Elasmosauridae es una familia extinta de plesiosaurios , a menudo llamados elasmosaurios . Tenían los cuellos más largos de los plesiosaurios y existieron desde el Hauteriviano hasta el Maastrichtiano del Cretácico , y representaban uno de los dos grupos de plesiosaurios presentes al final del Cretácico junto con Polycotylidae .
Los primeros elasmosáuridos eran de tamaño mediano, de unos 6 m (20 pies). A finales del Cretácico, los elasmosáuridos crecieron hasta 11,5-12 m (38-39 pies), como Styxosaurus , Albertonectes y Thalassomedon . Sus cuellos eran los más largos de todos los plesiosaurios , con entre 32 y 76 ( Albertonnectes ) vértebras cervicales . Pesaban hasta varias toneladas.
Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo colocó, junto con Cimoliasaurus y Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Llamó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a la orientación de sus vértebras individuales que supuestamente estaban invertidas en comparación con lo que se ve en otros animales vertebrados. [13] [14] Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , donde afirmó que la había basado en la interpretación errónea de Leidy de Cimoliasaurus . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contiene a Elasmosaurus y Cimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideró que el primero se distinguía por un cuello más largo con vértebras comprimidas, y el segundo por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. [15]
En años posteriores, Elasmosauridae pasó a ser uno de los tres grupos en los que se clasificaron los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un solo grupo). [16] En 1874, Harry Seeley cuestionó la identificación de Cope de clavículas en la cintura escapular de Elasmosaurus , afirmando que las supuestas clavículas eran en realidad escápulas. No encontró evidencia de una clavícula o una interclavícula en la cintura escapular de Elasmosaurus ; notó que la ausencia de este último hueso también se vio en varios otros especímenes de plesiosaurio, a los que nombró como nuevos géneros de elasmosáuridos: Eretmosaurus , Colymbosaurus y Muraenosaurus . [17] Richard Lydekker propuso posteriormente que Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus y Muraenosaurus no podían distinguirse de Cimoliasaurus basándose en sus cinturas escapulares, y abogó por su sinonimización a nivel de género. [18] [19]
Seeley notó en 1892 que la clavícula estaba fusionada a la coracoides por una sutura en los elasmosaurios, y aparentemente era "una parte inseparable" de la escápula. Mientras tanto, todos los plesiosaurios con costillas cervicales de dos cabezas (Plesiosauridae y Pliosauridae) tenían una clavícula hecha solo de cartílago , de modo que la osificación de la clavícula convertiría a un "plesiosaurio" en un "elasmosaurio". [20] Williston dudó del uso de costillas cervicales por parte de Seeley para subdividir a los plesiosaurios en 1907, opinando que las costillas cervicales de dos cabezas eran en cambio un "carácter primitivo confinado a las formas tempranas". [21] Charles Andrews elaboró las diferencias entre los elasmosáuridos y los pliosáuridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus cuellos largos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) para la locomoción impulsada por las extremidades anteriores. Mientras tanto, los pliosáuridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes, y utilizaban la locomoción impulsada por las extremidades posteriores. [22] [23]
Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae no generó controversia, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables en las décadas posteriores. Williston creó una taxonomía revisada de los plesiosaurios en una monografía sobre la osteología de los reptiles (publicada póstumamente en 1925). Proporcionó un diagnóstico revisado de Elasmosauridae; además de la cabeza pequeña y el cuello largo, caracterizó a los elasmosáuridos por sus costillas de una sola cabeza; escápulas que se unen en la línea media; clavículas que no están separadas por un espacio; coracoides que están "ampliamente separados" en su mitad posterior; isquiones cortos; y la presencia de solo dos huesos (la condición típica) en los epipodiales (los "antebrazos" y "espinillas" de las aletas). También eliminó varios plesiosaurios previamente considerados como elasmosáuridos de esta familia debido a sus cuellos más cortos y al encuentro continuo de los coracoides; Estos incluían a Polycotylus y Trinacromerum ( Polycotylidae ), así como a Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus y otros ( Cryptoclididae ). [24]
En 1940, Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre las diferentes familias de plesiosaurios. Consideró que los Elasmosauridae eran los más cercanos a los Pliosauridae, destacando sus coracoides relativamente estrechos, así como su falta de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de los Elasmosauridae también destacó la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocéfalo); las costillas del cuello con una o dos cabezas; la escápula y la coracoides en contacto en la línea media; el ángulo externo posterior romo de la coracoides; y el par de aberturas (fenestras) en el complejo escápula-coracoides separadas por una barra de hueso más estrecha en comparación con los pliosaurios. La variabilidad citada en el número de cabezas sobre las costillas del cuello surge de su inclusión de Simolestes a los Elasmosauridae, ya que las características "tanto del cráneo como de la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes ". Consideró a Simolestes un posible ancestro de Elasmosaurus . [25] Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. [26]
Welles cuestionó la clasificación de White en su revisión de los plesiosaurios de 1943, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, Plesiosauroidea y Pliosauroidea , basándose en la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (los propodialia). Cada superfamilia se subdividió a su vez por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de los epipodiales. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquiones cortos, propodialia robusta, costillas con una sola cabeza y epipodiales cortos. [27] Pierre de Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles. [26] En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosáuridos en función de si poseían barras pélvicas formadas a partir de la fusión de los isquiones, y Elasmosaurus y Brancasaurus quedaron unidos en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. [28]
Sin embargo, Persson consideró que la clasificación de Welles era demasiado simplista, y señaló en 1963 que, en su opinión, asignaría erróneamente a Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus y Tricleidus a los Elasmosauridae. Persson refinó a los Elasmosauridae para incluir rasgos como las crestas en los lados de las vértebras del cuello; las costillas del cuello en forma de hacha en la parte delantera del cuello; las clavículas fusionadas; la separación de los coracoides en la parte trasera; y el pubis redondeado en forma de placa. También mantuvo a los Cimoliasauridae separados de los Elasmosauridae y sugirió, basándose en comparaciones de longitudes vertebrales, que divergieron de los Plesiosauridae en el Jurásico Superior o el Cretácico Inferior. [26] Sin embargo, D. S. Brown señaló en 1981 que la variabilidad de la longitud del cuello en los plesiosaurios hacía inviable el argumento de Persson, y trasladó los géneros antes mencionados de nuevo a la familia Elasmosauridae; de manera similar, criticó la subdivisión de los elasmosáuridos de Welles basada en la barra pélvica. El diagnóstico de Brown de los elasmosáuridos incluía la presencia de cinco dientes premaxilares; la ornamentación de los dientes por crestas longitudinales; la presencia de surcos que rodean los cóndilos occipitales ; y las escápulas de cuerpo ancho que se unen en la línea media. [29]
El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 desafió la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Encontró que Libonectes y Dolichorhynchops compartían características como una abertura en el paladar para el órgano vomeronasal , las expansiones en forma de placa de los huesos pterigoideos y la pérdida del agujero pineal en la parte superior del cráneo, diferenciándose de los pliosaurios. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de los Pliosauroidea, Carpenter movió a los policotílidos para que se convirtieran en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en estas similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroides desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. [30]
F. Robin O'Keefe también incluyó a los policotílidos en Plesiosauroidea en 2001 y 2004, pero los consideró más estrechamente relacionados con Cimoliasauridae y Cryptoclididae en Cryptocleidoidea . [16] [31] [32] Algunos análisis continuaron recuperando las agrupaciones tradicionales. En 2008 Patrick Druckenmiller y Anthony Russell movieron a Polycotylidae de nuevo a Pliosauroidea, y colocaron a Leptocleidus como su grupo hermano en el recién nombrado Leptocleidoidea ; [33] Adam Smith y Gareth Dyke encontraron independientemente el mismo resultado en el mismo año. [34] Sin embargo, en 2010 Hilary Ketchum y Roger Benson concluyeron que los resultados de estos análisis estaban influenciados por un muestreo inadecuado de especies. En la filogenia más completa de los plesiosaurios hasta el momento, trasladaron a los Leptocleidoidea (rebautizados como Leptocleidia) de nuevo a los Plesiosauroidea como el grupo hermano de los Elasmosauridae; [35] Los análisis posteriores de Benson y Druckenmiller recuperaron resultados similares y denominaron al grupo Leptocleidoidea–Elasmosauridae como Xenopsaria . [36] [37]
El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien respaldadas, y fue recuperado por el análisis de O'Keefe de 2004 [31] y el análisis de Franziska Großmann de 2007. [38] Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en Leptocleidia, [35] y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. [36] [37] [39] Su análisis también movió a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y a Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; [35] Benson y Druckenmiller aislaron a los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014, y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . [37] Carpenter, Großmann y otros investigadores habían considerado previamente que todos estos géneros eran elasmosáuridos. [40] [38] [41] [42]
Dentro de los Elasmosauridae, Elasmosaurus en sí mismo ha sido considerado un "taxón comodín" con relaciones altamente variables. [43] El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosáuridos con la excepción de Libonectes . [40] En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , [44] y en 2008 Druckenmiller y Russell lo colocaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contiene a Libonectes y Terminonatator , el otro que contiene a Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . [33] El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. [35] El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más a Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado (es decir, más especializado). [36] En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, a la derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes , formando Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . [39] Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero notaron que Styxosaurinae sería un sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus cayera dentro del grupo. [43] En 2021, una nueva topología colocó a Cardiocorax como un taxón hermano de Libonectes , [45] representando un linaje más antiguo de elasmosáuridos en el Maastrichtiano.
La familia Elasmosauridae fue erigida por Cope en 1869 y anclada en el género Elasmosaurus .
El contenido estomacal preservado de Styxosaurus muestra que se alimentaba de peces. [46]
Debido a que muchos de ellos son animales grandes, la mayoría, si no todos, parecen incapaces de pisar la tierra: están completamente obligados a vivir en el agua. Por eso también tendrían que haber parido vivos, aunque sus largos cuellos pueden haber hecho que el parto fuera bastante difícil.
