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Alan Feduccia

John Alan Feduccia (nacido el 25 de abril de 1943 [1] ) es un paleornitólogo especializado en los orígenes y la filogenia de las aves. Es profesor emérito distinguido SK Heninger en la Universidad de Carolina del Norte . Las obras de autor de Feduccia incluyen tres libros importantes, The Age of Birds , [2] The Origin and Evolution of Birds , [3] y Riddle of the Feathered Dragons . [4]

Feduccia se opone al consenso científico abrumador de que las aves se originaron y están profundamente anidadas dentro de Theropoda , y por lo tanto son dinosaurios terópodos vivientes . [5] [6] [7] [8] Ha defendido una teoría alternativa en la que las aves comparten un ancestro común con los dinosaurios terópodos entre linajes de arcosaurios más basales , y que las aves se originan a partir de pequeños arcosaurios arbóreos en el Triásico .

Educación

Feduccia se graduó con una licenciatura en la Universidad Estatal de Luisiana , realizando expediciones ornitológicas a Honduras , El Salvador y Perú . Recibió su maestría y doctorado (1969) de la Universidad de Michigan .

Carrera académica e investigación

Los primeros trabajos sobre la evolución de las aves

La investigación de Feduccia se ha centrado en la ornitología, la biología evolutiva, la historia y morfogénesis de los vertebrados, y el ritmo y el modo de la radiación de los vertebrados del Cenozoico . Su trabajo inicial en la década de 1970 se centró en la clarificación de la historia evolutiva de las aves modernas ( Neornithes ), centrándose, en particular, en la identificación de caracteres morfológicos conservados que podrían dilucidar la filogenia más fácilmente que los caracteres fuertemente correlacionados funcionalmente. Utilizando este enfoque, en una serie de publicaciones, Feduccia analizó la morfología del estribo óseo , el osículo del oído de las aves, para ayudar a dilucidar las interrelaciones de las aves paseriformes . [9] [10] [11] Este enfoque se extendió también al análisis de aves no paseriformes, incluidos los búhos [12] y el picozapato, también conocido como pico de ballena ( Balaeniceps rex ). [13] Otros estudios en la década de 1970 se centraron en el análisis de la radiación aviar del Cenozoico , con un enfoque particular en el origen y las relaciones de las aves acuáticas ( Anseriformes ). Basándose en su análisis de la osteología del pato del Paleoceno y Eoceno Presbyornis , [14] [15] [16] representado en grandes cantidades a partir de depósitos del Eoceno de afloramientos de la Formación Green River en Utah y Wyoming, Feduccia concluyó que Presbyornis representa un mosaico de aves playeras y patos y que las aves acuáticas evolucionaron a partir de las aves playeras ( Charadriiformes ). [2] [3] [17] [18] [19] Esto es contrario a la opinión más generalizada, basada en datos moleculares y morfológicos, de que las aves acuáticas están más estrechamente relacionadas con los pollos, pavos y aves relacionadas ( Galliformes ), [20] [21] [22] [23] [24] [25] pero Feduccia sostiene que las similitudes entre las aves anseriformes y galliformes son atribuibles a la homoplasia . [3] [19] Basado en parte en su análisis de la osteología de Presbyornis , Feduccia también argumentó que los flamencos, cuyas relaciones filogenéticas siguen siendo controvertidas, y algunos estudios recientes sugieren una relación de grupo hermano con los somormujos, [26] en realidad se derivaron de las aves playeras. [2] [3] [17] [18] [27] [28] [29] Feduccia resumió su posición en la segunda edición de su libro El origen y la evolución de las aves : "El estudio de Presbyornis plantó la idea de que las aves playeras son el tronco ancestral básico tanto de las aves parecidas a los flamencos como de los anseriformes, patos y sus aliados...". [30]

Tempo y modo en el origen y evolución de las aves modernas (Neornitas)

Los primeros trabajos de Feduccia sobre flamencos y aves acuáticas contribuyeron al desarrollo de su hipótesis de que hubo una radiación adaptativa explosiva del Cenozoico de las aves neornitinas después del evento de extinción al final del Cretácico . [3] [31] [32] Según esta hipótesis, los órdenes modernos de aves inicialmente irradiaron principalmente de un linaje de "aves playeras de transición", quizás representadas por la familia de aves playeras Graculavidae, [33] del Cretácico - Paleógeno temprano , que lograron sobrevivir al evento de extinción del Cretácico, quizás al ganarse la vida a lo largo de entornos costeros marginales. Se plantea la hipótesis de que esta radiación fue muy rápida, ya que muchos órdenes de aves modernas tienen representantes fósiles del Cenozoico temprano pero no antes. [3] Esta hipótesis sostiene que el apoyo a este escenario se demuestra por la existencia de un patrón evolutivo similar en los mamíferos del Cenozoico y que, como modelo general de cambio evolutivo, un "big-bang" terciario para las aves modernas sería consistente con el concepto de Simpson de radiación adaptativa rápida después de un evento de extinción importante. [34]

Además, Feduccia ha sugerido que esta rápida radiación adaptativa de las aves modernas, comprimida en un período tan corto de tiempo geológico, podría oscurecer las relaciones interordinales y hacer que la elucidación de la filogenia de las aves modernas sea particularmente difícil, salvo el aislamiento de caracteres conservados o fósiles en mosaico que demuestren estados de caracteres transicionales que conecten órdenes existentes. [3] Esto reitera un tema temprano de su investigación en la década de 1970, en la que Feduccia había enfatizado repetidamente la importancia de la homoplasia en la evolución y su capacidad para confundir la interpretación de la filogenia . Este también ha sido un tema en su estudio de la falta de vuelo en las aves, un fenómeno cuya omnipresencia ha sido enfatizada en su trabajo, y los mecanismos por los cuales se pierde el vuelo, incluyendo la heterocronía y el desarrollo diferencial. [3] Feduccia ha argumentado en contra de la monofilia de Ratitae , [3] [35] una conclusión consistente con estudios moleculares recientes. [36]

Oposición a la hipótesis del origen terópodo para el origen de las aves

Feduccia es mejor conocido por sus críticas a la hipótesis, aceptada por la mayoría de los biólogos, [5] [6] [7] [8] de que las aves se originaron y están profundamente anidadas dentro de Theropoda , y por lo tanto son dinosaurios terópodos vivientes . La primera contribución de Feduccia relativa al origen y la evolución temprana de las aves, y su relación con los dinosaurios, fue una revisión crítica de la evidencia entonces disponible para la endotermia de los dinosaurios en 1973. [37] En un artículo de 1979, Feduccia y Tordoff argumentaron, en contra de la posición adoptada por John Ostrom , [6] que Archaeopteryx era capaz de volar con motor, como lo indican las paletas asimétricas de sus plumas primarias , una característica que se encuentra solo en las aves voladoras. [38] En un artículo coescrito con Storrs Olson en el mismo año, Feduccia señaló que la robusta fúrcula de Archaeopteryx podría haber servido como un sitio de unión para un M. pectoralis major bien desarrollado, el principal depresor del ala aviar, responsable de impulsar la carrera descendente durante el vuelo aviar. [39] Olson y Feduccia concluyeron que esto proporcionó más evidencia de la capacidad de vuelo de Archaeopteryx . Estas incursiones iniciales en el tema, y ​​el argumento de que Archaeopteryx era claramente un ave, aunque primitivo, fueron ampliados en el libro de Feduccia de 1980, The Age of Birds . Feduccia aquí criticó la hipótesis de los terópodos para el origen de las aves, pero su posición era en gran medida agnóstica, admitiendo que había evidencia en apoyo tanto de una ascendencia terópoda de las aves como de una ascendencia de arcosaurios más basales , tal vez similar en la organización morfológica general a Euparkeria . [40] Feduccia, sin embargo, sugirió que, basándose en un ajuste estratigráfico más cercano, la ascendencia de los arcosaurios basales en lugar de los terópodos celurosaurios podría resultar una mejor hipótesis filogenética. [40] Por lo tanto, esencialmente, estuvo de acuerdo con el modelo para el origen de las aves propuesto por Gerhard Heilmann en su influyente libro de 1926 El origen de las aves . [41] Feduccia también criticó las teorías "desde abajo" para el origen del vuelo de las aves, argumentando sobre bases biofísicas que eran inverosímiles y señalando que en otros casos en los que el vuelo se ha desarrollado entre vertebrados ha ocurrido en un contexto arbóreo. En cambio, abogó por un modelo "desde los árboles hacia abajo" para el origen del vuelo de las aves debido a su falta de las limitaciones biofísicas que impiden la adquisición del vuelo "desde abajo" y debido a la capacidad de recurrir a etapas biológicamente funcionales, representadas por análogos vivos, en cada etapa de la evolución del vuelo.

El escepticismo de Feduccia sobre el origen de las aves a partir de terópodos y un origen "desde abajo" del vuelo aviar, que en ausencia de cualquier evidencia de pequeños terópodos arbóreos parecía un requisito concomitante de esa hipótesis, aumentó después de la publicación de The Age of Birds , culminando en una serie de publicaciones en la segunda mitad de la década de 1980 y principios de la de 1990 que ampliaron los argumentos presentados en The Age of Birds . En su contribución de 1985 a la Conferencia de Archaeopteryx de Eichstatt , una importante reunión internacional sobre la interpretación y el significado de Archaeopteryx , así como sobre el origen y la evolución temprana de las aves y el vuelo aviar, celebrada en Eichstatt, Alemania , Feduccia criticó las hipótesis sobre la evolución de las plumas en contextos no aerodinámicos en pequeños dinosaurios terópodos endotérmicos . Sostuvo que estas hipótesis no lograban explicar la elaborada arquitectura aerodinámica de las veletas y el raquis de las plumas , y que las funciones termorreguladoras habrían sido adecuadamente atendidas por el pelo, que es una estructura más simple desde el punto de vista del desarrollo. [42] En un artículo de 1993, Feduccia analizó los arcos de curvatura de las garras manuales y pedales de Archaeopteryx y otras aves, y descubrió que Archaeopteryx se agrupaba con otras aves arbóreas, lo que sugiere que era un animal arbóreo en lugar de un cursor terrestre o un ave que pasaba un tiempo considerable en el suelo, [43] como argumentan otros investigadores. [44] [45] En 1994, Feduccia argumentó que había una "paradoja temporal" debido a que la mayoría de los dinosaurios parecidos a las aves se conocían del Cretácico, mientras que se cree que las aves se originaron en el Jurásico. [46]

En otras publicaciones a principios de los años 1990, Feduccia amplió los argumentos anteriores sobre la evolución de las plumas en un contexto principalmente aerodinámico en lugar de termorregulador. [47] [48] En 1996, Feduccia publicó la primera edición (segunda edición en 1999) de El origen y la evolución de las aves , una revisión exhaustiva de su investigación tanto sobre la evolución aviar temprana como una sinopsis de la historia de la radiación cenozoica de las aves modernas. El libro presentó una descripción general completa de las críticas anteriores a la hipótesis de los terópodos para el origen de las aves y un origen "desde cero" del vuelo aviar, amplió muchos de esos argumentos y presentó una serie de nuevos argumentos que cuestionaban las hipótesis de homología presentadas como evidencia de la hipótesis de los terópodos. Feduccia argumentó que muchas de las similitudes homólogas propuestas entre los terópodos y las aves eran ambiguas, y que otras similitudes entre las aves y los terópodos podrían explicarse plausiblemente como homoplasia , particularmente aquellas en las extremidades traseras y la pelvis. Feduccia también se centró en la discrepancia entre la evidencia embriológica que identifica los dígitos de la mano aviar como el segundo, tercero y cuarto de la mano primitivamente pentadactila de los arcosaurios , y la evidencia paleontológica que indica que los dinosaurios terópodos redujeron primitivamente su cuarto y quinto dígito manual, conservando finalmente solo el primero, segundo y tercero (con una mayor reducción en algunos grupos, como los tiranosaurios ). Esto surgió como un argumento principal en la investigación de Feduccia sobre el origen de las aves, y fue el tema de los estudios de desarrollo del avestruz que identificaron definitivamente las condensaciones digitales primera y quinta en la mano embrionaria, lo que confirmó un estado fundamental pentadactilo para la mano aviar con reducción simétrica, a diferencia de la situación indicada por la evidencia paleontológica para los terópodos. [49] [50] Esta conclusión ha sido apoyada por algunos otros investigadores. [51] [52]

Desde 2002, Feduccia ha argumentado que el descubrimiento de nuevos fósiles espectaculares del Cretácico de China, como Microraptor , y otros taxones con plumas inequívocas, como el oviraptorosaurio Caudipteryx , sugieren que podría haber habido una extensa y hasta ahora no reconocida radiación de linajes de aves crípticos, algunos de los cuales perdieron rápidamente el vuelo y adoptaron secundariamente un estilo de vida cursorial. Según este argumento, se piensa que grupos muy parecidos a las aves como Dromaeosauridae y Oviraptorosauria , que actualmente la mayoría de los investigadores consideran dinosaurios terópodos, en realidad representan linajes de aves, probablemente más derivados que Archaeopteryx , que a través de la homoplasia asociada con la pérdida del vuelo y la adquisición secundaria de la cursorialidad, convergieron en dinosaurios terópodos. Se plantea la hipótesis de que otros linajes, como el representado por Microraptor y Anchiornis , fueron voladores. Este argumento representa un cambio respecto de la posición anterior de Feduccia en la década de 1990, como reconoció en un artículo de 2002 donde respaldó por primera vez este punto de vista. [53] Feduccia ha ampliado este argumento en artículos posteriores [54] [55] y en su libro Riddle of the Feathered Dragons . [56] Ha desarrollado aún más su hipótesis alternativa sobre el origen de las aves a través del estudio del extraño taxón jurásico Scansoriopteryx , que según él es un ave primitiva cuya morfología refleja una ascendencia entre los arcosaurios basales no dinosaurios. [57]

Taxones actualmente reconocidos nombrados en honor a Alan Feduccia

Respuestas a su obra

El trabajo de Feduccia sobre el origen de las aves, que históricamente ha sido un tema divisivo en la zoología de vertebrados, [61] [62] ha sido controvertido. El principal trabajo académico de Feduccia, The Origin and Early Evolution of Birds , fue bien recibido por algunos trabajadores, [63] y fue ganador del premio de la Asociación de Editores Americanos de 1996 a la Excelencia en Biología. Sin embargo, recibió críticas negativas de varios paleontólogos, [64] [65] principalmente debido a las críticas del libro a la hipótesis de los terópodos para el origen de las aves. Feduccia ha sido criticado por no utilizar la cladística en sus estudios sobre el origen y la evolución de las aves. [66] [67] En un artículo de 2002 en The Auk , la revista de la Unión Estadounidense de Ornitólogos , Richard Prum presentó un resumen del estado actual de la hipótesis de los terópodos para el origen de las aves e instó a su aceptación e integración dentro de la ornitología . [68] Feduccia respondió argumentando que el origen de las aves era un problema complejo y aún no resuelto para el cual la hipótesis de los terópodos tal como está formulada actualmente era una respuesta simplista, ignorando la evidencia contraria. [53] Prum, a su vez, respondió a este artículo criticando nuevamente el fracaso de Feduccia en usar la cladística y especificar un grupo hermano alternativo explícito con el cual aliar a las aves. [69] En particular, destacó la adopción por parte de Feduccia de la visión de que algunos taxones de terópodos son en realidad aves que han sido confundidas con terópodos a través de la convergencia asociada con la pérdida del vuelo y la adopción secundaria de la cursorialidad. Prum argumentó, finalmente, que la metodología y la visión de Feduccia sobre el origen y la evolución temprana de las aves son pseudocientíficas. La descripción general de la filogenia paraviana publicada en 2019 concluye que su teoría sobre la afinidad de los escansoriopterígidos "se basa en evidencia débil, y la mayoría de los autores no las consideran viables". [70]

Varios de los argumentos que Feduccia ha planteado sobre si las similitudes entre aves y terópodos son homólogas han sido particularmente polémicos. Un ejemplo es la identificación de los dígitos de la mano de las aves y los terópodos, y si, y en caso afirmativo, mediante qué mecanismo, podría ser posible explicar la discrepancia entre las identidades digitales conflictivas de los terópodos tridáctilos y las aves. Wagner y Gauthier propusieron que un cambio de marco homeótico, por el cual los dominios de expresión para grupos de genes como el grupo Hox d, se reposicionaron durante el desarrollo de los esbozos de las extremidades, resultó en el desarrollo del primer, segundo y tercer dígito de la mano del arcosaurio a partir de lo que originalmente eran condensaciones para el segundo, tercero y cuarto. [71] Esta opinión ha sido apoyada por otros investigadores. [72] [73] [50] [54] Otra respuesta al argumento de homología digital de Feduccia es el contraargumento de que la evidencia del Limusaurus inextricabilis transicional sugiere que los terópodos también tienen los tres dígitos II, III y IV. [74]

El modelo de Feduccia para el origen de la mayoría de los órdenes de Neornithes en una radiación adaptativa explosiva después del evento de extinción del Cretácico final está en conflicto con alguna evidencia molecular que sugiere un origen mesozoico profundo para estos taxones . [75] [76] También se ha argumentado que hay evidencia fósil de la existencia de múltiples órdenes de Neornithes del Cretácico Superior, [77] pero gran parte de este material es fragmentario y la interpretación es difícil. [76] Por otro lado, parece haber ejemplares definitivos de Anseriformes del Cretácico Superior de la Antártida [78] [79] y Asteriornis del Cretácico superior de Bélgica parece ser un mosaico galliforme - anseriforme ; [25] No está claro si estos hallazgos refutan la hipótesis de que la principal radiación adaptativa de las aves modernas ocurrió solo después del evento de extinción del Cretácico final, ya que la hipótesis es consistente con una radiación adaptativa limitada de los neornitinos en el Cretácico tardío. [80] Sankar Chatterjee sostiene que el estatus aviar del controvertido taxón Protoavis respalda un origen mesozoico profundo de las aves modernas, [81] pero la mayoría de los paleontólogos disputan el estatus aviar de Protoavis y requiere más estudios. [82]

Apariciones

Feduccia ha aparecido con frecuencia en la televisión y la radio nacionales, incluidas NPR , Voice of America , BBC , CNN , ABC (Australia), NHK (Japón) y MacNeil/Lehrer Report.

Feduccia se desempeñó como presidente del Departamento de Biología de Chapel Hill entre 1997 y 2002, y antes de eso fue presidente de la División de Ciencias Naturales. Es miembro electo de la Unión Estadounidense de Ornitólogos y de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia .

Referencias

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