Los ceratosaurios son miembros del clado Ceratosauria , un grupo de dinosaurios definido como todos los terópodos que comparten un ancestro común más reciente con Ceratosaurus que con las aves. El ceratosaurio más antiguo conocido, Saltriovenator , data de la primera parte del Jurásico, hace unos 199 millones de años. Ceratosauria incluye tres clados principales: Ceratosauridae, Noasauridae y Abelisauridae , que se encuentran principalmente (aunque no exclusivamente) en el hemisferio sur . Originalmente, Ceratosauria incluía los dinosaurios mencionados anteriormente más los Coelophysoidea y Dilophosauridae del Triásico Tardío al Jurásico Temprano , lo que implica una divergencia mucho más temprana de los ceratosaurios de otros terópodos. Sin embargo, los estudios más recientes han demostrado que los celofisoides y dilofosáuridos no forman un grupo natural con otros ceratosaurios y están excluidos de este grupo. [1]
Ceratosauria deriva su nombre de la especie tipo, Ceratosaurus nasicornis , descrita por OC Marsh en 1884. Un depredador moderadamente grande del Jurásico tardío, Ceratosaurus nasicornis , fue el primer ceratosaurio descubierto. Los ceratosaurios son generalmente de tamaño moderadamente grande, con algunas excepciones como el Carnotaurus más grande y los noasaurs significativamente más pequeños. Las principales características definitorias de Ceratosauria incluyen un cráneo robusto con mayor ornamentación o altura y un acortamiento de los brazos. [2] Ambas características generalmente se acentúan en miembros posteriores del grupo, como los abelisaurios , mientras que especies más basales como C. nasicornis parecen más similares a otros terópodos basales . La naturaleza altamente fragmentada del registro fósil de ceratosaurio significa que las características, relaciones e historia temprana de Ceratosauria siguen siendo misteriosas y muy debatidas.
Ceratosauria fue descrita por primera vez por OC Marsh en el American Journal of Science en 1884. Al escribir sobre el recién descubierto C. nasicornis , notó las similitudes entre los metatarsianos firmemente unidos de C. nasicornis y los de Archaeopteryx . Dado que C. nasicornis era el único otro dinosaurio descubierto en ese momento que compartía este rasgo, Marsh concluyó que Ceratosauria debía ubicarse muy cerca de Archaeopteryx y sus grupos relacionados. [3] Marsh también nombró a la familia Ceratosauridae en 1884 para contener C. nasicornis . Desde entonces, se han referido a esta familia varias otras especies, principalmente del género Ceratosaurus .
La idea de Ceratosauria sería impugnada por el rival de Marsh, Edward Drinker Cope . Cope argumentó que el taxón no era válido. [4] La idea de Ceratosauria recuperaría cierto apoyo más de treinta años después, cuando Gilmore argumentó a su favor en 1920. A pesar del apoyo de Gilmore, se agregaron pocas especies al grupo después de la Primera Guerra Mundial y se le puso poco énfasis. De hecho, la interacción más común de la comunidad científica con Ceratosauria durante gran parte del siglo XX fue la disputa de su existencia, realizada por personas como Romer , Lapparent , Lavocat , Colbert y Charig , entre otros.
La suerte de Ceratosauria cambió en 1986 cuando Jacques Gauthier , en un intento de aclarar la evolución de las aves, agrupó a la mayoría de los terópodos en Ceratosauria o Tetanurae . En Ceratosauria, colocó a los ceratosaurios y celofisoides . [5] El artículo de Gauthier volvió a poner de moda el uso de Ceratosauria y, a principios de la década de 1990, Abelisauridae también se había incluido en Ceratosauria. El modelo de triunvirato de ceratosaurios, celofisoides y abelisáuridos no fue cuestionado hasta principios de la década de 2000. A partir del cambio de milenio, un gran número de paleontólogos comenzaron a excluir a los celofisoides de Ceratosauria. Esta opinión ahora es ampliamente aceptada gracias a varias similitudes entre Ceratosauria y Tetanurae que no se encuentran en los celofisoides.
La mayoría de los paleontólogos han postulado que Ceratosauria se separó de otros terópodos en el Triásico Tardío o en el Jurásico temprano. A pesar de esto, no se han descubierto ceratosaurios antes del Jurásico Temprano, e incluso en el Jurásico Medio, las especies son escasas. Muchos científicos, como Carrano y Sampson, han postulado que la falta de especímenes se debe a un registro fósil deficiente, más que a una crítica a la abundancia de ceratosaurios en ese momento. Existe una brecha igualmente grande de especímenes en el Cretácico inferior, particularmente para Abelisauridae . Descubrimientos más recientes han dado lugar a resultados filogenéticos variables sobre las relaciones entre Elaphrosaurus y los noasáuridos derivados del Cretácico . La relación precisa entre Ceratosaurus y los abelisáuridos tampoco está claramente resuelta. [6] [7] [2]
Actualmente, la mayoría de los paleontólogos coinciden en que Ceratosauria contiene un clado ligeramente más exclusivo, Neoceratosauria , que contiene los grupos Ceratosauridae y Abelisauroidea , con algunas variaciones en cuanto a qué taxones se colocan en la politomía basal. [2] [8] Abelisauroidea se divide a su vez en Abelisauridae y Noasauridae , con Abelisauridae, incluida Carnotaurinae . Recientemente, Rauhut y Carrano han colocado a Elaphrosaurinae dentro de Noasauridae y al mismo tiempo trasladaron a los noasaurios anteriores a Noasaurinae. [8] En sus nuevos Noasauridae, han incluido exclusivamente Deltadromeus y Limusaurus .
Es difícil discernir posibles sinapomorfias de Ceratosauridae de las autapomorfias de Ceratosaurus porque los restos de los Genyodectes relacionados son muy fragmentarios; por ejemplo, Ceratosaurus se diferencia de otros ceratosaurios por el cuerno muy prominente en su hocico; Genyodectes , sin embargo, no fue encontrado con el cráneo completo ; Se desconoce si tenía un cuerno, por lo que no se puede establecer que el cuerno fuera una característica derivada compartida del grupo. Sin embargo, debido a las similitudes compartidas entre los dientes de los dos géneros, se han reconocido sinapomorfias en los dientes. Las sinapomorfias que existen incluyen: superposición del segundo y tercer alvéolo premaxilar en vista palatina, corona más grande en subadultos/adultos de más de seis centímetros, dentículos mesiales subcuadrangulares en dos tercios de la corona en dientes laterales. [9] Actualmente, la única especie de ceratosáurido generalmente reconocida fuera del género Ceratosaurus es Genyodectes del Cretácico o Patagonia . Los taxones Eoabelisaurus y Ostafrikasaurus también son probables ceratosaurios, pero se desconoce si pertenecen a Ceratosauridae. [10] Delcourt (2018) definió a Ceratosauridae como "el clado más inclusivo que contiene Ceratosaurus nasicornis pero no Carnotaurus sastrei ". [11]
Abelisauroidea es una superfamilia diversa de ceratosaurios y el taxón hermano de Ceratosauridae. Por lo general, se lo considera un grupo del Cretácico , aunque los primeros restos de abelisáuridos se conocen del Jurásico Medio de Argentina (clasificados como la especie Eoabelisaurus mefi ) y posiblemente de Madagascar (restos fragmentarios de una especie sin nombre). También se descubrieron posibles restos de abelisáurido (una tibia izquierda , un fémur derecho y una tibia derecha aislados) en los lechos Tendaguru del Jurásico tardío en Tanzania .
Los abelisauroides florecieron en el hemisferio sur durante el período Cretácico , pero sus orígenes se remontan al menos al Jurásico Medio , cuando tenían una distribución más global (los primeros restos de abelisauroides conocidos provienen de depósitos australianos y sudamericanos que datan de aproximadamente 170 millones de años). hace años que). [12] En el período Cretácico, los abelisauroides aparentemente se habían extinguido en Asia y América del Norte, posiblemente debido a la competencia de los tiranosáuridos . Sin embargo, los abelisauroides avanzados de la familia Abelisauridae persistieron en los continentes del sur hasta el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. [13]
En una evaluación de la posición filogenética de Eoabelisaurus , el análisis lo encontró como el miembro más basal de Abelisauridae . Las sinapomorfias de los abelisáuridos incluyen la fosa antorbitaria lagrimal cubierta lateralmente, fosas preespinales cervicales anchas, espinas neurales caudales anteriores anteroposteriormente cortas, ausencia de un surco ventral en las caudales anteriores, presencia de láminas centrodiapofisarias rudimentarias en las caudales medias anteriores, ginglymus distal reducido en la zona manual. falanges y la presencia de una depresión flexora en los unguales pedales . Las ubicaciones filogenéticas alternativas de Eoabelisaurus son significativamente subóptimas, excepto por una posición ligeramente más basal. [14] Los noasáuridos tenían brazos más largos que sus parientes los abelisáuridos, cuyos brazos eran pequeños y disminuidos. Aunque de ninguna manera son tan grandes ni especializados como los brazos de los terópodos avanzados parecidos a las aves, los brazos de los noasáuridos eran capaces de moverse y usarse, posiblemente incluso para cazar en géneros con garras grandes como Noasaurus . Algunos géneros como Limusaurus sí tenían brazos y manos algo reducidos, pero lejos del tamaño que adquirieron los abelisáuridos . Los noasáuridos también eran ágiles y de constitución ligera, y sus pies mostraban adaptaciones para correr, como un largo hueso central del pie. Los noasáuridos variaban en tamaño, desde el pequeño Velocisaurus de menos de 5 pies (1,5 metros) de largo, hasta géneros mucho más grandes como Elaphrosaurus y Deltadromeus , que medían más de 20 pies (6,1 metros) de largo. [15]
El ceratosaurio más antiguo conocido actualmente descrito es Saltriovenator zanellai , que data del Sinemuriano temprano , 199-197 Ma. [16] El origen de Ceratosauria podría haber estado en el norte de Pangea, donde se han encontrado huellas de Saltriovenator , su pariente cercano Berberosaurus y Carmelopodus .
El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos basada en varios estudios realizados en la década de 2010 y demuestra la posición de Ceratosauria dentro de los terópodos. [17]
El siguiente cladograma muestra las relaciones internas dentro de Ceratosauria siguiendo un análisis de Diego Pol y Oliver WM Rauhut, 2012. [2]
En un artículo de 2017 sobre la ontogenia de Limusaurus se llegó a una conclusión diferente . A diferencia de otros análisis, Noasauridae se colocó más basal que Ceratosaurus , estando este último dentro de Abelisauridae por definición. [18] Esto se amplió más tarde en un artículo de 2018 sobre paleobiología de ceratosaurios, que nombró un nuevo clado Etrigansauria, que contenía las familias Abelisauridae y Ceratosauridae. [7] El siguiente cladograma es un árbol de consenso de las últimas filogenias mostradas en el artículo.
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Algunas de las características definitorias de Ceratosauria incluyen un aumento en altura y ornamentación del cráneo, así como un acortamiento de las extremidades anteriores. Asimismo, los ceratosaurios fusionaron el ilion, el isquion y el pubis, así como el astrágalo y el calcáneo. [4] Para los miembros menos derivados del grupo, como C. nasicornis , rasgos como la elevación del cráneo y el acortamiento de las extremidades anteriores no fueron tan notorios. El cráneo de C. nasicornis era bastante similar al molde terópodo basal , con una cresta nasal distintiva junto con crestas lagrimales similares a las del Allosaurus contemporáneo . C. nasicornis tenía dientes más grandes que Allosaurus , y algunos paleontólogos postulan que habría tenido dificultades para atacar presas más grandes. Los abelisáuridos, sin embargo, llevaron muchos de estos rasgos definitorios al extremo. La mayoría de los abelisáuridos tenían extremidades anteriores muy acortadas, y Carnotaurus las había encogido más que cualquier terópodo grande. [19] Después de analizar las características del recién descubierto Rugops primus , Paul Sereno ha postulado que muchas de estas características de los abelisáuridos pueden prestarse a la carroña. [20] A pesar de la enorme reducción de tamaño, ningún taxón de Ceratosauria perdió jamás un dedo ni ningún elemento crítico de la extremidad anterior. También se ha observado cierta variación en las articulaciones en Ceratosauria, y se ha postulado que podrían haber tenido una mejor movilidad de los hombros que otros terópodos grandes. [1]
Hay dos tipos conocidos de dientes de Ceratosaurus : uno con crestas longitudinales y otro con esmalte veteado . Ambos tipos de dientes tienen coronas con una sección transversal en forma de lágrima y carinas que corren por el medio. La sección transversal de la base del diente depende de la posición del diente en la boca y los dientes frontales tienen secciones transversales menos simétricas.
Se han descrito esqueletos completos sólo para los abelisáuridos más avanzados (como Carnotaurus y Aucasaurus ), lo que dificulta el establecimiento de características definitorias del esqueleto para la familia en su conjunto. Sin embargo, la mayoría se conocen al menos a partir de algunos huesos del cráneo, por lo que las características compartidas conocidas provienen principalmente del cráneo. Muchas características del cráneo de los abelisáuridos se comparten con los carcarodontosáuridos . [21] Estas características compartidas, junto con el hecho de que Abelisauridae parece haber reemplazado a Carcharodontosauridae en América del Sur , ha llevado a sugerencias de que los dos grupos estaban relacionados. Los noasáuridos eran considerados abelisaurios distintivos con una peculiar "garra en forma de hoz" en el segundo dedo del pie, desarrollada de manera convergente con la de los deinonicosaurianos . Entre los noasáuridos , los géneros argentinos Noasaurus (Cretácico posterior) y Ligabueino (Cretácico temprano) se conocen a partir de especímenes incompletos, incluidas falanges no ungueales desarticuladas y, en Noasaurus , una garra. Una descripción detallada de estos elementos indica que la supuesta garra raptorial del segundo dedo pedal en realidad pertenece al primer o segundo dedo de la manus, y las supuestas falanges pedales no ungueales o ambos géneros también pertenecen a la manus. [22]
Los ceratosaurios parecían haber tenido una población global que divergió a principios del Jurásico. Sin embargo, parecen haber desaparecido en gran medida de Laurasia en el Cretácico , y los pocos especímenes que se han descubierto posiblemente hayan sido reintroducidos desde Gondwana . [23] No se han encontrado especímenes confirmados de ceratosaurios en América del Norte durante el Cretácico.
Los abelisáuridos en particular tuvieron un gran éxito en Gondwana , particularmente en el Cretácico. Recientemente se han encontrado y datado algunos especímenes de Gondwana y Laurasia en el Jurásico tardío, y posiblemente incluso en el Jurásico medio, ampliando enormemente la línea temporal de los abelisáuridos. Algunos paleontólogos han postulado que un gran desierto pudo haber mantenido a los abelisáuridos encerrados en el sur de Gondwana hasta finales del Jurásico. [2] Ya sea correlación o causalidad, se ha observado en gran medida que los ceratosaurios del Cretácico tardío se encontraron menos en áreas dominadas por tetanuros basales (África) o celurosaurios (América del Norte y Asia). La siguiente filogenia sigue un cladograma simplificado de Hendrickx et al. (2015), limitado a Ceratosauria.
Como ocurre con la mayoría de los terópodos, los ceratosaurios eran carnívoros, excepto algunos noasaurios como Limusaurus y Berthasaura , que eran omnívoros o herbívoros con picos desdentados. [24] [25] Se ha argumentado que Ceratosaurus comió una gran cantidad de peces y otras criaturas acuáticas, aunque muchos paleontólogos lo han cuestionado. [26] Las marcas de dientes en animales grandes como Allosaurus indican que Ceratosaurus probablemente utilizaba la basura con frecuencia. [27] Las interesantes mandíbulas de los abelisáuridos han generado predicciones dietéticas mixtas. Un estudio sobre el Carnotaurus encontró que su mordida, gracias a su cráneo acortado, era adecuada para cazar presas pequeñas, gracias a una mordida rápida pero relativamente débil. [28] Por otro lado, otros grupos de paleontólogos han descubierto que la mordedura de Carnotaurus era relativamente poderosa y más hábil para cazar y herir presas grandes. [29]
Otros han postulado que su cráneo fue construido para carroñear. El debate sobre los hábitos alimentarios de los ceratosaurios es bastante activo, especialmente recientemente con el aumento de los descubrimientos de abelisaurios . Utilizando tres métodos, a saber, un análisis cladístico realizado en una matriz de datos basada en la dentición, y análisis discriminantes y de conglomerados realizados en un gran conjunto de datos de mediciones de dientes de terópodos, se pueden identificar tres morfotipos dentales que se refieren con seguridad a terópodos abelisáuridos. Se desconoce si los morfotipos representan diferentes subclados de abelisáuridos o diferentes entidades posicionales dentro de la mandíbula de la misma especie de abelisáuridos. Sin embargo, tal identificación proporciona evidencia adicional de que los abelisáuridos se alimentan de cadáveres de saurópodos. [30]
Los estudios sobre Majungasaurus indican que era un dinosaurio de crecimiento mucho más lento que otros terópodos y que tardaba casi 20 años en alcanzar el tamaño adulto. Estudios similares sobre otros géneros de abelisáuridos indican que esta lenta maduración puede haber sido un rasgo común a todos los Abelisáuridos. Los noasaurinos son noasáuridos del Cretácico Superior conocidos exclusivamente de continentes e islas del sur como América del Sur, Madagascar e India. Los elafrosaurinos eran terópodos de complexión ligera , con cráneos pequeños y cuellos y piernas largos. Si Limusaurus sirve de indicación, los elaphrosaurinos adultos carecían completamente de dientes y probablemente sus bocas tenían el borde de un pico córneo. Es probable que Limusaurus y otros elaphrosaurinos fueran principalmente herbívoros cuando eran adultos, debido a que los especímenes maduros de Limusaurus conservaban gastrolitos y firmas químicas que se asemejaban a las de los dinosaurios herbívoros .
Ser encontrado en Morrison y Tendaguru puso a la familia Ceratosauridae en presencia de otros grandes depredadores. En América del Norte, es probable que miembros de la familia como C. nasicornis compitieran con los alosáuridos ( A. fragilis ) por el alimento, como los saurópodos comunes en la región en ese momento. En África y Europa, los miembros también competían con otros grandes depredadores por fuentes de alimento similares. La presencia de C. nasicornis en la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd junto con los restos de varios alosáuridos es una buena indicación de cuán cercanos coexistieron miembros de esta familia y otros depredadores.
La mayoría de los ceratosaurios abelisauroideos se encontraron en Madagascar , Asia o, a veces, en África . Los abelisauridae prosperaron durante el período Cretácico en el antiguo supercontinente meridional de Gondwana , y hoy en día sus restos fósiles se encuentran en los continentes modernos de África y América del Sur , así como en el subcontinente indio y la isla de Madagascar. En Madagascar, Majungasaurus fue descubierto por el paleontólogo francés Charles Depéret . Majungasaurus fue el abelisauroide más común que conocemos. En América del Sur se conocen muchos abelisauroides como Skorpiovenator , Quilmesaurus , Aucasarus , Ilokelesia y Pyconemosaurus . Kurupi itaata representa el primer vertebrado con nombre formal de la Formación Marília ( Grupo Bauru , Cuenca de Bauru ) y uno de los pocos registros de terópodos para el Maastrichtiano de la Cuenca de Bauru. Sus afinidades con los abelisáuridos están bien establecidas basándose en la anatomía de la pelvis y las vértebras caudales anteriores ; sin embargo, aún no están claras las relaciones más estrechas con otros abelisáuridos. Los especímenes aportan nueva información sobre los abelisauroides, aún poco conocidos en el registro fósil brasileño, y sobre la distribución de este grupo de dinosaurios terópodos en América del Sur. [31] Estos descubrimientos indican que los abelisauroides eran los grandes dinosaurios depredadores más comunes donde vivían. [32]
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