22 mm (0,87 pulgadas) de diámetro y no hay agujeros neumáticos cerca de él. Su cóndilo es ancho, aproximadamente cinco veces más ancho que alto, y tiene forma de media luna en sección transversal. La posexapófisis izquierda se sitúa al lado del cóndilo y casi vertical. Aunque ninguna de las vértebras conserva las costillas cervicales, el desarrollo de las apófisis transversas de la última vértebra indica que probablemente tenía costillas. [1] El fragmento óseo indeterminado asociado con las dos últimas vértebras tiene una textura similar a ellas, es plano y tiene forma de media luna, y mide aproximadamente 9 mm (0,35 pulgadas) de ancho y 44 mm (1,7 pulgadas) de largo. [1]
Pereda-Suberbiola y sus colegas descubrieron que las vértebras cervicales conservadas más frontales de Phosphatodraco (su C5-C7) eran similares en forma a las de las vértebras cervicales de la serie media de otros pterosaurios pterodactiloides de cuello largo (el grupo formado por pterosaurios de cola corta). . Las últimas vértebras conservadas en último lugar (sus C8-C9) tienen algunas características en común con el resto de las vértebras, incluidos cotilos y cóndilos anchos y ovoides, así como postexapófisis, pero se diferencian en que su canal neural está demarcado del centro y en tener una espina neural prominente. Pereda-Suberbiola y sus colegas sugirieron que las C8-C9 podrían ser vértebras dorsales cervicalizadas , vértebras posteriores que se han incorporado al cuello. El número total de vértebras cervicales en los pterosaurios varía entre siete y nueve, y se considera que la primera vértebra dorsal es la primera que conecta con el esternón (hueso del pecho). Los primeros pterosaurios como Rhamphorhynchus tenían ocho vértebras cervicales con costillas cervicales en al menos C3-C8; Los pterodactiloides posteriores tenían siete vértebras y ninguna costilla. En grupos pterdactiloides posteriores, hay nueve vértebras cervicales, dos de ellas dorsales cervicalizadas, y los adultos tienen un notario (una estructura que consta de vértebras fusionadas en la región de los hombros, también vista en las aves). [1]
En su descripción de 2003, Pereda-Suberbiola y sus colegas consideraron a Phosphatodraco como un miembro de Azhdarchidae basándose en características como el alargamiento de sus vértebras cervicales de la serie media, con espinas neurales vestigiales bajas (casi perdidas evolutivamente) o ausentes, la presencia de tubérculos prezigapofisarios, un par de surcos inferiores cerca de las prezigapófisis y la falta de agujeros neumáticos ovalados en las superficies inferiores de los centros. Estos rasgos son especialmente similares a los de Quetzalcoatlus y Azhdarcho . Otras características que distinguen al grupo no pudieron identificarse en Phosphatodraco debido a la preservación de sus fósiles. [1]
Longrich y sus colegas realizaron un análisis filogenético que incluyó pterosaurios marroquíes en 2018 y descubrieron que Phosphatodraco era un azdárquido y el taxón hermano de Aralazhdarcho de Kazajstán . [2] Un análisis de 2021 realizado por Rodrigo y sus colegas también encontró que estos dos géneros son taxones hermanos, unidos en un clado por Eurazhdarcho de Rumania. Este clado estaba respaldado por una sinapomorfia clara (una característica distintiva y compartida ancestralmente), que el margen lateral de las vértebras cervicales medias es recto cuando se ve desde arriba y desde abajo, con lados casi paralelos. Estos investigadores señalaron que estudios anteriores habían definido a Azhdarchidae como un clado basado en nodos con Azhdarcho y Quetzalcoatlus como especificadores internos, pero advirtieron que en su nueva filogenia, Phosphatodraco , Zhejiangopterus y Eurazhdarcho quedarían fuera del grupo. Encontraron que esto era indeseable, ya que esos géneros habían sido considerados consistentemente azdárquidos, y que por razones de estabilidad, Phosphatodraco debería agregarse como un tercer especificador interno para el grupo, ya que esto daría como resultado la inclusión de todos estos taxones. [18]
En 2021, el paleontólogo Brian Andres y sus colegas también descubrieron que Phosphatodraco y Aralazhdarcho eran taxones hermanos, respaldado por la reducción de los agujeros neumáticos en el lado del canal neural. Este clado fue recuperado como parte del subclado azdárquido Quetzalcoatlinae. El siguiente cladograma muestra la ubicación de Phosphatodraco dentro de Azhdarchiformes según Andrés y colegas, 2021: [23]
En 2008, Witton y Naish señalaron que, aunque históricamente se ha considerado que los azdárquidos eran carroñeros , exploradores de sedimentos, nadadores, aves zancudas, depredadores aéreos o generalistas parecidos a las cigüeñas , la mayoría de los investigadores hasta ese momento los habían considerado como depredadores. que vivían en entornos costeros y se alimentaban arrastrando sus mandíbulas inferiores por el agua mientras volaban y capturaban presas en la superficie (como rayadores y algunos charranes ). En general, los pterosaurios han sido históricamente considerados piscívoros marinos (comedores de peces) y, a pesar de su anatomía inusual, se ha asumido que los azdárquidos ocupaban el mismo nicho ecológico . Witton y Naish observaron que la evidencia de este modo de alimentación carecía de apoyo de la anatomía y morfología funcional de los azdárquidos; carecían de características craneales, como mandíbulas inferiores comprimidas lateralmente y las adaptaciones de absorción de impactos necesarias, y sus mandíbulas, en cambio, parecen haber tenido una sección transversal casi triangular, a diferencia de las de los desnatadores y sondadores. [6]
Witton y Naish, en cambio, afirmaron que los azdárquidos probablemente habitaban ambientes interiores, basándose en los contextos tafonómicos en los que se encontraron sus fósiles (más de la mitad de los fósiles estudiados procedían, por ejemplo, de depósitos fluviales o aluviales , y la mayoría de los yacimientos marinos también tenían fósiles de terrestres). formas de vida), y su morfología los hacía inadecuados para estilos de vida distintos de vadear y buscar alimento terrestre, aunque sus pies eran relativamente pequeños, delgados y tenían almohadillas, que tampoco eran aptas para vadear. En cambio, estos investigadores argumentaron que los azdárquidos eran similares a las cigüeñas o los cálaos terrestres , a los que denominaron "acechadores terrestres" que buscaban en diferentes tipos de entornos animales pequeños y carroña, respaldados por su aparente habilidad en el suelo y sus cuellos relativamente inflexibles, por ejemplo el Cuello bien conservado de Phosphatodraco que proporciona información sobre su morfología. Witton y Naish sugirieron que su estilo de vida más generalista podría explicar la resistencia del grupo en comparación con otros linajes de pterosaurios, que no se pensaba que hubieran sobrevivido hasta finales del Maastrichtiano como lo hicieron los azhdárquidos (los pterosaurios se extinguieron junto con los dinosaurios no aves durante el Cretácico) . Evento de extinción paleógena hace 66 millones de años). [6] [2]
Witton explicó en un libro de 2013 que las proporciones de los azdárquidos habrían sido consistentes con ellos caminando a zancadas a través de áreas con vegetación con sus largas extremidades y su cráneo y mandíbulas hacia abajo tocando el suelo. Sus cuellos largos y rígidos serían una ventaja, ya que les ayudarían a bajar y levantar la cabeza y les darían una posición ventajosa cuando buscaran presas, y les permitirían agarrar animales pequeños y frutas. [24] En su estudio de 2021 que reinterpretó a Tethydraco como un azhdarchid, y posiblemente el mismo que Phosphatodraco , Labita y Martill notaron que los azhdarchids podrían haber sido menos terrestres de lo sugerido por Witton y Naish, ya que los fósiles marroquíes eran de estratos marinos, al igual que Arambourgiania de los fosfatos de Jordania. Observaron que no se habían encontrado azdárquidos en estratos verdaderamente terrestres y propusieron que, en cambio, podrían haber sido asociados con ambientes acuáticos, como ríos, lagos, entornos marinos y marinos. [7]
En general, se cree que los pterosaurios se extinguieron gradualmente al disminuir su diversidad hacia el final del Cretácico, pero Longrich y sus colegas sugirieron que esta impresión podría ser el resultado de los escasos registros fósiles de pterosaurios (el efecto Signor-Lipps ). Dado que encontraron que múltiples linajes (Pteranodontidae, Nyctosauridae y Azhdarchidae, este último incluido Phosphatodraco y otros) coexistieron durante el Maastrichtiano tardío de Marruecos, este es el conjunto de pterosaurios más diverso conocido del Cretácico Superior. Por lo tanto, los pterosaurios durante este tiempo tenían una mayor división de nichos en comparación con faunas anteriores de las edades de Santoniano y Campaniano , y pudieron superar a las aves en nichos de gran tamaño y, por lo tanto, las aves permanecieron pequeñas, sin exceder los 2 m (6,6 pies) de envergadura durante el Cretácico Superior (la mayoría de los pterosaurios durante este tiempo tenían una envergadura de alas mayor y, por lo tanto, evitaban el nicho de tamaño pequeño). Para estos investigadores, esto indicaba que la extinción de los pterosaurios fue abrupta en lugar de gradual, provocada por el catastrófico impacto de Chicxulub . Su extinción liberó más nichos que luego fueron ocupados por aves, lo que provocó su radiación evolutiva en el Cenozoico Inferior . [2]
Witton resumió las ideas sobre las capacidades de vuelo de los azhdárquidos en 2013 y señaló que, en general, se los había considerado adaptados para volar, aunque algunos han descubierto que es posible que su musculatura permitiera el vuelo con aleteos como en los cisnes y los gansos. Sus alas cortas y potencialmente anchas pueden haber sido adecuadas para volar en entornos terrestres, ya que son similares a algunas aves grandes que vuelan terrestres. También se ha sugerido el vuelo similar al de los albatros , pero Witton pensó que esto era poco probable debido al supuesto sesgo terrestre de sus fósiles y a sus adaptaciones para buscar alimento en el suelo. Los estudios sobre las capacidades de vuelo de los azdárquidos indican que habrían podido volar durante mucho tiempo y probablemente rápido (especialmente si tuvieran una cantidad adecuada de grasa y músculo como alimento), de modo que las barreras geográficas no presentarían obstáculos. [25]
Los azdárquidos son también el único grupo de pterosaurios al que se le han asignado huellas, como el Haenamichnus de Corea, que coincide con este grupo en forma, edad y tamaño. Un largo rastro de este tipo muestra que los azdárquidos caminaban con las extremidades directamente debajo del cuerpo y, junto con la morfología de sus pies, indica que eran más competentes en el suelo que otros pterosaurios. Según Witton, sus proporciones indican que, por otro lado, no eran buenos nadadores y, aunque probablemente podían lanzarse desde el agua, no eran tan buenos en esto como otros grupos de pterosaurios. [25]
El fosfatodraco se conoce por la unidad fosfatada "couche III" de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos, que fue depositada durante la era tardía del Maastrichtiano del período Cretácico Superior, que terminó hace 66 millones de años. La serie fosfatada está condensada y la parte de Maastrichtiano tiene sólo 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas) de espesor. De abajo hacia arriba, el "couche III" se compone de finas capas fosfatadas y margas , un lecho de piedra caliza gris que contiene fósiles de peces, fosfatos amarillos y blandos en el nivel inferior, un espeso nivel margoso amarillo que separa los "couche" inferior y superior. III", y fosfatos grises y suaves con rayas marrones se superponen en un nivel de marga espesa en el "couche III" superior. Los fósiles de pterosaurio se encuentran en la parte inferior de la unidad fosfática superior. [1] [2] El tipo de fósiles que se utilizan habitualmente en bioestratigrafía son raros, lo que complica los intentos de datar estos yacimientos, pero "couche III" se ha correlacionado con el Maastrichtiano tardío sobre la base de dientes de tiburón, que también se han correlacionado confirmado por estratigrafía de isótopos de carbono y oxígeno . [26] Los fosfatos se depositaron en una bahía del Océano Atlántico oriental que inundó el norte de África durante el Cretácico tardío y el Paleógeno temprano . [27] El área habría sido parte del Mar de Tetis en ese momento. [2]
La matriz fosfática del espécimen original de Phosphatodraco es gris y moteada de naranja, y contenía fósiles de los peces Serratolamna , Rhombodus y Enchodus , y del mosasaurio Prognathodon , así como pequeños nódulos. El espécimen fue encontrado cerca de restos esqueléticos de un mosasaurio indeterminado, y también se han encontrado en el sitio restos de tiburones, rayas, peces como Stratodus , mosasaurios como Platecarpus , Mosasaurus y Halisaurus , plesiosaurios elasmosáuridos indeterminados y tortugas botremídidas indeterminadas. . Este conjunto de animales sugiere que los sedimentos fueron depositados en un ambiente marino. [1] Otros pterosaurios contemporáneos de la cuenca de Ouled Abdoun incluyen el pteranodóntido Tethydraco (si no es el mismo animal que Phosphatodraco ), los nictosáuridos Alcione , Simurghia y Barbaridactylus , un pequeño azhdarchid similar a Quetzalcoatlus , y un azhdarchid muy grande que puede ser Arambourgiania . Los dinosaurios son raros allí, pero también se conocen fósiles del abelisáurido Chenanisaurus , el hadrosaurio Ajnabia y saurópodos . Longrich y sus colegas sugirieron en 2018 que, aunque la fauna era abrumadoramente marina, la presencia de dinosaurios terrestres y azdárquidos indica que la costa estaba cerca. [2] [7] [26] [28]
