Limusaurus es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es China durante el Jurásico Superior , hace alrededor de 161 a 157 millones de años. El tipo y única especie Limusaurus inextricabilis fue descrita en 2009 a partir de especímenes encontrados en la Formación Shishugou Superior en la Cuenca Junggar de China . El nombre del género consta de las palabras latinas para "barro" y "lagarto", y el nombre de la especie significa "imposible de sacar", ambas refiriéndose a que estos especímenes posiblemente mueran después de quedar atrapados. Limusaurus era un animal pequeño y delgado, de aproximadamente 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) de largo y 15 kg (33 lb) de peso, que tenía un cuello y piernas largos pero extremidades anteriores muy pequeñas (con los dedos índice y anular reducidos). Sufrió una drástica transformación morfológica a medida que envejecía: mientras que los juveniles tenían dientes, estos dientes se perdían por completo y eran reemplazados por un pico con la edad. Varias de estas características eran convergentemente similares a los terópodos ornitomimidos posteriores , así como a los shuvosáuridos no dinosaurios anteriores .
Limusaurus fue el primer miembro conocido del grupo Ceratosauria de Asia. Pertenecía a los Noasauridae , una familia de ceratosaurios pequeños y de constitución ligera , junto con su pariente más cercano Elaphrosaurus . El patrón de reducción de dígitos en Limusaurus se ha utilizado para apoyar la hipótesis de que la mano de tres dedos de los terópodos tetanuros es el resultado de la pérdida del primer y quinto dígito de la mano ancestral de los terópodos de cinco dedos, una hipótesis controvertida que es relevante. a la evolución de las aves . El cambio a la falta de dientes en los adultos probablemente correspondió a un cambio en la dieta de omnívoro a herbívoro , lo que se confirma por la presencia de gastrolitos (cálculos estomacales) en los adultos. Dado que muchos especímenes se encontraron juntos, es posible que Limusaurus viviera en grupos. Sus fósiles fueron descubiertos en rocas que datan de la época de Oxford . Los especímenes de Limusaurus (junto con otros animales pequeños) parecen haber quedado atrapados en pozos de barro creados por las huellas de dinosaurios saurópodos gigantes .
Entre 2001 y 2006, un equipo chino-estadounidense de paleontólogos que examinaba la localidad de Wucaiwan en la Formación Shishugou , en la cuenca nororiental de Junggar de Xinjiang , China, descubrió tres lechos de huesos (numerados TBB 2001, TBB 2002 y TBB 2005, encontrados por T .Yu y J. Mo). Los lechos óseos estaban dominados por restos de pequeños dinosaurios terópodos , que representan al menos tres géneros, y la mayoría pertenecía a un pequeño ceratosaurio , el primer miembro de este grupo encontrado en Asia. Los esqueletos apilados de estos lechos de huesos fueron retirados del campo en bloques, recubiertos con yeso y encerrados en cajas. Se realizó un molde de resina del bloque TBB 2001, que estuvo disponible para su estudio después de que se extrajeron las muestras de la matriz original . Excepto uno, todos los especímenes de este bloque están montados en un molde del bloque en su estado semipreparado . [1] [2]
En 2009, el pequeño ceratosaurio fue descrito por el paleontólogo Xu Xing y sus colegas, quienes lo denominaron Limusaurus inextricabilis . El nombre del género consta de las palabras limus , que en latín significa "barro" o "lodo", y saurus , que en griego significa "lagarto", y el nombre de la especie significa "imposible de sacar"; ambos nombres hacen referencia a cómo estos ejemplares parecen haber muerto tras quedar encallados. [2] El nombre también ha sido traducido como "lagarto de fango que no pudo escapar". [3] La descripción incorporó datos de dos especímenes almacenados en el Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (IVPP) en Beijing : el holotipo (un subadulto catalogado con el número de espécimen IVPP V 15923) es casi completo y articulado (todavía conectado) esqueleto, al que le faltan sólo las vértebras posteriores de la cola, y se conserva junto a otro espécimen (un juvenil grande, IVPP V 20098) al que le falta la parte frontal del esqueleto. El otro (un adulto, IVPP V 15304, al que se hace referencia incorrectamente con el número IVPP V 16134 en la descripción original) es un espécimen también casi completo y articulado al que sólo le falta el cráneo y es más grande que el holotipo. [2] [4]
El paleontólogo Shuo Wang y sus colegas describieron diecisiete especímenes adicionales de Limusaurus en 2017, excavados en los mismos bloques que los descritos en 2009. Estos especímenes incluyen seis juveniles (de un año de edad o menos), diez subadultos (de dos a seis años de edad) , y un adulto (mayor de seis años de edad). Estos ejemplares también se almacenan en el IVPP. [1] [4] Inicialmente se pensó que los adultos sin dientes y los juveniles con dientes eran diferentes tipos de dinosaurios y se estudiaron por separado, hasta que se dio cuenta de que representan la misma especie. [5]
Limusaurus era un animal pequeño y esbelto. Se estima que el holotipo (que originalmente se consideraba adulto según el nivel de fusión de sus huesos, pero luego como subadulto cuando se analizó junto con otros especímenes) medía aproximadamente 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) de largo [2]. y el peso del animal se ha estimado en 15 kg (33 lb). Se estima que un espécimen adulto era un 15% más grande que el holotipo. [6] [4] Varias características del animal, como la cabeza pequeña con grandes órbitas (aberturas para los ojos), mandíbulas desdentadas y el cuello y las patas largos, eran muy similares a las de los terópodos ornitomimidos del Cretácico , así como a los Shuvosáuridos no dinosaurios del Triásico , que representan un caso significativo de evolución convergente entre estos tres grupos distintos de arcosaurios . [2] Si bien Limusaurus a veces ha sido representado con plumas y puede haberlas tenido, no hay evidencia directa de tales estructuras. [3] [7] [8]
El cráneo de Limusaurus era relativamente alto y corto, aproximadamente la mitad de la longitud del fémur (hueso superior del muslo). La punta de sus mandíbulas estaba cubierta por un pico , una característica que antes se desconocía en terópodos no celurosaurios como Limusaurus (los celurosaurios incluyen a los dinosaurios más parecidos a aves). Como en la mayoría de los dinosaurios, el cráneo presentaba cinco fenestras (aberturas) principales: la naris externa (fosa nasal ósea), la órbita, la fenestra antorbitaria (entre la fosa nasal y el ojo), así como la fenestra temporal superior e inferior (en la parte superior e inferior). el lado de la parte posterior del cráneo, respectivamente). Como en otros ceratosaurios, partes de la fosa nasal ósea estaban formadas por el maxilar (hueso de la mandíbula superior); Además, la fenestra antorbitaria era proporcionalmente pequeña, y la parte posterior del hueso nasal formaba parte de la cavidad que contenía esta abertura. La naris externa era grande y estaba ubicada en una posición trasera, similar a la de los terópodos tetanuros . La órbita era grande, mientras que la fenestra temporal lateral no era tan grande como se esperaría de miembros más derivados (o "avanzados") de Ceratosauria. Exclusivamente de Limusaurus , el borde inferior interno del premaxilar , el hueso más frontal de la mandíbula superior, era convexo. El hueso nasal se distinguía por tener un "estante" en su costado, era corto, ancho, menos de un tercio de la longitud del techo del cráneo y el doble de largo que ancho. La parte inferior del lagrimal , el hueso que formaba el margen frontal de la abertura del ojo, era única por estar fuertemente inclinada hacia adelante. El hueso yugal , que formaba el suelo de la abertura del ojo, era delgado y sus ramas (o ramas) tenían forma de varilla, lo que también es exclusivo de este género. [2] [4]
La mandíbula inferior de los ceratosaurios estaba atravesada por una fenestra mandibular generalmente grande . En Limusaurus , era especialmente grande, representando el 40% de la longitud de toda la mandíbula inferior, una característica distintiva del género. El dentario (hueso que contiene dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) era corto en comparación con el resto de la mandíbula inferior, como en otros ceratosaurios. El extremo frontal del dentario estaba hacia abajo y tenía un margen interior convexo, similar al relacionado Masiakasaurus . El hueso angular de la mandíbula inferior estaba colocado significativamente hacia adelante en relación con el extremo posterior de la mandíbula, similar a otros ceratosaurios. Los juveniles tenían nueve dientes a cada lado de la mandíbula superior y doce a cada lado de la inferior; se fueron perdiendo gradualmente a medida que crecían, desapareciendo en la edad adulta. [2] [4]
Las cervicales (vértebras del cuello) de Limusaurus eran alargadas como en el estrechamente relacionado Elaphrosaurus , y el cuello en sí era largo. El eje (segunda vértebra del cuello) carecía del pleurocele (excavación) en su extremo frontal y de los agujeros (aberturas) en su arco neural que se ven en los ceratosaurios derivados. Como en otros noasáuridos , las espinas neurales de las cervicales estaban colocadas más hacia el extremo frontal de sus vértebras que en otros terópodos. [2]
Distintivamente, la escápula (omóplato) tenía una cresta prominente en su borde frontal. También tenía un proceso de acromion comparativamente alto . El esternón estaba fusionado en una única placa grande y continua, otra característica que evolucionó de forma independiente en los celurosaurios (evolución convergente). Limusaurus también tenía una furcula , o espoleta, que anteriormente era desconocida entre los ceratosaurios. La cabeza del húmero (hueso de la parte superior del brazo) estaba abultada y la cresta deltopectoral , un reborde óseo del húmero dirigido hacia adelante que servía para la unión de los músculos, era largo y angulado; estas características eran típicas de los ceratosaurios. En el antebrazo, el radio era más largo que el cúbito , y el proceso olécranon , una extensión ósea en el extremo superior del cúbito que servía para la inserción muscular, estaba ausente en Limusaurus . Ambas características se consideran características distintivas del género. Como en otros ceratosaurios, no había huesos osificados en la muñeca. [2]
Como es típico en los ceratosaurios, los brazos y las manos del Limusaurus estaban considerablemente reducidos, incluso más que los del Ceratosaurus . Limusaurus tenía tres dedos (los tres del medio), en comparación con los cinco dedos de sus parientes más basales; era único porque faltaba por completo el primer dedo y el primer metacarpiano era más corto que los otros metacarpianos. El segundo metacarpiano era más robusto que los otros metacarpianos, lo cual es otro rasgo distintivo del género. El segundo dedo tenía tres falanges (huesos de los dedos). El tercer dedo también tenía sólo tres falanges, a diferencia de las cuatro de otros terópodos primitivos. Aunque el cuarto dedo no se conserva, la punta del cuarto metacarpiano indica la presencia de una articulación y por tanto la presencia de una falange; es probable que esta fuera la única falange del cuarto dedo. [2] [8] [9] Los unguales (huesos de las garras) de los dedos eran cortos, robustos y expandidos en su base. [10] Tenían dos ranuras en los costados, una característica que también se encuentra en Masiakasaurus . [2]
Entre los huesos pélvicos , el ilion era pequeño y estaba inclinado hacia la línea media del cuerpo, como ocurría en Elaphrosaurus . Como en otros ceratosaurios, el extremo inferior ("bota") del pubis era grande y expandido. Único en el género, apuntaba hacia atrás en forma de gancho y tenía una cresta a cada lado. Las piernas alargadas del Limusaurus tenían proporciones bien adaptadas a la carrera, con sus segmentos inferiores mucho más largos que el fémur: el tibiotarso , la fusión de la tibia (espinilla) y los huesos del tarso , tenía 1,2 veces la longitud del fémur, y el pie tenía 1,3 veces la longitud del fémur. Las piernas tenían 1,8 veces la longitud del torso. La mitad superior del fémur tenía una sección transversal triangular, una característica compartida con Masiakasaurus . Los metatarsianos de los tres dedos que soportaban peso estaban dispuestos en arco, con el cuarto metatarsiano recto y adherido firmemente al tercero en toda su longitud; estas características son exclusivas de Limusaurus . El hallux (el primer dedo o espolón) se redujo, siendo sólo el 17% de la longitud del tercer metatarsiano, otra característica única. Como en otros ceratosaurios, los unguales del pie tenían dos surcos en sus costados. [2]
Limusaurus fue clasificado como un miembro basal de Ceratosauria por Xu y sus colegas en 2009 (quienes también consideraron al estrechamente relacionado Elaphrosaurus como tal). Tenía varias características del cráneo en común con los terópodos basales como otros ceratosaurios y celofisoides , pero también compartía una serie de rasgos, incluido el pico y el esternón fusionado, de manera convergente con los celurosaurios posteriores. [2] Un estudio de 2012 realizado por los paleontólogos Diego Pol y Oliver Rauhut también encontró que Limusaurus y Elaphrosaurus eran ceratosaurios basales en su análisis filogenético , [11] mientras que un estudio de 2010 realizado por el paleontólogo Martín Ezcurra y sus colegas los colocó en el grupo más derivado Abelisauroidea dentro de Ceratosauria. . [12]
Un estudio de 2016 realizado por los paleontólogos Oliver Rauhut y Matthew Carrano encontró que Limusaurus es más derivado, agrupándose con Elaphrosaurus dentro de la familia de abelisauroide Noasauridae. Junto con un taxón aún sin nombre representado por el espécimen CCG 20011, y no incluido en otros análisis, los dos taxones formaron el clado Elaphrosaurinae ; Elaphrosaurus y CCG 20011 estaban más cerca entre sí que Limusaurus dentro de este grupo. Laevisuchus y Deltadromeus se colocaron en la posición basal del grupo de Noasaurinae y Elaphrosaurinae dentro de Noasauridae. Al único espécimen conocido de Elaphrosaurus le faltan el cráneo y las manos, entre otros elementos, y sus afinidades no estuvieron claras durante mucho tiempo (a menudo se lo consideraba un ornitomimosaurio desde 1928 hasta bien entrada la década de 1990) hasta que se encontró el Limusaurus más completo . El descubrimiento de Limusaurus permitió la extrapolación de la longitud completa de Elaphrosaurus , 6,0 a 6,3 m (19,7 a 20,7 pies). [13] [14] Wang y sus colegas, en 2017, también encontraron que Limusaurus y Elaphrosaurus se agrupaban en el clado Elaphrosaurinae, dentro de la familia Noasauridae. Variantes de su análisis también recuperaron a Spinostropheus como un posible elaphrosaurino adicional. Los Noasauridae fueron colocados en una posición fuera de Neoceratosauria , el grupo que contiene a Ceratosaurus y Abelisauridae . [15] El paleontólogo italiano Cristiano Dal Sasso y sus colegas, en 2018, encontraron que Limusaurus está estrechamente relacionado con Spinostropheus , mientras que Elaphrosaurus ocupa una posición más basal. [16] Un estudio de 2019 realizado por el paleontólogo Max Langer y sus colegas, que se basó en el mismo conjunto de datos utilizado en el estudio de 2016, también agrupó a Limusaurus junto con Elaphrosaurus y CCG 20011. [17] El paleontólogo argentino Mattia Baiano y sus colegas, en 2020, encontró que Limusaurus formaba un clado con Elaphrosaurus así como con el nuevo género Huinculsaurus . [18]
Para probar la influencia de los cambios anatómicos extremos con el crecimiento en Limusaurus , Wang y sus colegas, en su estudio de 2017, realizaron análisis separados que se basaron únicamente en la anatomía adulta o tanto en la anatomía adulta como en la juvenil. En otro análisis, cada individuo de Limusaurus fue tratado como una unidad independiente. Todos los especímenes juveniles de Limusaurus se agruparon con exclusión de los especímenes adultos, lo que demuestra que su anatomía cambió significativamente a lo largo del crecimiento. La inclusión o exclusión de características juveniles tuvo poco efecto en la ubicación de Limusaurus en el árbol filogenético. [15]
El siguiente cladograma muestra la posición de Limusaurus dentro de Noasauridae según Baiano y colegas, 2020: [18]
Además de ser el primer ceratosaurio definitivo conocido en Asia, Limusaurus es también uno de los primeros miembros conocidos del grupo, y vivió durante la etapa Oxfordiana del período Jurásico (hace aproximadamente 161-157 millones de años). Según Xu y sus colegas, su descubrimiento muestra que la fauna de dinosaurios asiáticos era menos endémica durante el período Jurásico medio a tardío de lo que se pensaba anteriormente, y sugiere una posible conexión terrestre entre Asia y otros continentes durante ese período. [2] El biólogo Josef Stiegler y sus colegas declararon en un resumen de una conferencia de 2014 que Limusaurus es el terópodo desdentado más antiguo conocido, así como el único terópodo no ave conocido que tuvo una fuerte reducción bilateral de sus dedos (ya que los dedos externos se redujeron en tamaño). [19]
Los terópodos más basales tenían cinco dedos en la mano. A lo largo del linaje que condujo a las aves, el número de dedos de la mano disminuyó; Con la aparición del grupo Tetanurae , que incluye a las aves, dos dedos habían desaparecido de la mano, quedando tres. Tradicionalmente, se ha planteado la hipótesis de que los dígitos perdidos eran los dos dígitos más externos, es decir, los dígitos IV y V, en un proceso conocido como Reducción Lateral de Dígitos (LDR). Según este escenario, los tres dedos retenidos por los tetanuros eran, por tanto, homólogos (evolutivamente correspondientes) a los dedos I, II y III de los terópodos basales, lo que tendría implicaciones para la evolución de las aves . [2] [20]
Sin embargo, la hipótesis de la LDR contradice algunos estudios embriológicos en aves que muestran que, a partir de cinco sitios de desarrollo, los dedos que se desarrollan son los tres dedos medios (II, III, IV). Esta inconsistencia ha sido un tema de debate durante casi 200 años, [21] y ha sido utilizada por el paleornitólogo Alan Feduccia para apoyar la hipótesis de que las aves no descienden de los terópodos sino de algún otro grupo de arcosaurios que habían perdido el primer y quinto dígito. . [22] La visión generalizada sobre los orígenes de las aves entre los paleontólogos es que las aves son dinosaurios terópodos. [23] Para explicar la discrepancia entre los datos morfológicos y embriológicos en el contexto de los orígenes de las aves, los paleontólogos Tony Thulborn y Tim Hamley desarrollaron un escenario alternativo al LDR en 1982. En este escenario, los dígitos I y V de los terópodos se redujeron en el proceso de Reducción Bilateral de Dígitos (BDR), con los dígitos restantes desarrollándose para parecerse a los dígitos anteriores I-III. [2] [24] Limusaurus fue considerado inicialmente como evidencia de la hipótesis BDR por Xu y sus colegas en 2009 debido a que él (y otros ceratosaurios) tenía un primer dígito reducido, y estos investigadores plantearon la hipótesis de que se produjo un patrón similar de reducción entre los tetanuros. (el grupo hermano de los ceratosaurios). [2] [25]
Se han propuesto varias otras hipótesis para mejorar y conciliar las hipótesis LDR y BDR. Una hipótesis predominantemente favorecida, desarrollada por primera vez por el biólogo evolutivo Günter P. Wagner y el paleontólogo Jacques Gauthier en 1999, [26] implica un "cambio de marco" de los dígitos; el primer dedo no crece en el primer sitio de desarrollo debido a que no recibe las señales necesarias, lo que tiene el efecto de desplazar los dígitos I-III a las posiciones de II-IV. Por lo tanto, si bien se conservan los dígitos I-III del terópodo ancestral, no crecen en el mismo lugar. [9] [20] [27] [28] [29] [30] Una versión de la hipótesis del cambio de marco modificada para incorporar elementos de BDR y evidencia fósil de Limusaurus y otros terópodos, la hipótesis del "pulgar hacia abajo" del biólogo Daniel Čapek y colegas de 2014, sugiere que este cambio de marco tuvo lugar después de la reducción tanto del primer como del cuarto dedo en el linaje de terópodos. [31] La principal hipótesis alternativa, apoyada por Xu y sus colegas, conocida como la "hipótesis del cambio lateral", considera un cambio de marco parcial y escalonado en el que, de una mano de cuatro dedos con los dígitos I y IV reducidos, I desaparece por completo. mientras que IV se convierte en un dedo de pleno derecho, y II-IV adquiere la morfología del anterior I-III. [2] [20] [32]
En una respuesta de 2009 a la descripción de Limusaurus hecha por Xu y sus colegas , el biólogo Alexander Vargas, Wagner y Gauthier declararon en 2009 que es plausible que los ceratosaurios se sometieran a BDR independientemente de los tetanuros y, por lo tanto, no tienen relación con la cuestión de la homología de los dígitos de las aves. [30] Xu y sus colegas respondieron en 2011 que todavía encontraban un cambio gradual más plausible que un cambio de marco oculto. [32] Como lo demuestra un análisis teratológico realizado por el biólogo Geoffrey Guinard en 2016, la abreviatura ( mesomelia ) y la pérdida de dígitos (hipofalangia) en la extremidad anterior de Limusaurus es probablemente el resultado de una anomalía del desarrollo que apareció exclusivamente y persistió durante toda la fase evolutiva. linaje de los ceratosaurios, y no está conectado con el patrón de reducción digital y cambio de marco que ocurrió en los tetanuros. [9] Carrano y el paleontólogo Jonah Choiniere sugirieron en 2016 que esto está respaldado por las manos de los ceratosaurios Ceratosaurus , Berberosaurus y Eoabelisaurus que tienen huesos metacarpianos plesiomórficos (es decir, más similares a la condición ancestral de los terópodos que a los abelisaurios derivados) comparables a los de el terópodo más basal Dilophosaurus . [33] Xu y la bióloga Susan Mackem declararon en 2013 que las vías de desarrollo divergentes de los ceratosaurios y tetanuros están asociadas con una diferencia en la función de las extremidades anteriores; Los tetanuros utilizaban sus manos para agarrar a sus presas, mientras que es casi seguro que las manos de los ceratosaurios no desempeñaban ningún papel en la depredación. [20] Un análisis de estados ancestrales (estimación de la anatomía original de un grupo) realizado por Dal Sasso y sus colegas en 2018 también encontró que la reducción de los dígitos observada en Limusaurus ocurrió independientemente de la de los tetanuros. Según este análisis, se produjo un cambio de eje de la posición de los dedos IV a III en la base de Tetanurae después de la pérdida del cuarto dedo. [dieciséis]
Los especímenes de Limusaurus muestran 78 cambios anatómicos diferentes que ocurrieron a medida que los animales crecían. En particular, sus cabezas se volvieron proporcionalmente menos profundas, los huesos de la mano media se alargaron y el "gancho" de su pubis se hizo más largo. El eje del hueso cuadrado del cráneo también se enderezó en los adultos y las puntas de la mandíbula inferior se volvieron más hacia abajo. [4]
El cambio más obvio que ocurrió durante el crecimiento de Limusaurus fue la pérdida total de dientes desde los juveniles hasta los adultos. Los juveniles comenzaron con un diente en cada premaxilar, ocho en cada maxilar y al menos doce en cada mitad de la mandíbula inferior (al menos 42 dientes en total). En la siguiente etapa, se habían perdido el primer, sexto y octavo diente de cada maxilar, así como el sexto de cada mitad de la mandíbula inferior, aunque las alvéolos todavía estaban presentes y había un pequeño diente de reemplazo en el alvéolo del sexto diente inferior (dejando al menos 34 dientes en total). Durante esta etapa, el uso de los dientes y el reemplazo normal de los dientes probablemente cesó o se redujo, ya que ninguno de los dientes aún erupcionados presenta marcas de desgaste o reabsorción . A medida que los ejemplares crecieron, la transformación se hizo más radical. En ejemplares subadultos y adultos mayores de un año faltaban todos los dientes. La tomografía computarizada muestra que solo quedaban cinco alveolos dentales vacíos en el maxilar adulto; Todas las cavidades de la mandíbula inferior se fusionaron en un único canal hueco, y el resto de las cavidades dentales se borraron. [4]
La pérdida de dientes con la edad en Limusaurus es el caso más extremo de cambio de morfología dental con la edad registrado entre los dinosaurios. Limusaurus es uno de los pocos vertebrados con mandíbulas conocidos cuyos dientes se pierden por completo durante el crecimiento. Los otros ejemplos conocidos son el salmonete y el salmonete rayado , varios bagres acorazados y el ornitorrinco . Mientras tanto, su complicado patrón de pérdida de dientes, tanto de adelante como de atrás, es muy similar al del avialan Jeholornis . [15] [34] La interrupción temprana del reemplazo de dientes posiblemente se debió a la regresión de las yemas de los dientes de reemplazo durante el primer año, como en el camaleón velado . [15] [35] La sustitución de los dientes por un pico a través del crecimiento de Limusaurus sugiere que los picos de otros linajes de terópodos, y de hecho de los animales picudos en general, pueden haber evolucionado de forma heterocrónica , es decir, con picos que aparecieron primero en los adultos y luego aparecieron gradualmente. en juveniles a medida que estos linajes evolucionaron. Esto está de acuerdo con la presencia de vías de señales genéticas (procesos moleculares) que controlan la formación de los dientes en las aves. [4] [15] [36]
Wang y sus colegas analizaron los anillos de crecimiento (visibles en secciones transversales de huesos y análogos a los anillos de crecimiento de los árboles ) de las tibias de las distintas etapas de desarrollo de Limusaurus en 2017, y descubrieron que el animal estaba esqueléticamente maduro a los seis años de edad. El tejido óseo estaba compuesto principalmente de hueso fibrolamelar (donde las fibras internas están desorganizadas [37] ), lo que indica que Limusaurus creció rápidamente; [4] por el contrario, los noasaurinos Masiakasaurus y Vespersaurus tenían huesos con fibras paralelas que indicaban un crecimiento más lento, posiblemente debido a los ambientes más secos y con menos recursos en los que habrían vivido. [38] En especímenes más viejos, los anillos de crecimiento más externos están muy juntos (formando lo que se conoce como el sistema fundamental externo), lo que indica que el rápido crecimiento había cesado en estos individuos. [4]
Xu y sus colegas interpretaron que las características anatómicas de Limusaurus , como la cabeza pequeña con mandíbulas desdentadas y cuello largo, indicaban una dieta herbívora en 2009. [2] La paleontóloga Lindsay E. Zanno y sus colegas descubrieron en 2011 que los especímenes adultos de Limusaurus muestran rasgos morfológicos. asociados con la herbivoría que se comparten con otros grupos de terópodos herbívoros, incluidos Ornithomimosauria , Therizinosauria , Oviraptorosauria y Alvarezsauroidea , junto con el troodóntido Jinfengopteryx . [39] Wang y sus colegas señalaron que los especímenes adultos en particular se caracterizan por la presencia de gastrolitos (piedras ingeridas retenidas en el estómago), y los adultos mayores tienen gastrolitos que son más grandes y numerosos que los de los adultos más jóvenes. El tamaño y la cantidad de estos gastrolitos son comparables a los de las aves en adultos jóvenes y a los de los ornitomimosaurios y oviraptorosaurios en adultos mayores. Todos estos grupos de terópodos utilizaron gastrolitos para procesar materia vegetal, lo que sugiere que Limusaurus hizo lo mismo; El mayor número de gastrolitos en los adultos mayores puede ser indicativo de la capacidad del intestino para procesar la materia vegetal con mayor precisión a medida que envejecen. Un análisis de isótopos de los especímenes disponibles de Limusaurus también mostró que los adultos coinciden consistentemente con las firmas de isótopos de otros dinosaurios herbívoros. En el mismo análisis, se encontró que los juveniles y subadultos variaban mucho en sus firmas isotópicas; esto indica que los juveniles probablemente eran omnívoros (se alimentaban tanto de animales como de plantas), pero cambiaron a una herbivoría estricta a medida que envejecían. Esto es comparable al cambio en la dieta experimentado por los salmonetes y el bagre acorazado antes mencionados. [4]
El paleontólogo David A. Eberth y sus colegas sugirieron en 2010 que la gran cantidad de especímenes de Limusaurus en los pozos de lodo de la Formación Shishugou indica que abundaban entre los pequeños animales vertebrados de la zona o que los individuos atrapados habían sido atraídos allí. Encontraron que era poco probable que los animales quedaran atrapados por cualquier otra razón que no fuera el tamaño, y señalaron que era difícil explicar por qué herbívoros como Limusaurus se sentirían atraídos por sitios donde otros animales estaban atrapados, por lo que consideraron que lo más probable era que el mayor número de Los fósiles de Limusaurus se debían a su abundancia. Estos autores también sugirieron que la abundancia de Limusaurus inferida para el área y la evidencia de entierros rápidos y sucesivos de cada individuo hicieron posible que Limusaurus fuera gregario y viviera en grupos. Hay cierta evidencia de gregarismo en muchos terópodos pequeños y de que puede haber habido comportamientos sociales relacionados con la edad, pero aún se desconoce si los lechos óseos que contienen especímenes de Limusaurus conservan evidencia de sociabilidad y segregación relacionada con la edad. [1] El paleontólogo Rafael Delcourt estuvo de acuerdo en 2018 en que, dado que tanto Limusaurus como Masiakasaurus se han encontrado en conjuntos de múltiples especímenes cada uno, esto sugiere que estos pequeños ceratosaurios vivían en grupos. [40]
Todos los fósiles conocidos de Limusaurus se recuperaron de la Formación Shishugou, una sucesión de rocas sedimentarias que se depositaron en el margen noreste de la cuenca del antepaís de Junggar y tienen aproximadamente 350 a 400 m (1150 a 1310 pies) de espesor. La formación data del Jurásico tardío , hace entre 161 y 157 millones de años. Limusaurus se encuentra en la parte superior de la formación, que representa una variedad de ambientes, incluidos abanicos aluviales y llanuras aluviales , arroyos , humedales y lagos poco profundos . Durante la época en que vivió Limusaurus , el ambiente habría sido relativamente cálido y seco, a juzgar por la abundancia de carbón y depósitos ricos en carbono. [1] [2] [41] El clima probablemente era altamente estacional debido a las influencias monzónicas , con veranos cálidos y húmedos e inviernos secos. [42] El clima permitió el crecimiento de un entorno ricamente boscoso; el bosque habría estado dominado por árboles de Araucaria , siendo el sotobosque ocupado por helechos Coniopteris , Anglopteris y Osmunda , colas de caballo Equisetites y arbustos de Elatocladus . [43]
El entorno de la Formación Shishugou albergaba un conjunto diverso de animales. Se conocen más de 35 especies de vertebrados a partir de fósiles, incluidas al menos 14 especies de dinosaurios. [1] Los contemporáneos de Limusaurus en la localidad de Wucaiwan incluyen los terópodos Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun y Shishugounykus ; el saurópodo Mamenchisaurus ; los ornitisquios Gongbusaurus , Yinlong y Hualianceratops ; el cinodonte Yuanotherium ; el mamífero Acuodulodon ; el crocodiliforme Nominosuchus y otro crocodiliforme sin nombre encontrado con el espécimen holotipo de Limusaurus ; y las tortugas Xinjiangchelys y Annemys . [44] [45] Los dinosaurios terópodos pequeños son generalmente raros en el registro fósil. Según Eberth y sus colegas, la alta incidencia de Limusaurus indica que la abundancia de pequeños terópodos está subestimada en otros lugares, ya que estos animales generalmente tienen menos probabilidades de fosilizarse. [1]
El material fósil conocido de Limusaurus consiste en grandes conjuntos de individuos atrapados en pozos de barro, a los que también se hizo referencia como "pozos de muerte de dinosaurios" en el artículo de 2010 de Eberth y sus colegas que examinaron la tafonomía de los especímenes dentro de ellos (cambios que ocurrieron durante su descomposición y fosilización), así como en los informes de los medios. [1] [5] [46] Dos de los pozos de lodo que contenían especímenes de Limusaurus se encontraron en el mismo nivel estratigráfico , mientras que un tercero estaba unos 6,5 m (21 pies) más alto en la columna estratigráfica . [4] Los pozos de lodo tienen alrededor de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de ancho y su profundidad varía de 1 a 2 m (3 pies 3 a 6 pies 7 pulgadas). Los pozos de lodo se encuentran dentro de capas de roca distintivas que se pueden seguir a lo largo de cientos de metros a kilómetros. Estas capas, aunque no los pozos en sí, comprenden sucesiones laminadas de lutita de color pálido de 0,5 a 2 m (1 pie 8 a 6 pies 7 pulgadas) de espesor. Las lutitas probablemente se acumularon en agua estancada o en un sustrato saturado de agua; Los rastros de raíces en la parte superior de las capas indican un ambiente similar a un pantano . Una de las capas está coronada por una capa de lutita similar a una corteza que indica la formación del suelo y la exposición al aire. Los minerales volcánicos que se encuentran dentro de las capas de lutita indican eventos volcánicos durante la deposición. Los propios pozos de lodo muestran una arcilla arcillosa de color tostado, limosa a arenosa, con abundantes fragmentos de plantas y rastros de raíces. En sus márgenes, las láminas de la lutita circundante están deformadas o truncadas, lo que sugiere que la lutita era parcialmente fluida, plástica y quebradiza en el momento en que se depositaron los esqueletos. Dentro de los pozos se encontraron fragmentos de la corteza que recubría una de las capas de lutita, lo que indica que la corteza colapsó hacia los pozos. [1]
Las estructuras deformadas y el tamaño consistente de los hoyos sugieren que representan huellas de saurópodos gigantes como Mamenchisaurus sinocanadorum , que también se encontró en la Formación Shishugou y habría tenido una masa de más de 20 t (22 toneladas cortas) y una extremidad. longitud de más de 3 m (9,8 pies). Se pueden descartar otras posibles explicaciones, incluidos los volcanes de arena o los sumideros , porque faltan características sedimentológicas características. También se puede descartar la posibilidad de que los dinosaurios encerrados pudieran haber creado los pozos ellos mismos, dado su pequeño tamaño; El dinosaurio más grande encontrado en los pozos, Guanlong , habría medido sólo 66 cm (26 pulgadas) de altura. Al crear las fosas, las pisadas de los saurópodos podrían haber provocado la licuefacción del suelo , lo que provocó que animales más pequeños como el Limusaurus quedaran atrapados. A diferencia de otros incidentes de encharcamiento de dinosaurios, donde individuos mucho más grandes probablemente quedaron atrapados en un sedimento altamente viscoso y se conservaron en sus posiciones originales de muerte, los pozos de lodo que contenían Limusaurus eran de un lodo más líquido en el que los cadáveres flotaban antes de asentarse en El fondo. El tamaño de estos conjuntos puede atribuirse a la tendencia de los animales más pequeños a quedar atrapados en el barro. [1]
Limusaurus es el dinosaurio más abundante que se encuentra en los pozos de lodo. Uno de los tres pozos, TBB2001, contenía cinco individuos de Limusaurus , mientras que otras especies están ausentes. TBB2002, por otro lado, contenía cinco esqueletos de dinosaurios terópodos, incluidos dos Limusaurus , dos Guanlong y un individuo de una especie aún no descrita. El tercer pozo, TBB2005, contenía doce individuos de Limusaurus , incluido el holotipo, pero también la cola de un pequeño dinosaurio ornitisquio, así como dos crocodiliformes , dos mamíferos, una tortuga y tres cinodontos tritilodontos . [1] [4] La integridad de los esqueletos es variable; al menos la mitad de los esqueletos de los terópodos están completos, y faltan partes debido a la erosión reciente. Las partes traseras de los esqueletos tienden a ser más comunes que las delanteras. La mayoría de los individuos estaban incrustados acostados de lado, aunque algunos yacen boca arriba o boca abajo. En los pozos TBB2001 y TBB2002 los esqueletos se encuentran uno encima del otro. Los huesos que pertenecen al mismo individuo a menudo se encuentran uno sobre otro en contacto directo, mientras que no hay contacto directo entre huesos de individuos separados. Esto indica que los sedimentos se depositaron dentro de los pozos de lodo entre los entierros. Estas observaciones llevaron a Eberth y sus colegas a concluir que los esqueletos debieron haberse acumulado dentro de los pozos de lodo durante un período de tiempo prolongado y no durante un evento de muerte a corto plazo. [1]
La integridad y articulación (conexión) de los esqueletos sugieren un entierro rápido, aunque la presencia de partes del cuerpo aisladas también sugiere que algunos cadáveres estuvieron expuestos al aire durante días o meses. Falta evidencia de carroña , como huesos aislados, marcas de dientes en los huesos o dientes de terópodos desprendidos. Sin embargo, es posible que los carroñeros se llevaran partes enteras del cuerpo, ya que es posible que no hubiera sido posible alimentarse en los pozos. Eberth y sus colegas especularon que los dos especímenes de Guanlong conservados en la parte superior del pozo TBB2002 podrían haber estado hurgando en los cadáveres empantanados antes de quedar ellos mismos empantanados. La orientación horizontal de los esqueletos dentro de los pozos sugiere que el barro era blando. El cuello y la cola de un espécimen están doblados hacia arriba, lo que sugiere que el cadáver fue empujado hacia el fondo del pozo al pisotear a otro animal que quedó atrapado más tarde. Los especímenes suelen mostrar las extremidades traseras flexionadas, lo que indica que los individuos murieron en una postura de reposo dentro de las fosas. Las típicas poses de muerte que se ven en muchos otros esqueletos de dinosaurios, donde la cabeza y la cola están dibujadas sobre el cuerpo, están ausentes. Eberth y sus colegas descubrieron que era probable que el entierro de todos los individuos se produjera en menos de un año, basándose en la estacionalidad del clima local y la similitud de los sedimentos de los tres pozos. [1]
