Noasauridae es una familia extinta de dinosaurios terópodos perteneciente al grupo Ceratosauria . Estaban estrechamente relacionados con los abelisáuridos de brazos cortos , aunque la mayoría de los noasáuridos tenían tipos de cuerpo mucho más tradicionales, generalmente similares a los de otros terópodos. Sus jefes, en cambio, presentaban adaptaciones inusuales según la subfamilia. Los noasáuridos "tradicionales", a veces agrupados en la subfamilia Noasaurinae, tenían dientes afilados que se extendían hacia afuera desde una mandíbula inferior hacia abajo.
El ejemplo más completo y conocido de este tipo de noasáuridos fue el Masiakasaurus knopfleri de Madagascar. [4] Algunos estudios también han incluido otro grupo, Elaphrosaurinae, dentro de Noasauridae. [3] Los elafrosaurinos desarrollaron mandíbulas desdentadas y dietas herbívoras, al menos en su edad adulta. [5]
El elafrosaurino más completo y conocido fue Limusaurus inextricabilis . Al menos algunos noasáuridos tenían vértebras cervicales neumatizadas. [6] Se considera que algunos tenían hábitos de cursor . [7] Noasauridae se define como todos los terópodos más cercanos a Noasaurus que a Abelis aurus . [8]
Noasauridae era un grupo muy diverso, mostrando los dos miembros más completos, Masiakasaurus y Limusaurus , rasgos inusuales muy diferentes entre sí. Masiakasaurus tenía una mandíbula inusualmente bajada, con dientes largos y puntiagudos en forma de cuchara. Algunos de estos dientes tenían una orientación casi horizontal. Limusaurus , por otro lado, no tenía dientes en su edad adulta y probablemente poseía un pico córneo. Esta gran disparidad significa que es difícil encontrar características del cráneo compartidas por los miembros de Noasauridae en su conjunto.
Los noasáuridos tenían brazos más largos que sus parientes los abelisáuridos, cuyos brazos eran diminutos y disminuidos. Aunque de ninguna manera son tan grandes ni especializados como los brazos de los terópodos avanzados parecidos a aves, los brazos de los noasáuridos eran capaces de moverse y usarse, posiblemente incluso para cazar en géneros con garras grandes como Noasaurus . Algunos géneros como Limusaurus sí tenían brazos y manos algo reducidos, pero lejos del tamaño que adquirieron los abelisáuridos. Los noasáuridos también eran ágiles y de constitución ligera, y sus pies mostraban adaptaciones para correr, como un largo hueso central del pie (metatarsiano III). Los noasáuridos variaban en tamaño, desde el pequeño Velocisaurus , que medía menos de 1,5 metros (5 pies) de largo, hasta géneros mucho más grandes como Elaphrosaurus y Deltadromeus , que medían más de 6,1 metros (20 pies) de largo. [3]
Rauhut y Carrano (2016) compilaron una colección de características que caracterizan a los noasáuridos en particular, quienes incluyeron taxones controvertidos como Deltadromeus y los elaphrosaurinos dentro de Noasauridae. Si estos grupos no pertenecían a Noasauridae como afirma el estudio, entonces estas similitudes son ejemplos de evolución convergente . Entre los rasgos más destacados se relacionan con la región de los hombros. En esta familia, la escápula (omóplato), larga y que se extiende hacia arriba, se fusiona con la coracoides (cintura escapular), más pequeña y compacta , formando un hueso fusionado del hombro conocido como escapulocoracoide . Si bien la presencia de un escapulocoracoide no es exclusiva de esta familia, los noasáuridos tienen escapulocoracoideos particularmente grandes y anchos, con una región coracoides alta y semicircular. El borde posterior en forma de gancho de la región coracoides también está separado de la cavidad glenoidea (cavidad del hombro) por una gran muesca en forma de U. El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era delgado y recto, con una cabeza humeral baja y algo redondeada (la porción que se unía al hombro). Por el contrario, los abelisáuridos tenían una cabeza humeral grande y bulbosa (aunque igualmente redondeada), mientras que la de otros terópodos era aplanada de adelante hacia atrás. [3]
La pierna también es algo característica en los miembros de esta familia. La tibia (hueso grande más interno de la parte inferior de la pierna) estaba aplanada desde el frente cerca del pie, aunque estaba redondeada más arriba en la pierna. Como en otros terópodos, el fémur (hueso del muslo) de un noasáurido tenía una cresta a lo largo de la superficie interna trasera, conocida como cuarto trocánter . Sin embargo, en los noasaurinos y elafrosaurinos (pero no necesariamente en otros géneros como Deltadromeus ), este cuarto trocánter era mucho más pequeño y más bajo que la estructura agrandada en forma de cresta presente en la mayoría de los terópodos basales; [3] sólo unos pocos otros grupos de terópodos ( celofisoides , celurosaurios y algunas especies de abelisáuridos) también tienen cuartos trocánteres reducidos. [8] Además, las dos subfamilias tienen un metatarsiano II (el hueso del pie conectado al dedo mayor más interno) que fue aplanado desde un lado. En los noasaurinos (particularmente Velocisaurus ) estaban presentes más reducciones de este metatarsiano . [7] En estos géneros, así como en Deltadromeus , el metatarsiano IV (que se conectaba con el dedo mayor más externo) también se redujo en algunos aspectos. [8]
En todos los noasáuridos, las caudales medias (vértebras en el medio de la cola) tenían espinas neurales muy bajas. Las vértebras cervicales (cuello), por otra parte, eran bastante variadas dentro de esta familia. En los noasaurinos y algunos otros géneros (como Laevisuchus ), las espinas neurales de las vértebras en la parte frontal del cuello estaban posicionadas hacia la parte frontal de sus respectivas vértebras. Esto es bastante inusual en comparación con otros terópodos, que tienen espinas neurales aproximadamente a la mitad de sus vértebras. Estos géneros también tienen epífisis largas y espinales en las cervicales de la mayor parte del cuello, aunque disminuyen cerca del cuello. [6] Las epífisis son proyecciones óseas ubicadas por encima de las postzigapófisis (articulaciones en el borde posterior de una vértebra que se conectan con el borde frontal de la siguiente vértebra). Los elaphrosaurinos, en cambio, presentan epífisis cervicales mucho más disminuidas o incluso ausentes en el caso de Elaphrosaurus . [3] Muchos noasáuridos sólo se conocen a partir de vértebras, incluidos géneros válidos ( Laevisuchus , Spinostropheus ) y dudosos ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ). [8]
Los noasaurinos son noasáuridos del Cretácico Superior conocidos exclusivamente de continentes e islas del sur como América del Sur , Madagascar y la India (que era una isla cerca de Madagascar durante el Cretácico). En 2020 se describieron restos indeterminados del Barremiano-Aptiense y Cenomaniano de Australia. [9] Los miembros de esta subfamilia son definitivamente parte de Noasauridae, aunque este grupo no necesariamente puede ser elevado al estado de subfamilia siempre que se encuentren elaphrosaurinos fuera de Noasauridae. Muchos miembros de esta subfamilia son bastante fragmentarios y, como resultado, la apariencia y la biología del noasaurino promedio deben inferirse del miembro más completo del grupo, Masiakasaurus . Rauhut y Carrano (2016) definen a Noasaurinae como "todos los noasáuridos más estrechamente relacionados con Noasaurus que con Elaphrosaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus " . [3]
Masiakasaurus (y presumiblemente otros noasaurinos) tenían una mandíbula inferior hacia abajo con dientes largos extendidos hacia adelante. Estos dientes tenían forma de cuchara con puntas puntiagudas y estrías a lo largo de su borde exterior. El resto de los dientes de la boca eran similares a los dientes de terópodos más convencionales. El resto del cuerpo también era más parecido al de los terópodos convencionales, con cuello, brazos y piernas de longitud moderada. Al menos un noasaurino, el epónimo Noasaurus , tenía una garra de la mano grande y profundamente curvada en forma de hoz. La dieta de los noasaurinos es difícil de determinar, con hipótesis que van desde peces hasta insectos u otros animales pequeños.
Rauhut y Carrano (2016) encontraron solo un rasgo inequívoco utilizado para diagnosticar los noasaurinos, a excepción de otros noasáuridos. Ese rasgo es el hecho de que su metatarsiano II tiene un extremo proximal (cercano) disminuido. [3] Un noasaurino, Velocisaurus , llevó este rasgo aún más lejos, con sus metatarsianos II y IV reducidos a huesos muy delgados en forma de varillas en toda su longitud. [7]
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No es del todo seguro si los elafrosaurinos son ejemplos legítimos de noasáuridos. Tanto Limusaurus como Elaphrosaurus han sido considerados ceratosaurios basales por muchos estudios, y la mayoría de estos estudios los consideran incluso más primitivos que Ceratosaurus . [8] [10] Los elafrosaurinos más conocidos vivieron durante el período Jurásico , mucho más antiguos que los noasaurinos del período Cretácico Superior. Sin embargo, la existencia de Eoabelisaurus muestra que incluso los abelisáuridos habían evolucionado en el Jurásico Medio , y se han descubierto elafrosaurinos del Cretácico como Huinculsaurus . Tendría sentido que Noasauridae (los taxones hermanos de Abelisauridae) hubieran evolucionado durante el Jurásico, lo que significa que la aparición temprana de elaphrosaurinos no impediría una aparición dentro de Noasauridae. En 2016, una redescripción de Elaphrosaurus por Oliver Rauhut y Matthew Carrano argumentó en contra de hipótesis anteriores de que los elaphrosaurinos eran ceratosaurios basales, colocándolos en lugar de ello junto a los noasaurinos dentro de un Noasauridae monofilético. Este estudio definió formalmente a Elaphrosaurinae como "todos los noasáuridos más estrechamente relacionados con Elaphrosaurus que con Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus o Allosaurus". [3]
En términos generales, los elafrosaurinos eran terópodos de complexión ligera, con cráneos pequeños y cuellos y piernas largos. Si Limusaurus sirve de indicación, los elaphrosaurinos adultos carecían completamente de dientes y probablemente sus bocas tenían el borde de un pico córneo. Es probable que Limusaurus y otros elaphrosaurinos fueran principalmente herbívoros cuando eran adultos, debido a que los especímenes maduros de Limusaurus conservaban gastrolitos y firmas químicas que se asemejaban a las de los dinosaurios herbívoros. Sin embargo, los especímenes juveniles de Limusaurus conservaban dientes y carecían de estos signos de herbivoría, lo que significa que los elaphrosaurinos jóvenes pueden haber sido más capaces de llevar una dieta carnívora u omnívora. [5] El noasáurido más grande conocido, Elaphrosaurus , es el homónimo de Elaphrosaurinae. Los miembros de este género podían crecer hasta 20 pies (6,1 metros) de largo, aunque eran significativamente más livianos que sus contemporáneos carnívoros de tamaño similar, como Ceratosaurus .
Rauhut y Carrano (2016) enumeraron varias características que podrían usarse para diagnosticar Elaphrosaurinae. Las vértebras cervicales elafrosaurinas son anficoelosas, lo que significa que tanto sus caras anterior como posterior son cóncavas, particularmente la cara frontal que es bastante cóncava. Si bien las caras frontales fuertemente cóncavas son comunes entre muchos arcosaurios, son bastante raras en todos los terópodos excepto en los más basales. Los carnosaurios , megalosauroides , celurosaurios y la mayoría de los demás ceratosaurios (incluidos los noasaurinos) tienen vértebras que tienen caras frontales que van desde muy débilmente cóncavas hasta planas (platicelas) o convexas (opistocoelas). Otra característica notable de las vértebras cervicales elafrosaurinas es que sus costillas cervicales están completamente fusionadas con el centro (cuerpo principal) de sus vértebras correspondientes. [3]
Los elafrosaurinos también tienen varias características diagnósticas de la cadera. La cadera es bastante pequeña en comparación con sus largas piernas. El fémur (hueso del muslo) tiene más de 1,3 veces la longitud del ilion (hueso en forma de placa superior de la cadera) en los miembros de esta subfamilia, mientras que la mayoría de los otros ceratosaurios tienen piernas más cortas y un fémur de aproximadamente la misma longitud que el ilion. La conexión entre el ilion y el pubis (hueso inferior de la cadera en forma de varilla que se proyecta hacia adelante) también es más simple que en otros ceratosaurios. Mientras que otros ceratosaurios tienen una conexión de clavija y encaje entre los dos huesos, los elafrosaurinos simplemente tienen un contacto plano entre los dos. [3]
En 2020, una vértebra cervical media de la Formación Eumeralla del Albiano inferior del Cabo Otway , Victoria, Australia, fue referida a Elaphrosaurinae. Esta es la primera evidencia de Elaphrosaurinae de Australia. [11] [12]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Rauhut y Carrano en 2016, que muestra las relaciones entre los Noasauridae: [3]
Incluso en estudios recientes, la composición de Noasauridae ha sido difícil de resolver. Un análisis realizado por Tortosa et al. ( 2013) [10] recuperó a Dahalokely como un noasáurido basal. [10] Sin embargo, otro análisis posterior ese año encontró que se trataba de una carnotaurina basal . [3] De manera similar, algunos estudios más antiguos han descubierto que el género Genusaurus es un noasáurido, pero otros estudios lo han clasificado como un abelisáurido. [13] [3] Deltadromeus es un género particularmente controvertido, ya que comparte muchas características con los noasáuridos pero también es muy similar a Gualicho , que ha sido clasificado como un pariente cercano de los enigmáticos megaraptoranos (pero generalmente considerados no ceratosaurios ) . [14] Un estudio de 2017 que describe los cambios ontogenéticos en Limusaurus y el efecto de los taxones juveniles en los análisis filogenéticos proporcionó varios árboles filogenéticos que variaban según los especímenes de Limusaurus que se utilizaron. La estructura de Noasauridae cambió mucho dependiendo de la edad de los ejemplares de Limusaurus , aunque Genusaurus y Deltadromeus se resolvieron como noasáuridos en cada diagnóstico. [5]
