Onychopterella ( / ˌ ɒ n ɪ k ɒ p t ə ˈ r ɛ l ə / ON -ə-kop-tə- REL -ə , del griego antiguo : ὄνῠξ ( ónyx ), "garra", y πτερόν ( pteron ), " ala") es un género de euriptéridos depredadores ("escorpión de mar"), un grupo extinto de artrópodos acuáticos .Se han descubierto fósiles de Onychopterella en depósitos desde el Ordovícico Superior hasta el Silúrico Superior . El género contiene tres especies : O. kokomoensis , la especie tipo , de la época Pridoli Temprana de Indiana ; O. pumilus , de la época Llandovery temprana de Illinois , ambos de Estados Unidos; y O. augusti , desde finales del Hirnantiense hasta principios del Rhuddaniano de Sudáfrica.
Su prosoma (cabeza) podía ser subcuadrado (casi cuadrado) o subrectangular (casi rectangular), con ojos reniformes (en forma de riñón) . Los apéndices (extremidades) eran generalmente largos, estrechos y puntiagudos en su punta. El abdomen y el telson (la división más posterior del cuerpo) tenían diferentes formas y tamaños según la especie. La ornamentación del cuerpo consistía en pequeñas escamas puntiagudas . La especie más grande del género fue O. kokomoensis con una longitud total de 16 centímetros (6,3 pulgadas) de largo, seguida de O. augusti (14,3 cm, 5,6 pulgadas) y O. pumilus (4 cm, 1,6 pulgadas).
Los primeros fósiles de Onychopterella , pertenecientes a O. kokomoensis , fueron descubiertos en 1896 en el Waterlime Group de Kokomo, Indiana . La especie ha recibido atención de los investigadores de euriptéridos por su garra terminal en el sexto par de apéndices o patas nadadoras. Onychopterella es también el género tipo de la familia basal ("primitiva") de euriptéridos Onychopterellidae junto con Alkenopterus y Tylopterella , caracterizado por la presencia de espinas en el segundo al cuarto par de apéndices y la falta de ellas en el quinto y sexto (excepto ocasionalmente uno en el extremo distal de la pierna de natación), así como la forma lanceolada (en forma de lanza) o estiliforme (en forma de pluma) del telson y otras características.
La excepcional conservación de los fósiles de O. augusti ha permitido describir parte del tubo alimentario que sólo se ha observado en unas pocas especies de euriptéridos, así como la estructura muscular interna de sus extremidades e incluso parte de las vías respiratorias branquiales externas. sistema . Esto resultó ser muy similar al de los escorpiones de hoy, lo que respalda una relación euriptérida-escorpión. Onychopterella era un género que podía nadar. La mayor parte del tiempo probablemente estuvo en el estrato , probablemente usando sus espinas para caminar y su cabeza para cavar en el suelo.
Al igual que los otros onicopterélidos , Onychopterella era un pequeño euriptérido . La especie más pequeña , O. pumilus , medía sólo 4 centímetros (1,6 pulgadas). El tamaño del más grande, O. kokomoensis , se estima en 16 cm (6,3 pulgadas), lo que representa la especie más grande de la familia Onychopterellidae. [1] O. augusti tenía un tamaño similar, y el espécimen más grande alcanzó los 14,3 cm (5,6 pulgadas). [2]
El prosoma (cabeza) tenía forma subcuadrada (casi cuadrada) en O. kokomoensis [3] y O. augusti , [2] mientras que en O. pumilus era subrectangular (casi rectangular). [4] El contorno del caparazón (la parte del exoesqueleto que cubre el prosoma) variaba según la especie. Anteriormente estaba redondeado en las esquinas en O. kokomoensis , [3] con márgenes laterales casi rectos en O. pumilus , [4] y parecía una herradura en O. augusti . [2] En O. kokomoensis [5] y O. pumilus , los ojos eran reniformes (en forma de riñón), destacando por su tamaño y prominencia en esta última especie. [4] Se desconocen los ojos de O. augusti . [2] El metastoma (una placa grande que forma parte del abdomen ) de O. kokomoensis era pequeño, ovalado y ligeramente más estrecho por delante que por detrás , [5] mientras que el de O. augusti era subcordado (casi en forma de corazón) por delante y redondeado posteriormente. [2] El metastoma de O. pumilus no se conoce en su totalidad. Sólo se conoce la parte posterior, que era redondeada. [4]
En O. kokomoensis , el preabdomen ( segmentos del cuerpo 1 a 6) era tan largo como ancho, mientras que el postabdomen (segmentos 7 a 12) era corto y compacto y aumentaba gradualmente en longitud posteriormente. Era la única especie con una epímera ("extensiones" laterales del segmento) considerablemente grande en el pretelson (segmento que precedía a la cola). [5] En O. pumilus , el preabdomen era más ancho que largo, siendo el cuarto segmento el más ancho. El postabodmen era más largo y su ancho disminuía más rápidamente en los segmentos octavo y noveno que en el resto. La longitud de los segmentos aumentó gradualmente hacia el telson (la división más posterior del cuerpo). [4] El opistosoma (abdomen) de O. augusti se conoce con más detalle; el preabdomen era un poco más ancho que largo, con áreas elevadas que representaban cámaras branquiales (de las branquias ) o tejido respiratorio del tracto branquial. El postabdomen era corto y sus segmentos se estrechaban gradualmente hacia el telson. Cada uno de los segmentos postabdominales tenía una epímera pequeña. La forma del telson en O. kokomoensis era clavada (parecida a una maza ), en O. pumilus era estiliforme (en forma de pluma) y en O. augusti era lanceolada (en forma de lanza). [2]
Las patas para caminar (del segundo al quinto par de apéndices o extremidades) eran generalmente indiferenciadas, largas, estrechas y con espinas sólo en su extremo distal excepto en el quinto par, que no era espinífero. Las patas nadadoras (sexto par de apéndices) eran discretas, muy estrechas y terminaban en un noveno podómero (segmento de pierna) muy largo en forma de púa . Las patas nadadoras de O. augusti eran fácilmente reconocibles de las otras especies por la prolongación del octavo podómero en dos proyecciones laterales (partes del cuerpo que sobresalen) y por la forma curva y la gran longitud del podómero en forma de púa. [2] La ornamentación corporal de Onychopterella , compuesta por pequeñas escamas puntiagudas , era la misma en todas las especies. [6]
En 1896, los paleontólogos Samuel Almond Miller y William Frank Eugene Gurley describieron una nueva especie de Eurypterus , E. kokomoensis , a partir de cuatro ejemplares, tres de ellos bien conservados y uno fragmentario, [3] [5] recolectados en el Waterlime Group. en Kokomo, Indiana , Estados Unidos. Notaron diferencias entre la nueva especie y E. remipes , la especie tipo de Eurypterus , como las proporciones del caparazón, el telson más corto y el tamaño y forma general del cuerpo. Sólo se describieron dos pares de apéndices, lo que sugiere que el resto se rompió durante la conservación, aunque se informó el contorno de un par de patas nadadoras inusualmente grandes. Miller y Gurley consideraron que las partes conservadas eran lo suficientemente similares como para asignar la especie a Eurypterus . [3] FMNH UC6638, un espécimen casi completo, fue designado como espécimen tipo. [7]
En 1912, los paleontólogos John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann consideraron que E. kokomoensis era bastante diferente de otras especies de Eurypterus y la elevaron al nivel subgenérico con el nuevo nombre de Onychopterus , basándose en que E. kokomoensis era la vía de desarrollo de otros euriptéridos como Dolichopterus . Drepanopterus y Stylonurus de Eurypterus . También notaron que las patas de natación estaban mejor conservadas de lo que se indica en la descripción original, notando cuatro pares de apéndices y no dos. [5] El nombre Onychopterus está compuesto por las palabras del griego antiguo ὄνῠξ ( ónyx , "garra"), y πτερόν ( pteron , "ala"), por lo que se traduce como "ala de garra". [8] También describieron a E. ranilarva como un pariente cercano de O. ( Eurypterus ) kokomoensis , diferenciándose de este último principalmente por la mayor anchura del caparazón. [5] En 1948, el paleontólogo Erik Norman Kjellesvig-Waering concluyó que Onychopterus justificaba el rango genérico debido a la indiferenciación de su quinto apéndice y la posesión de una garra en el sexto. También sinonimizó E. ranilarva con O. kokomoensis al considerar que el mayor ancho se debía únicamente a diferencias de conservación. [9] En 1951, el paleontólogo y geólogo Leif Størmer notó que el nombre Onychopterus había sido utilizado previamente por un género de aves introducido en 1850 por el ornitólogo Ludwig Reichenbach . Størmer sustituyó el antiguo nombre por uno nuevo, Onychopterella . [10]
En 1916, el investigador y geólogo Thomas Edmund Savage erigió la nueva especie Eurypterus pumilus para acomodar un único espécimen bien conservado que mostraba el lado ventral del cuerpo [6] de Edgewood Limestone cerca de Essex, Illinois , en los Estados Unidos. [4] E. pumilus fue colocada dentro de Onychopterella en 1948 por Kjellesvig-Waering, quien indicó que por sus esbeltos apéndices sin espinas y la forma del telson, claramente pertenecía a este género. [9] Se diferenciaba de la especie tipo por apéndices prosomales (del prosoma) más delgados, un preabdomen ahusado, la falta de epímera en el pretelson y la colocación de los ojos en una posición más adelantada. [2] El único espécimen conocido de O. pumilus está depositado en la Universidad de Illinois , pero se desconoce su número de acceso . [11] Se ha debatido si O. pumilus realmente pertenece a este género. En 1999, el profesor y paleobiólogo Roy E. Plotnick consideró que la especie representaba una forma de Drepanopterus , mientras que el geólogo y paleobiólogo James C. Lamsdell sugirió en 2012 que pertenecía a Stoermeropterus debido a las similitudes del metastoma, el apéndice genital y el telson. [11] Un estudio de 1995 dirigido por el paleontólogo Simon J. Braddy propuso que debido a su pequeño tamaño, O. pumilus podría representar simplemente una etapa ontogenética (una etapa de desarrollo diferente del mismo animal a lo largo de su vida) de O. kokomoensis . [2] Debido a la falta de un número de acceso conocido para el fósil , su reexamen es imposible. [11]
En 1995, los paleontólogos Braddy, Richard John Aldridge y Johannes N. Theron describieron un euriptérido bien conservado del miembro Soom Shale de Table Mountain Sandstone , provincia del Cabo , Sudáfrica, y lo llamaron O. augusti . Se basa en dos ejemplares de los cuales uno conserva tejidos blandos . El holotipo (GSSA C373, alojado en el Servicio Geológico de Sudáfrica en Pretoria junto con el paratipo ) fue descubierto por August Patrick Pedro, honrado con el epíteto específico augusti . Se diferenciaba del resto de especies por la falta de epímera grande en el pretelson, proporciones corporales más amplias, la corta longitud del postabdomen y el telson, la forma lanceolada de este último, las dos proyecciones del octavo podómero y una espina distal. más largo que en el resto de especies. El paratipo, GSSA C427, es el espécimen más grande conocido. O. augusti también fue comparado con el enigmático euriptérido silúrico Marsupipterus sculpturatus , concluyendo que las diferencias entre el telson (la única parte conocida de Marsupipterus ) de ambas especies probablemente sean preservativas. [2]
Onychopterella se clasifica como parte de su propia familia, Onychopterellidae, el único clado ( "grupo" taxonómico ) dentro de la superfamilia monotípica Onychopterelloidea. [12] Originalmente se describió como un subgénero de Eurypterus , [5] pero fue reconocido como un género distinto en 1948. [9]
Se ha sugerido que Onychopterella podría representar un género parafilético , es decir, un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro y, por lo tanto, un género no válido. En 2007, los paleontólogos Odd Erik Tetlie y Michael B. Cuggy interpretaron a Onychopterella como tal en un análisis filogenético debido a las dimensiones más estilonurinas del cuarto y quinto podómero de la pierna de natación en O. augusti que en O. kokomoensis . También consideraron a Onychopterella como el miembro más basal (primitivo) del suborden Eurypterina (en el que el sexto apéndice se modifica en una pierna para nadar), principalmente debido a la estrechez de la pierna para nadar y su columna distal, lo que resultó en un mejor modelo para una Pata nadadora primitiva que otros miembros derivados de Eurypterina como Dolichopterus , terminando en una placa grande. La especie O. pumilus no fue incluida en el análisis debido a su posible afiliación con Drepanopterus . [13]
En 2011, Lamsdell recuperó a Onychopterella como monofilético (un grupo formado por todos los descendientes del último ancestro común, es decir, un género válido), considerando a Moselopteroidea como el clado euripterino más basal. También erigió la nueva superfamilia Onychopterelloidea y la familia Onychopterellidae, ubicando dentro de esta última a los géneros Onychopterella y Tylopterella . Esta familia se caracterizaba por la presencia de espinas en el segundo al cuarto par de apéndices, la falta de espinas en el quinto y sexto (excepto ocasionalmente una espina distal en el último podómero del sexto apéndice), la forma del caparazón con ojos laterales y un telson lanceolado o estiliforme, entre otros rasgos. [7] Alkenopterus fue asignado a Onychopterellidae tres años después debido a la detección de una columna móvil en la pierna nadadora, en lugar de una simple proyección como se pensaba anteriormente. [14] Antes de la creación de Onychopterellidae, Onychopterella había sido clasificado en la familia Erieopteridae desde 1989 por el paleontólogo Victor P. Tollerton, inicialmente junto con Erieopterus y Buffalopterus basándose en similitudes de la morfología de los apéndices y el opistosoma. [15]
El cladograma a continuación se basa en un estudio más amplio (simplificado para mostrar solo euriptéridos) en un análisis filogenético de 2011 realizado por Lamsdell, que muestra los miembros basales del suborden Eurypterina de euriptéridos con otros grupos derivados. [7]
Sólo se han descrito los canales alimentarios de unas pocas especies de euriptéridos, como Carcinosoma newlini , Acutiramus cummingsi y Eurypterus lacustris . Sin embargo, los excelentes niveles de conservación de los fósiles de O. augusti han permitido describir lo que muy probablemente fue la porción anterior de la tripa . Entre las dos masas musculares coxales (de la coxa , el punto de unión con los apéndices) de la pierna nadadora, se encontró una estructura en forma de espiral. Se ha informado de una estructura similar en el estilonurino Hibbertopterus wittebergensis , en el que se ha encontrado una válvula espiral cerca de la zona posterior del prosoma. Estas válvulas se han desarrollado de forma independiente en ciertos grupos de peces en respuesta a la necesidad de aumentar el área de absorción del intestino, por lo que Braddy, Aldridge y Theron consideraron que el caso era el mismo para los euriptéridos. Sin embargo, la presencia de esta válvula pudo haber dependido de las necesidades de digestión y absorción de cada euriptérido, dependiendo a su vez de factores como los hábitats de alimentación o el tamaño del animal. Los apéndices de H. wittebergensis sugieren que se alimentaba de sedimentos y utilizaba su válvula para extraer alimentos del suelo y aumentar la capacidad de absorción del intestino. Es posible que la estructura espiral de O. augusti tuviera una función similar, actuando como válvula para el mesenterio (intestino medio, formado por el estómago y los intestinos ), aumentando así el área de absorción de esta región. Aparte de esta estructura en espiral, el pretelson del paratipo conserva una impresión tenue que se expandió posteriormente hasta una depresión en la zona medial , representando una abertura anal . [2]
Los modelos informáticos y las comparaciones con los xiphosurans (comúnmente conocidos como cangrejos herradura) sugieren que Onychopterella era un animal lento y pesado. Cuando estaba bajo el agua, se movía mediante una serie de cortos saltos aprovechando su flotabilidad. Dadas las longitudes relativas del segundo al sexto par de apéndices, es factible que pudiera haber tenido una postura en la que utilizara ocho extremidades (una posición de octópodo) muy espaciadas, asegurando poca interferencia. [16] Su gran conservación también ha permitido el examen de la estructura muscular interna de la pierna nadadora. Los músculos coxales se alargaron hacia una orientación anterolateral. Esto sugiere que las patas se mantuvieron en una posición posterolateral para caminar en orden, permitiendo así suficiente estabilidad en el centro de gravedad del animal , [2] que probablemente estaba ubicado cerca del segundo terguito (la mitad superior del segmento). [16] La presencia de podómeros proximales y una columna terminal en la pierna nadadora indica su condición primitiva como órganos natatorios y su adaptación funcional para caminar. [2] Esta razón y la falta de un podómero distal en forma de púa más modificado pueden sugerir que Onychopterella no era un nadador muy eficiente. [7]
En 1999, Braddy, Aldridge, Theron y Sarah E. Gabbott, una geóloga, describieron un nuevo espécimen de O. augusti de Soom Shale (GSSA C1179, alojado en el Servicio Geológico de Sudáfrica) que conserva cuatro pares de laminillas verticales ( compuesto por placas delgadas o escamas) branquias de libro (branquias externas dispuestas como las páginas de un libro), parte del sistema respiratorio . Este ejemplar conserva un caparazón completo, apéndices parciales, opistosoma completo y un telson casi completo. Las estructuras laminadas son evidentes en los segmentos tercero al sexto del preabdomen. Estos estaban divididos horizontalmente en numerosos tubos que podrían representar "costillas" superficiales. El espécimen medía 4,5 cm (1,8 pulgadas) de largo, mientras que la estructura laminada mejor conservada (en la parte izquierda del tercer segmento) medía 1,79 milímetros (0,070 pulgadas) de largo y 1,67 mm (0,066 pulgadas) de ancho, con aproximadamente 45 laminillas muy juntas . Esto demuestra que Onychopterella y posiblemente todos los euriptéridos poseían cuatro pares de branquias laminadas orientadas verticalmente (posiblemente para la respiración acuática ), en lugar de cinco pares como el xiphosuran Limulus como se pensaba anteriormente. Esta estructura también es comparable a la de los escorpiones actuales , que tienen cuatro pares de pulmones en libro orientados verticalmente con 140-150 laminillas por pulmón en el tercer al sexto segmento, lo que da como resultado una sinapomorfía (característica compartida diferente a la de su último ancestro común). ) entre ambos clados e incluso aumentando las posibilidades de una relación de grupo hermano (es decir, que ambos clados sean los más cercanos entre sí). [17]
Se cree que la icnoespecie euriptérida (una especie basada en huellas fósiles) Palmichnium capensis perteneció a O. augusti . Esta icnoespecie fue encontrada en la Arenisca de Table Mountain y data del Ordovícico , coincidiendo con O. augusti . Sus vías eran de tamaño mediano (la vía más grande 13,6 cm, 5,4 pulgadas de ancho) y consistían en varias series simétricas de cuatro vías y marcas individuales típicamente ovaladas o en forma de lágrima con pequeñas impresiones en los lados, a veces bilobuladas e intermitentes. Ocasionalmente se mostraba una línea mediana . Varios factores apoyan que P. capensis represente las huellas de O. augusti ; el ancho externo promedio de P. capensis es comparable al de los fósiles de O. augusti , las espinas distales de la pata nadadora de O. augusti podrían haber causado tales marcas bilobuladas y Onychopterella representa el único euriptérido del Ordovícico de esos depósitos . Además, la línea mediana podría haber sido producida por el contacto del telson con el sustrato . O. augusti habría podido realizar incursiones a la superficie terrestre , pero le habría resultado incómodo, realizando un andar ondulatorio y manteniendo su telson en regular contacto con el suelo, de ahí la línea media. Sin embargo, esto no podrá demostrarse completamente a menos que se encuentre un ejemplar de O. augusti junto a huellas similares. [dieciséis]
Se piensa que el género Onychopterella vivía en aguas salobres (agua con sal pero no completamente salada) y posiblemente marinas . Sin duda era nektobentónico, es decir, pudiendo nadar pero permaneciendo la mayor parte del tiempo en el estrato . [2] Las piernas nadadoras menos desarrolladas y estrechas, así como el postabdomen corto y robusto, muestran que el género no era un nadador muy bueno ni activo, posiblemente usando su columna terminal para caminar. La amplia doblez (la franja del exoesqueleto dorsal ) del caparazón podría haberse adaptado para palear o cavar. [5] O. augusti fue depositado durante un período de aumento del nivel del mar (debido a la liberación de agua de los glaciares ) en ambientes marinos poco profundos (relacionados con lagos derivados de glaciares) . Las condiciones bajo la superficie eran anóxicas (con poco oxígeno ). Coexistiendo con braquiópodos lingúlidos (como Orbiculoidea ), nautiloideos ortocónicos , quelicerados naraoidos , conodontes y otros organismos, O. augusti habría sido un depredador superior , alimentándose de otros artrópodos , gusanos y probablemente conodontos. [2] Vivió durante las etapas del Hirnantiense tardío (Ordovícico tardío) al Rhuddaniano temprano (Silúrico temprano) , en Sudáfrica. [7] [18]
La especie tipo, O. kokomoensis , habitaba un ambiente peritidal (en una parte de la costa) junto con otros euriptéridos como Drepanopterus longicaudatus , Carcinosoma newlini y Erieopterus limuloides , así como con el ostrácodo Leperditia ohioensis y los braquiópodos Pentamerus divergens y Schuchertella. interestriata . [19] Era de Pridoli temprano (Silúrico tardío) y vivía en Indiana. Por otro lado, O. pumilus , que vivió en la época del Llandovery temprano (Silúrico temprano) de Illinois, [20] está asociado con muchas especies indeterminadas de antozoos , craneados , braquiópodos y gasterópodos en una submareal abierta y poco profunda (la luz del sol llega al fondo del océano) medio ambiente. [21]
La mayoría de los euriptéridos encontrados fuera del supercontinente Laurentia fueron géneros altamente derivados que vivieron durante el preludio de la amalgamación (unión) de Pangea , así como géneros con una morfología más eficaz para la dispersión . Por lo tanto, la aparición aislada de una forma antigua como O. augusti en el supercontinente Gondwana es un desafío para la comunidad científica de explicar, ya que el género no era un buen dispersor debido a la forma estrecha de sus patas nadadoras [18] en comparación con otros más grupos derivados como Pterygotidae o Adelophthalmidae . Parece poco probable que las euriptérinas se originaran en Gondwana, ya que no hay registro de restos fósiles de estilonurinas u otras formas basales de natación. También parece que la colectividad de O. augusti se extinguió sin dejar una población viable de euriptéridos en Gondwana. [20] Se ha propuesto que O. augusti se estableció en Gondwana cruzando el fondo del mar durante los períodos de descenso del nivel del mar en el Hirnantiense. Onychopterella no representa la única aparición de géneros basales en Gondwana; Paraeurypterus , un género conocido de depósitos de la Formación Şort Tepe en el sureste de Turquía , probablemente llegó allí por el mismo método que O. augusti . [18]
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