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Mamut

Un mamut es cualquier especie del género extinto de elefántidos Mammuthus . Vivieron desde finales del Mioceno (hace unos 6,2 millones de años) hasta el Holoceno y hace unos 4000 años, y en diversas épocas habitaron especies de mamut en África, Europa, Asia y América del Norte. Los mamuts se distinguen de los elefantes actuales por sus colmillos retorcidos en espiral (normalmente grandes) y, al menos en algunas especies posteriores, por el desarrollo de numerosas adaptaciones para vivir en ambientes fríos, incluida una gruesa capa de pelo.

Los mamuts y los elefantes asiáticos están más estrechamente relacionados entre sí que con los elefantes africanos . El representante más antiguo de los mamuts, Mammuthus subplanifrons , apareció hace unos 6 millones de años durante el Mioceno tardío en lo que ahora es el sur y el este de África. [3] Más tarde en el Plioceno , hace unos tres millones de años, los mamuts se dispersaron en Eurasia, cubriendo finalmente la mayor parte de Eurasia antes de migrar a América del Norte hace unos 1,5-1,3 millones de años, convirtiéndose en antepasados ​​​​del mamut colombino ( M. columbi ). El mamut lanudo ( M. primigenius ) evolucionó hace unos 700-400.000 años en Siberia, y algunos sobrevivieron en la isla Wrangel de Rusia en el océano Ártico hasta hace tan solo 4.000 años, todavía existentes durante la existencia de las primeras civilizaciones en el antiguo Egipto y Mesopotamia .

Etimología y primeras observaciones

Según The American Heritage Dictionary , la palabra "mamut" probablemente proviene de *mān-oŋt, una palabra en las lenguas mansi de Siberia occidental que significa "cuerno de tierra", en referencia a los colmillos de mamut. [4] Los mamuts aparecen en el folclore de los pueblos indígenas de Siberia, quienes quedaron impresionados por el gran tamaño de sus restos. En la mitología del pueblo evenk , los mamuts fueron responsables de la creación del mundo, excavando la tierra del fondo del océano con sus colmillos. Los selkup creían que los mamuts vivían bajo tierra y custodiaban el inframundo , mientras que los nénets y los mansi (estos últimos, junto con los khanty , concibieron a los mamuts como pájaros gigantes) creían que los mamuts eran responsables de la creación de montañas y lagos, mientras que los yakutos consideraban a los mamuts como espíritus del agua. [5]

La palabra mamut se utilizó por primera vez en Europa a principios del siglo XVII, para referirse a los colmillos de mamut descubiertos en Siberia, [6] como se registra en la edición de 1618 del Dictionariolum Russico-Anglicum. [7] El primer artículo de investigación científica sobre mamuts fue escrito por Vasily Tatishchev en 1725. [5] John Bell , quien estuvo en el río Ob en 1722, dijo que los colmillos de mamut eran bien conocidos en la zona. Se los llamaba "cuerno de mamut" y a menudo se encontraban en las orillas de los ríos arrasados. Bell compró uno y se lo presentó a Hans Sloan, quien lo calificó como un diente de elefante. [8]

En 1796, el biólogo francés Georges Cuvier fue el primero en identificar los restos de mamut lanudo no como elefantes modernos transportados al Ártico, sino como una especie completamente nueva. Argumentó que esta especie se había extinguido y ya no existía, un concepto que no fue ampliamente aceptado en ese momento. [9] [10] Después de la identificación de Cuvier, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach le dio al mamut lanudo su nombre científico, Elephas primigenius , en 1799, ubicándolo en Elephas , el género que hoy contiene al elefante asiático ( Elephas maximus ). Originalmente, los elefantes africanos, así como el mastodonte americano (descrito en 1792) también se colocaron en Elephas . Cuvier acuñó el sinónimo Elephas mammonteus para el mamut lanudo unos meses más tarde, pero E. primigenius se convirtió en el nombre ampliamente utilizado para la especie, incluso por Cuvier. [11] El nombre del género Mammuthus fue acuñado por el anatomista británico Joshua Brookes en 1828, como parte de un estudio de su colección de museo. [12]

Thomas Jefferson , famoso por su gran interés por la paleontología , es en parte responsable de transformar la palabra mamut , que pasó de ser un sustantivo que describía al elefante prehistórico a un adjetivo que describe cualquier cosa de un tamaño sorprendentemente grande. El primer uso registrado de la palabra como adjetivo fue en una descripción de una gran rueda de queso (el " Cheshire Mammoth Cheese ") que se le dio a Jefferson en 1802. [13]

Evolución

Los primeros proboscídeos conocidos , el clado que contiene a los elefantes, surgieron hace unos 55 millones de años en la masa continental de Afro-Arabia. Los parientes más cercanos de los proboscídeos son los sirenios y los damanes . La familia Elephantidae surgió hace millones de años en África e incluye a los elefantes actuales y a los mamuts. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte es solo un pariente lejano de los mamuts y parte de la familia separada Mammutidae , que divergió 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamuts. [14]

Tras la publicación de la secuencia del genoma mitocondrial de los mamuts lanudos en 1997, se ha aceptado ampliamente que los mamuts y los elefantes asiáticos comparten una relación más estrecha entre sí que la que tienen con los elefantes africanos . [15] [16]

El siguiente cladograma muestra la ubicación del género Mammuthus entre otros proboscídeos, según las características hioideas y la genética: [17] [16]

Es posible reconstruir la historia evolutiva del género a través de estudios morfológicos. Las especies de mamut pueden identificarse por el número de crestas/láminas de esmalte en sus molares; las especies primitivas tenían pocas crestas, y la cantidad aumentó gradualmente a medida que nuevas especies evolucionaron y reemplazaron a las anteriores. Al mismo tiempo, las coronas de los dientes se hicieron más largas y los cráneos se volvieron más altos de arriba a abajo y más cortos de atrás hacia adelante con el tiempo para adaptarse a esto. [18]

Los primeros mamuts, asignados a la especie Mammuthus subplanifrons , se conocen en el sur y este de África, y los primeros registros datan del Mioceno tardío , hace unos 6,2 a 5,3 millones de años. [3] Para el Plioceno tardío , los mamuts se habían confinado a las partes septentrionales del continente africano, y los restos de esta época se asignaron a Mammuthus africanavus . [19] Durante el Plioceno tardío, hace 3,2 millones de años, los mamuts se dispersaron en Eurasia a través de la península del Sinaí. Los primeros mamuts de Eurasia se asignan a la especie Mammuthus rumanus . [20] Los restos más jóvenes de mamuts en África proceden de Aïn Boucherit, Argelia, y datan del Pleistoceno temprano, hace unos 2,3 a 2 millones de años (con un posible registro posterior de Aïn Hanech, Argelia, que data de hace 1,95 a 1,78 millones de años). [19]

Se cree que Mammuthus rumanus es el ancestro de Mammuthus meridionalis , que apareció por primera vez a principios del Pleistoceno, hace unos 2,6 millones de años. [21] Posteriormente, Mammuthus meridionalis dio origen a Mammuthus trogontherii (el mamut estepario) en Asia oriental hace unos 1,7 millones de años. Hace unos 1,5 a 1,3 millones de años, M. trogontherii cruzó el Puente Terrestre de Bering hacia América del Norte, convirtiéndose en el ancestro de Mammuthus columbi (el mamut colombino). [22] A finales del Pleistoceno temprano, Mammuthus trogontherii migró a Europa, reemplazando a M. meridionalis hace unos 1 a 0,8 millones de años. [21] Mammuthus primigenius (el mamut lanudo) había evolucionado a partir de M. trogontherii en Siberia hace unos 600.000–500.000 años, reemplazando a M. trogontherii en Europa hace unos 200.000 años, y migró a América del Norte durante el Pleistoceno tardío. [23]

Varias especies de mamuts enanos , con cuerpos pequeños, evolucionaron en islas como resultado del enanismo insular . Entre ellas se encuentran Mammuthus lamarmorai en Cerdeña (finales del Pleistoceno medio-tardío), [24] Mammuthus exilis en las Islas del Canal de California (finales del Pleistoceno), [25] y Mammuthus creticus en Creta (principios del Pleistoceno). [26]

Descripción

Al igual que los elefantes actuales, los mamuts tenían cuerpos de gran tamaño. Las especies más grandes conocidas, como Mammuthus meridionalis y Mammuthus trogontherii (el mamut estepario), eran considerablemente más grandes que los elefantes modernos: los machos adultos maduros tenían una altura media de aproximadamente 3,8 a 4,2 m (12,5 a 13,8 pies) a la cruz y un peso de 9,6 a 12,7 toneladas (21 000 a 28 000  libras ), mientras que los machos excepcionalmente grandes pueden haber alcanzado los 4,5 m (14,8 pies) a la cruz y 14,3 toneladas (31 526,1 libras) de peso. [27] Sin embargo, los mamuts lanudos eran considerablemente más pequeños, tan grandes como los elefantes africanos modernos , con machos de alrededor de 2,80 a 3,15 m (9 pies 2,2 pulgadas - 10 pies 4,0 pulgadas) de altura hasta los hombros y 4,5 a 6 toneladas (9.900 a 13.200  libras ) de peso en promedio, [28] con los individuos más grandes registrados midiendo alrededor de 3,5 m (11,5 pies) de altura y 8,2 toneladas (18.077,9 libras) de peso. [27] Las especies de mamut enano insular eran considerablemente más pequeñas, y se estima que la especie más pequeña, M. creticus, tenía una altura a los hombros de solo alrededor de 1 metro (3,3 pies) y un peso de aproximadamente 180 kilogramos (400 libras), lo que lo convierte en uno de los elefántidos más pequeños conocidos. [27]

Galería de esqueletos de mamut
  • Mammuthus meridionalis macho, de unos 4 metros de altura
    Mammuthus meridionalis macho, de unos 4 metros de altura
  • Mamut estepario (M. trogontherii) de unos 3,9 metros (13 pies) de altura en vistas frontal (sin cabeza), lateral y de arriba hacia abajo
    Mamut estepario ( M. trogontherii ) de unos 3,9 metros (13 pies) de altura en vistas frontal (sin cabeza), lateral y de arriba hacia abajo
  • Mamut colombino (M. columbi) macho de unos 3,7 metros (12 pies) de altura
    Mamut colombino ( M. columbi ) macho de unos 3,7 metros (12 pies) de altura
  • Mamuts lanudos (M. primigenius), incluido uno de los más grandes, el mamut de Siegsdorf (izquierda, de unos 3,5 metros (11 pies) de altura), y un macho siberiano adulto (de unos 2,7 metros (8,9 pies) de altura)
    Mamuts lanudos ( M. primigenius ), incluido uno de los más grandes, el mamut de Siegsdorf (izquierda, de unos 3,5 metros (11 pies) de altura), y un macho siberiano adulto (de unos 2,7 metros (8,9 pies) de altura)

El número de láminas (estructuras similares a crestas) en los molares, particularmente en los terceros molares, aumentó sustancialmente a lo largo de la evolución del mamut. Las primeras especies euroasiáticas, M. rumanus, tienen alrededor de 8-10 láminas en los terceros molares, [29] mientras que los mamuts lanudos del Pleistoceno tardío tienen 20-28 láminas en los terceros molares. Estos cambios también se correspondieron con un espesor reducido del esmalte y una altura creciente de los dientes ( hipsodoncia ). [23] Se cree que estos cambios son adaptaciones a la creciente abrasión resultante del cambio en la dieta de los mamuts de una dieta basada en ramoneo en M. rumanus , a una dieta de pastoreo en especies posteriores. [30] [31]

Molares

Ambos sexos tenían colmillos. Un primer conjunto pequeño apareció alrededor de los seis meses de edad, y estos fueron reemplazados alrededor de los 18 meses por el conjunto permanente. El crecimiento del conjunto permanente se produjo a un ritmo de aproximadamente 2,5 a 15,2 cm (1 a 6 pulgadas) por año. [32] Los colmillos muestran una fuerte torsión en espiral. [33] Los colmillos de mamut están entre los más grandes conocidos entre los proboscídeos, con algunos especímenes de más de 4 m (13,1 pies) de longitud y probablemente 200 kg (440,9 libras) de peso, y algunos informes históricos sugieren que los colmillos de los mamuts colombinos podrían alcanzar longitudes de alrededor de 5 m (16,4 pies), superando sustancialmente los colmillos de elefante modernos más grandes conocidos. [34]

Las cabezas de los mamuts eran prominentemente abovedadas. [35] Las primeras vértebras torácicas de los mamuts tenían típicamente largas espinas neurales. [36] La espalda era típicamente inclinada, y el cuerpo era más ancho que el de los elefantes africanos. Las colas de los mamuts eran relativamente cortas en comparación con las de los elefantes actuales. [35]

Restauración de la vida de un mamut lanudo en el Museo Real de Columbia Británica

Aunque las primeras especies de mamuts como M. meridionalis probablemente no tenían pelo, como los elefantes modernos, [37] M. primigenius y probablemente M. trogontherii tenían una capa de pelo sustancial, entre otras adaptaciones fisiológicas para vivir en ambientes fríos. La secuenciación genética de mamuts similares a M. trogontherii , de más de 1 millón de años de Siberia, sugiere que ya habían desarrollado muchos de los cambios genéticos encontrados en los mamuts lanudos responsables de la tolerancia a las condiciones de frío. [38] Los científicos descubrieron y estudiaron los restos de una cría de mamut, y descubrieron que la grasa influía en gran medida en su forma y le permitía almacenar grandes cantidades de nutrientes necesarios para la supervivencia en temperaturas tan bajas como −50 °C (−58 °F). [39] La grasa también permitió a los mamuts aumentar su masa muscular, lo que les permitió luchar contra los enemigos y vivir más tiempo. [40] Los mamuts lanudos desarrollaron un conjunto de adaptaciones para la vida ártica, incluyendo rasgos morfológicos como orejas y colas pequeñas para minimizar la pérdida de calor, una gruesa capa de grasa subcutánea y numerosas glándulas sebáceas para aislamiento, así como un gran depósito de grasa marrón similar a una joroba detrás del cuello que puede haber funcionado como fuente de calor y depósito de grasa durante el invierno. [41]

Según los estudios realizados a sus parientes cercanos, los elefantes modernos, los mamuts probablemente tuvieron un período de gestación de 22 meses, lo que dio como resultado el nacimiento de una sola cría. Su estructura social probablemente era la misma que la de los elefantes africanos y asiáticos, con las hembras viviendo en manadas encabezadas por una matriarca, mientras que los machos vivían en solitario o formaban grupos sueltos después de la madurez sexual [42] , y los machos adultos experimentaban períodos de celo [43] .

Dieta

Las primeras especies de mamut, como M. subplanifrons y M. rumanus, se alimentaban de forma mixta (rameo y pastoreo) y de forma alternativa. A lo largo de la evolución de los mamuts en Eurasia, su dieta cambió hacia una alimentación mixta y pastoreo en M. trogontherii, que culminó en el mamut lanudo, que era en gran medida un herbívoro, y el contenido estomacal de los mamuts lanudos sugiere que se alimentaban principalmente de pasto y hierbas . Se cree que M. columbi se alimentaba de forma mixta. [31]

Relación con los primeros humanos

Pintura del Paleolítico superior de un mamut lanudo de la cueva de Rouffignac , Francia

La evidencia de que los humanos interactuaron con mamuts se remonta a alrededor de 1,8 millones de años atrás, con una serie de huesos de Mammuthus meridionalis del sitio de Dmanisi en Georgia que tienen marcas que sugieren el resultado de una carnicería por parte de humanos arcaicos , probablemente como resultado de la carroña. [44] Durante el Último Período Glacial , los humanos modernos cazaron mamuts lanudos, [45] usaron sus restos para crear arte y herramientas, [46] [45] y los representaron en obras de arte. [46] Los restos de mamuts colombinos en varios sitios sugieren que fueron cazados por paleoindios , los primeros humanos que habitaron las Américas. [47] Se conoce un posible grabado óseo de un mamut colombino hecho por paleoindios en Vero Beach, Florida. [48]

Extinción

Tras el final del Último Máximo Glacial , el área de distribución del mamut lanudo comenzó a contraerse, desapareciendo de la mayor parte de Europa hace 14.000 años. [49] En el Dryas Reciente (alrededor de 12.900-11.700 años antes del presente ), los mamuts lanudos estaban confinados a las regiones más septentrionales de Siberia. Se sugiere que esta contracción fue causada por la expansión inducida por el calentamiento de los entornos húmedos de tundra y bosque desfavorables a expensas de la estepa seca abierta preferida por los mamuts , con la posible presión adicional de la caza humana. Los últimos mamuts lanudos en Siberia continental se extinguieron hace unos 10.000 años, durante el Holoceno temprano . [50] La extinción final de los mamuts lanudos continentales puede haber sido impulsada por la caza humana. [49] Poblaciones relictas sobrevivieron en la isla de San Pablo en el estrecho de Bering hasta hace unos 5.600 años, y su extinción probablemente se debió a la degradación de las fuentes de agua dulce, [51] y en la isla de Wrangel frente a la costa del noreste de Siberia hasta hace unos 4.000 años. [50]

Las últimas fechas confiables del mamut colombino datan de hace unos 12.500 años. [52] Los mamuts colombino se extinguieron como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno, donde la mayoría de los grandes mamíferos en las Américas se extinguieron aproximadamente simultáneamente al final del Pleistoceno tardío. [53] La caza de mamuts colombino por parte de los paleoindios puede haber sido un factor que contribuyó a su extinción. [47] El momento de la extinción del mamut enano sardo Mammuthus lamarmorai es difícil de restringir con precisión, aunque el espécimen más joven probablemente data de algún momento alrededor de hace 57-29.000 años. [54] Los registros más recientes del mamut pigmeo ( Mammuthus exillis ) datan de hace unos 13.000 años, coincidiendo con la reducción del área de las Islas del Canal de California como resultado del aumento del nivel del mar, los primeros humanos conocidos en las Islas del Canal y el cambio climático que resultó en el declive de los ecosistemas de bosques de coníferas previamente dominantes y la expansión de matorrales y pastizales. [55]

Véase también

Referencias

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