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Tilopterella

Tylopterella es un género de euriptéridos , un grupo de artrópodos acuáticos extintos . Solose ha descubierto un fósil de la especie única y, T. boylei , en depósitos del período Silúrico tardío ( época de Ludlow ) en Elora , Canadá . El nombre del género está compuesto por las palabras griegas antiguas τύλη ( túlē ), que significa "nudo", y πτερόν ( pteron ), que significa "ala". Elnombre de la especie boylei honra a David Boyle , quien descubrió el espécimen de Tylopterella .

Se trata de un género poco conocido cuyo caparazón ( placa dorsal del prosoma , cabeza) era semiovado bordeado por un borde marginal, con ojos colocados lateralmente , un preabdomen y postabdomen (las dos mitades del abdomen ) con seis segmentos cada uno y un telson corto en forma de espiga (que era la división más posterior del cuerpo). Alcanzaba una longitud total de 7,5 centímetros (2,9 pulgadas). Estas características ubican a Tylopterella en la familia Onychopterellidae junto con Onychopterella y Alkenopterus .

Tylopterella se destaca por su ornamentación gruesa y la superficie general de su cuerpo. Sus tubérculos o protuberancias pareadas en la parte superior de sus segmentos segundo a quinto lo diferencian de muchos otros euriptéridos. Este grosor que poseía su cuerpo se debe a las condiciones altamente salinas a las que Tylopterella tuvo que adaptarse en la Formación Guelph ; otros organismos con conchas reforzadas también se han encontrado en el mismo lugar.

Descripción

Comparación de tamaño de T. boylei

Al igual que los demás onicópterélidos , Tylopterella era un euriptérido pequeño . Se estima que el tamaño total del único espécimen conocido es de tan solo 7,5 centímetros (2,9 pulgadas). [1]

Tylopterella es un género poco conocido ; el espécimen tipo de T. boylei , que conserva la parte dorsal del cuerpo, representa su único registro hasta ahora. El caparazón (placa dorsal del prosoma , cabeza) tenía una forma semiovada (casi ovalada), era redondeado anteriormente y truncado (acortado como al cortarlo) posteriormente y bordeado por un borde muy elevado y estrecho más marcado en los lados del caparazón. Era más ancho que largo, [1] y era notable por el extraordinario grosor de su superficie y ornamentación . [2] El caparazón medía 2 cm de largo (0,8 pulgadas) y 2,7 ​​cm de ancho (1,1 pulgadas). Los ojos estaban colocados más o menos lateralmente , reniformes (en forma de frijol) y prominentes, con alrededor de 0,4 cm (0,16 pulgadas) en el diámetro mayor y separados entre ellos por 0,6 cm (0,23 pulgadas). A una distancia equidistante de los ojos (es decir, tan lejos de un ojo como del otro), había una pequeña prominencia redondeada en la que se ubicaban los ocelos ( órganos sensoriales simples similares a los ojos ). La superficie del caparazón era granulada (con gránulos) y tenía una ornamentación que consistía en diminutos tubérculos redondeados , algunos aislados y otros confluentes en grupos de dos o tres. Estaba reforzado por prominentes depósitos calcáreos (con calcio ). [1]

Como en el resto de euriptéridos, el opistosoma ( abdomen ) tenía doce segmentos . [1] Estaba dividido en preabdomen (segmentos 1 a 6), que era telescópico (con segmentos superpuestos entre sí) y postabdomen (segmentos 7 a 12). [3] Era grueso, corto y compacto, especialmente en los dos últimos segmentos. Estaba cubierto por una capa calcareo- quitinosa (con quitina). Cada uno de los tergitos segundo a quinto (mitad dorsal del segmento) llevaba en su línea media un par de tubérculos o protuberancias grandes, sólidas, prominentes y alargadas. [2] Eran reniformes en la base y algo bilobulados (con dos lóbulos) en la parte superior. El telson (la división más posterior del cuerpo) era como una espina que se estrechaba gradualmente, ligeramente curvada y puntiaguda . Alcanzaba una longitud de 1,5 cm (0,6 in). [1] También se conservan fragmentos del cuarto apéndice (extremidad) y de la paleta de la pata nadadora (sexto y último par de apéndices). [2]

Historia de la investigación

Elora se encuentra en Ontario
Elora
Elora
Ubicación de Elora en Ontario , donde se ha recuperado el único espécimen conocido de T. boylei

Tylopterella es conocida por un solo espécimen (lo que lo convierte en el holotipo , GSC 2910, alojado en el Museo del Servicio Geológico de Canadá ) [3] que conserva el caparazón, los segmentos y el telson. [2] Fue descubierto en 1881 en la Formación Guelph , Elora , Canadá , por el herrero y arqueólogo británico David Boyle , quien durante muchos años recolectó fósiles de la formación . El fósil fue llevado al Museo del Servicio Geológico de Canadá por los fideicomisarios (personas en una posición de confianza ) del Museo de la Escuela de Elora, donde fue descrito por Joseph Frederick Whiteaves , un paleontólogo británico . Él erigió una nueva especie del género Eurypterus para él, E. boylei , cuyo nombre específico honra a su descubridor. [1]

En 1912, los paleontólogos estadounidenses John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann identificaron a E. boylei como una forma aberrante lo suficientemente diferente de Eurypterus como para tener su propio subgénero , Tylopterus . Esto se vio favorecido por características como el cuerpo corto y compacto en general o el grueso tegumento calcáreo-quitinoso de E. boylei , a diferencia de Eurypterus , en el que era solo quitinoso. También compararon la especie con otras especies de euriptéridos, Woodwardopterus scabrosus e Hibbertopterus stevensoni , ambas entonces parte de Eurypterus , en las que la ornamentación también era gruesa y con calcio. Esta característica también está presente en ejemplares gerónticos (ancianos) de Anthraconectes (hoy reconocido como sinónimo de Adelophthalmus ), pero Clarke y Ruedemann negaron una relación estrecha entre ambos subgéneros ya que ambos vivieron en condiciones marinas muy diferentes ( Anthraconectes vivía en agua salobre o dulce mientras que Tylopterus vivía en agua muy salina ). El nombre Tylopterus está compuesto por las palabras griegas antiguas τύλη ( túlē , "nudo"), y πτερόν ( pteron , "ala"), por lo que se traduce como "ala de nudo". [2]

En 1951, el paleontólogo y geólogo noruego Leif Størmer reemplazó el nombre Tylopterus por Tylopterella, ya que era un nombre acuñado originalmente para el género de escarabajos curculiónidos Tylopterus , introducido en 1867 por el entomólogo francés M. Guillaume Capiomont. Tylopterella comenzaría a aparecer en artículos científicos como un género separado de Eurypterus sin ninguna razón aparente. [4] [5] No fue hasta 1958 cuando su estatus como género separado fue reafirmado por el paleontólogo estadounidense Erik Norman Kjellesvig-Waering, quien afirmó que Tylopterella se diferenciaba de cualquier otro género de euriptéridos por su peculiar ornamentación. [6]

En 1962, una especie de Stylonurus , S. menneri , fue asignada a Tylopterella por el paleontólogo ruso Nestor Ivanovich Novojilov basándose en la posesión de tubérculos pareados en los tergitos, una característica dudosamente presente en solo un espécimen de S. menneri . [3] Sin embargo, esta especie fue redescrita en un estudio de 2014 dirigido por el paleontólogo británico David J. Marshall, determinando que no representaba un euriptérido, sino un nuevo género de chasmataspídidos que fue nombrado Dvulikiaspis , convirtiendo así a Tylopterella nuevamente en monotípico . [7]

Clasificación

Restauración de Onychopterella , un género de onicópterélidos estrechamente relacionado

Tylopterella está clasificada como parte de la familia Onychopterellidae, el único clado (grupo) dentro de la superfamilia monotípica Onychopterelloidea. Incluye una sola especie, T. boylei , del Silúrico de la Formación Guelph de Elora, Canadá. [1] [8]

Originalmente descrita como una especie de Eurypterus , [1] Tylopterella fue reconocida como un subgénero diferente en 1912. [2] En 1951, el profesor británico Scott Simpson comparó los tubérculos de Drepanopterus abonensis con los de Tylopterella , reconociendo la validez del género a regañadientes sobre la base de que el único espécimen conocido de Tylopterella podía ser referido tanto a Drepanopterus como a Stylonurus . [5] Kjellesvig-Waering identificó a Tylopterella como un género propio, pero debido a similitudes con Erieopterus microphthalmus y E. eriensis , sugirió que T. boylei podría haber descendido directamente de Erieopterus . [6] Tylopterella fue clasificada como parte de la familia Eurypteridae hasta 1989, cuando el paleontólogo estadounidense Victor P. Tollerton la clasificó como incertae sedis (un taxón con relaciones poco claras) debido al escaso material y la falta de características obvias de alguna familia. [9]

Sin embargo, en 2011, el geólogo y paleobiólogo británico James C. Lamsdell creó la nueva superfamilia Onychopterelloidea y la familia Onychopterellidae, asignando a Tylopterella y Onychopterella a esta última. Esta familia se caracterizaba por la presencia de espinas en los pares de apéndices segundo a cuarto, la falta de espinas en el quinto y sexto (excepto ocasionalmente espolones en el octavo podómero , es decir, segmento de la pata del sexto apéndice), la forma del caparazón con ojos laterales y un telson lanceolado o estiliforme. Lamsdell rechazó cualquier alianza entre Drepanopterus y Tylopterella . [3] Alkenopterus fue asignado a Onychopterellidae tres años después debido a la detección de una espina móvil en la pata nadadora, en lugar de una simple proyección (una parte del cuerpo que sobresale) como se pensaba anteriormente. [10]

El cladograma a continuación se basa en un estudio más amplio (simplificado para mostrar solo los euriptéridos) en un análisis filogenético de 2011 realizado por Lamsdell, que muestra los miembros basales del suborden Eurypterina de euriptéridos con otros grupos derivados . [3]

Paleoecología

El único fósil conocido de Tylopterella fue recuperado de los depósitos Ludlovianos de Elora en Ontario , Canadá. [11] Se piensa que el grosor extremo de la superficie corporal de Tylopterella se debe a las condiciones hipersalinas (con niveles de salinidad superiores a los del mar ) a las que estaba expuesta la fauna de la Formación Guelph y a la vida en arrecifes de coral continuamente golpeados por las olas . Su aparición con braquiópodos y moluscos con conchas engrosadas así como la matriz del fósil de Tylopterella , una dolomita porosa de grano grueso , indican lo mismo. [2] Por lo tanto, Tylopterella representa el único euriptérido adaptado a la hipersalinidad. [12]

T. boylei es el único euriptérido hallado en su yacimiento fósil. Está asociado a especies de gasterópodos como el troconematoideo Loxoplocus soluta o el anomfaloideo Pycnomphalus solarioides , así como a muchas otras especies indeterminadas de bivalvos , briozoos o cefalópodos , entre otros. El ambiente en el que vivió se considera un mar poco profundo y submareal (es decir, la luz del sol llega hasta el fondo del océano ), y su litología (las características físicas de las rocas ) consiste principalmente en dolomita con presencia de petróleo . [11]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefgh Whiteaves, Joseph F. (1884). "Sobre algunas especies fósiles nuevas, imperfectamente caracterizadas o no registradas previamente de las Formaciones Guelph de Ontario". Paleozoic Fossils of Canada . 3 (1): 1–43.
  2. ^ abcdefg Clarke, John M.; Ruedemann, Rudolf (1912). Los euriptéridos de Nueva York. Bibliotecas de la Universidad de California . ISBN 978-1125460221.
  3. ^ abcde Lamsdell, James C. (2011). "El euriptérido Stoermeropterus conicus del Silúrico inferior de las colinas de Pentland, Escocia". Monografía de la Sociedad Paleontológica . 165 (636): 1–84. doi :10.1080/25761900.2022.12131816. ISSN  0269-3445. S2CID  251107327.
  4. ^ Størmer, Leif (1951). "Un nuevo euriptérido del Ordovícico de Montgomeryshire, Gales". Revista Geológica . 88 (6): 409–422. Código Bibliográfico :1951GeoM...88..409S. doi :10.1017/S001675680006996X. S2CID  129426407. Archivado desde el original el 2018-12-30 . Consultado el 2018-12-29 .
  5. ^ ab Simpson, S. (1951). "Un nuevo euriptérido de la parte superior de Old Red Sandstone de Portishead". Anales y revista de historia natural . 12 : 849–861. doi :10.1080/00222935108654216.
  6. ^ ab Kjellesvig-Waering, Erik N. (1958). "Los géneros, especies y subespecies de la familia Eurypteridae, Burmeister, 1845". Revista de Paleontología . 32 (6): 1107–1148. JSTOR  1300776.
  7. ^ Marshall, David J.; Lamsdell, James C.; Shpinev, Evgeniy S.; Braddy, Simon J. (2014). "Una fauna diversa de chasmataspidid (Arthropoda: Chelicerata) del Devónico temprano (Lochkoviano) de Siberia". Paleontología . 57 (3): 631–655. doi : 10.1111/pala.12080 . S2CID  84434367.
  8. ^ Dunlop, JA; Penney, D.; Jekel, D. (2018). "Una lista resumida de arañas fósiles y sus parientes" (PDF) . Catálogo Mundial de Arañas . Museo de Historia Natural de Berna .
  9. ^ Tollerton, Victor P. (1989). "Morfología, taxonomía y clasificación del orden Eurypterida Burmeister, 1843". Revista de Paleontología . 63 (5): 642–657. doi :10.1017/S0022336000041275. ISSN  0022-3360. S2CID  46953627. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 29 de diciembre de 2018 .
  10. ^ Poschmann, Markus (2014). "Nota sobre la morfología y posición sistemática de Alkenopterus burglahrensis (Chelicerata: Eurypterida: Eurypterina) del Bajo Devónico de Alemania". Paläontologische Zeitschrift . 88 (2): 223–226. doi :10.1007/s12542-013-0189-x. S2CID  132432538.
  11. ^ ab "Biota asociada a euriptéridos de la dolomita de la Formación Lockport en Elora, Ontario (Silúrico de Canadá)". Base de datos de paleobiología .
  12. ^ Vrazo, Matthew B.; Brett, Carlton E.; Ciurca, Samuel J. (2016). "¿Enterrados o en salmuera? Euriptéridos y evaporitas en la cuenca silúrica de los Apalaches". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 44 : 48–59. Bibcode :2016PPP...444...48V. doi :10.1016/j.palaeo.2015.12.011.