Como la mayoría de los terópodos, los abelisáuridos eran bípedos carnívoros . Se caracterizaban por tener extremidades traseras robustas y una extensa ornamentación de los huesos del cráneo , con surcos y hoyos. En muchos abelisáuridos, como Carnotaurus , las extremidades anteriores son vestigiales , el cráneo es más corto y crestas óseas crecen sobre los ojos. La mayoría de los abelisáuridos conocidos habrían medido entre 5 y 9 m (17 a 30 pies) de longitud, desde el hocico hasta la punta de la cola, con un espécimen nuevo y aún sin nombre del noroeste de Turkana en Kenia, África, que alcanza una posible longitud de 11 a 12 m (36 a 39 pies). [5] Antes de que se conocieran bien, los restos fragmentarios de abelisáuridos fueron ocasionalmente identificados erróneamente como posibles tiranosáuridos sudamericanos . [6]
Descripción
Comparación de tamaño de cinco abelisáuridos: Carnotaurus , Ekrixinatosaurus , Skorpiovenator , Aucasaurus y Majungasaurus
Las extremidades traseras de los abelisáuridos eran más típicas de los ceratosáuridos, con el astrágalo y el calcáneo (huesos superiores del tobillo) fusionados entre sí y con la tibia , formando un tibiotarso. La tibia era más corta que el fémur , lo que le daba a las extremidades traseras proporciones robustas. Tres dedos funcionales estaban en el pie (el segundo, el tercero y el cuarto), mientras que el primer dedo, o hallux , no tocaba el suelo. [7]
Aunque las proporciones del cráneo variaban, los cráneos de los abelisáuridos eran generalmente muy altos y muy cortos. En Carnotaurus , por ejemplo, el cráneo era casi tan alto como largo. El premaxilar de los abelisáuridos era muy alto, por lo que la parte delantera del hocico era roma, no afilada como se ve en muchos otros terópodos. [5]
Dos huesos del cráneo, el lagrimal y el postorbital , se proyectaban hacia la cuenca del ojo desde la parte delantera y trasera, dividiéndola casi en dos compartimentos. El ojo habría estado ubicado en el compartimento superior, que estaba inclinado ligeramente hacia afuera en Carnotaurus , lo que quizás proporcionaba cierto grado de visión binocular . El lagrimal y el postorbital también se unían por encima de la cuenca del ojo, para formar una cresta o ceja sobre el ojo. [5]
En muchos de los huesos del cráneo se observan esculturas en forma de surcos largos, hoyos y protuberancias. Al igual que otros ceratosaurios , los huesos frontales del techo del cráneo estaban fusionados. Los carnotaurinos comúnmente tenían proyecciones óseas del cráneo. Carnotaurus tenía dos cuernos pronunciados, que se proyectaban hacia afuera por encima de los ojos, mientras que su pariente cercano Aucasaurus tenía proyecciones más pequeñas en la misma área. Majungasaurus y Rajasaurus tenían un solo cuerno óseo o cúpula, que se proyectaba hacia arriba desde el cráneo. Estas proyecciones, como los cuernos de muchos animales modernos, podrían haber sido exhibidas para el reconocimiento de especies o la intimidación. [7] [8] [9] En Arcovenator , el margen dorsal del postorbital (y probablemente también el lagrimal) está engrosado dorsolateralmente, formando una cresta superciliar ósea fuerte y rugosa que se eleva por encima del nivel del techo del cráneo. [2] Es posible que esta cresta superciliar rugosa sostuviera una estructura queratinosa o escamosa para exhibiciones.
Miembros anteriores y manos
Huesos de la mano de Carnotaurus , según la interpretación de Ruiz y colegas (2011) [10]
Se conocen datos sobre las extremidades anteriores de los abelisáuridos a partir de Eoabelisaurus y los carnotaurinos Aucasaurus , Carnotaurus y Majungasaurus . Todos tenían extremidades anteriores pequeñas, que parecen haber sido vestigiales. [11] Los huesos del antebrazo ( radio y cúbito ) eran extremadamente cortos, solo el 25% de la longitud del brazo superior ( húmero ) en Carnotaurus y el 33% en Aucasaurus . Todo el brazo se mantenía recto y la articulación del codo estaba inmóvil. [11]
Como es típico en los ceratosaurios, la mano del abelisáurido tenía cuatro dedos básicos, pero cualquier similitud termina allí. No existían huesos en la muñeca , y los cuatro huesos de la palma ( metacarpianos ) se unían directamente al antebrazo. No había falanges (huesos de los dedos) en el primer o cuarto dígito, solo una en el segundo y dos en el tercero. Estos dos dedos externos eran extremadamente cortos e inmóviles. Las garras manuales eran muy pequeñas en Eoabelisaurus y estaban totalmente ausentes en los carnotaurinos. [11]
Parientes más primitivos como Noasaurus y Ceratosaurus tenían brazos más largos y móviles con dedos y garras. [12] El paleobiólogo Alexander O. Vargas sugirió que una razón importante para la evolución hacia extremidades anteriores vestigiales en el grupo se debió a un defecto genético; la pérdida de función en HOXA11 y HOXD11 , dos genes que regulan el desarrollo de las extremidades anteriores. [13]
Los abelisáuridos son considerados típicamente como un grupo del período Cretácico. El taxón de abelisáurido más antiguo posible es Eoabelisaurus mefi del período Jurásico de Argentina, [14] aunque otros investigadores lo consideran un ceratosáurido, un abelisáurido o su taxón hermano fuera de los abelisáuridos. [15] [16] [17] También se conocen restos indeterminados del período Jurásico de Madagascar y Tanzania . [18] [19] Los restos de abelisáuridos se conocen principalmente en los continentes del sur, que alguna vez formaron el supercontinente de Gondwana . Cuando se describió por primera vez en 1985, solo se conocían Carnotaurus y Abelisaurus , ambos del Cretácico Superior de América del Sur . Los abelisáuridos se ubicaron entonces en la India del Cretácico Superior ( Indosuchus y Rajasaurus ) y Madagascar ( Majungasaurus ), que estaban estrechamente conectados durante gran parte del Cretácico. Se pensaba que la ausencia de abelisáuridos de África continental indicaba que el grupo evolucionó después de la separación de África de Gondwana, hace unos 100 millones de años . [20] Sin embargo, el descubrimiento de Rugops y otro material abelisáurido de mediados del Cretácico en el norte de África refutó esta hipótesis. [21] [22] Ahora también se conocen abelisáuridos del Cretácico medio de América del Sur, lo que demuestra que el grupo existía antes de la ruptura de Gondwana. [23] [24] [25] En 2014, la descripción de Arcovenator escotae del sur de Francia proporcionó la primera evidencia indiscutible de la presencia de abelisáuridos en Europa . Arcovenator presenta fuertes similitudes con el Majungasaurus malgache y los abelisáuridos indios, pero no con las formas sudamericanas. Arcovenator , Majungasaurus y las formas indias están unidas en el nuevo clado Majungasaurinae . [2]
Los paleontólogos José Bonaparte y Fernando Novas acuñaron el nombre Abelisauridae en 1985 cuando describieron al epónimo Abelisaurus . El nombre se forma a partir del apellido de Roberto Abel, quien descubrió Abelisaurus , y de la palabra griega σαυρος ( sauros ) que significa lagarto. El sufijo muy común -idae se aplica generalmente a los nombres de familias zoológicas y se deriva del sufijo griego -ιδαι ( -idai ) que significa 'descendientes'. [26]
Más tarde, se redefinió como un taxón basado en tallos, incluyendo a todos los animales más estrechamente relacionados con Abelisaurus (o el más completo Carnotaurus ) que con Noasaurus . [9] La definición basada en nodos no incluiría animales como Rugops o Ilokelesia , que se cree que son más basales que Abelisaurus y se incluirían en una definición basada en tallos. [29] Dentro de Abelisauridae se encuentra el subgrupo Carnotaurinae , y entre los carnotaurinos, Aucasaurus y Carnotaurus se unen en Carnotaurini . [21]
Características compartidas
Diagrama esquelético del material conocido de Carnotaurus
Se han descrito esqueletos completos solo para los abelisáuridos más avanzados (como Carnotaurus y Aucasaurus ), lo que hace que el establecimiento de características definitorias del esqueleto para la familia en su conjunto sea más difícil. Sin embargo, la mayoría se conocen a partir de al menos algunos huesos del cráneo, por lo que las características compartidas conocidas provienen principalmente del cráneo. [7] Muchas características del cráneo de los abelisáuridos son compartidas con los carcarodontosáuridos . Estas características compartidas, junto con el hecho de que los abelisáuridos parecen haber reemplazado a los carcarodontosáuridos en América del Sur, han llevado a sugerencias de que los dos grupos estaban relacionados. [27] Sin embargo, ningún análisis cladístico ha encontrado tal relación, y aparte del cráneo, los abelisáuridos y los carcarodontosáuridos son muy diferentes, más similares a los ceratosáuridos y a los alosauroides , respectivamente. [7]
A continuación se muestra un cladograma generado por Tortosa et al. (2014) en la descripción de Arcovenator y la creación de una nueva subfamilia Majungasaurinae. [2]
Ilokelesia fue descrito originalmente como un grupo hermano de Abelisauroidea. [23] Sin embargo, Sereno lo ubica tentativamente más cerca de Abelisaurus que de los noasáuridos, un resultado que concuerda con varios otros análisis recientes. [7] [24] [30] Si se utiliza una definición basada en el tronco, Ilokelesia y Rugops son por lo tanto abelisáuridos basales. Sin embargo, como son más basales que Abelisaurus , están fuera de Abelisauridae si se adopta la definición basada en nodos. Ekrixinatosaurus también fue publicado en 2004, por lo que no fue incluido en el análisis de Sereno. Sin embargo, un análisis independiente, realizado por Jorge Calvo y colegas, muestra que es un abelisáurido. [24]
Algunos científicos incluyen a Xenotarsosaurus de Argentina y Compsosuchus de India como abelisáuridos basales, [31] [32] mientras que otros los consideran fuera de Abelisauroidea. [33] Los franceses Genusaurus y Tarascosaurus también han sido llamados abelisáuridos pero ambos son fragmentarios y pueden ser ceratosaurios más basales, [7] aunque Tortosa et al. (2014) consideraron a ambos como abelisáuridos distintos. [2] Análisis filogenéticos posteriores recuperan a Xenotarsosaurus y Tarascosaurus como un abelisáurido, [34] [35] pero a Genusaurus como un noasáurido o un abelisáurido. [36] [37] [38]
Esqueleto de Eoabelisaurus , un pariente cercano de los Abelisauridae
Con la descripción de Skorpiovenator en 2008, Canale et al. publicaron otro análisis filogenético centrado en los abelisáuridos sudamericanos. En sus resultados, encontraron que todas las formas sudamericanas, incluyendo Ilokelesia (excepto Abelisaurus ), se agrupaban como un subclado de carnotaurinos, al que llamaron Brachyrostra . [39] En el mismo año, Matthew T. Carrano y Scott D. Sampson publicaron un nuevo análisis filogenético de gran tamaño de los ceratosaurios. [40] Con la descripción de Eoabelisaurus , Diego Pol y Oliver WM Rauhut (2012) combinaron estos análisis y agregaron 10n caracteres nuevos. El siguiente cladograma sigue su análisis. [41]
En la descripción de Llukalkan de 2021 , se recuperó el siguiente árbol de consenso. [42]
Paleobiología
Alimentación
Los dientes fósiles encontrados entre los huesos de un titanosaurio de la Formación Allen de Argentina sugieren que los abelisáuridos cazaban o al menos carroñaban a los titanosaurios. [43]
Ontogenia y crecimiento
Los estudios realizados sobre el abelisáurido Majungasaurus indican que era un dinosaurio de crecimiento mucho más lento que otros terópodos, y que tardaba casi 20 años en alcanzar su tamaño adulto. [44] Sin embargo, otros especímenes maduros de abelisáurido indican que, en general, alcanzaban un ritmo de maduración más rápido. El holotipo de Aucasaurus tenía una edad mínima de 11 años, [45] el holotipo de Niebla tenía una edad mínima de 9 años, [46] y MMCh-PV 69 tenía una edad mínima de 14 años. [47]
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