Lactarius torminosus , comúnmente conocido como gorro de leche lanudo o gorro de leche barbudo , es una especie grande de hongo agárico . Es una especie común y ampliamente distribuida, que se encuentra en el norte de África, el norte de Asia, Europa y América del Norte. Fue descrito científicamente por primera vez por Jacob Christian Schäffer en 1774 como Agaricus , y posteriormente transferido al género Lactarius en 1821 por Samuel Frederick Gray . Una variedad , L. torminosus var. nordmanensis , se conoce en Estados Unidos, Canadá y Suiza. L. torminosus se convirtió oficialmente en la especie tipo de Lactarius en 2011 después de que los estudios moleculares impulsaran la reorganización taxonómica de especies entre varios géneros de Russulaceae .
Una especie de micorriza , L. torminosus se asocia con varios árboles, más comúnmente con abedules , y sus cuerpos frutales ( hongos ) crecen en el suelo solos o en grupos en bosques mixtos . Los sombreros de los hongos L. torminosus son convexos con una depresión central y alcanzan un diámetro de hasta 10 cm (3,9 pulgadas). Una mezcla de tonos rosados y ocres , la gorra a veces tiene zonas concéntricas que alternan tonos más claros y más oscuros. El borde del sombrero está enrollado hacia adentro y es peludo cuando es joven. En la parte inferior del sombrero hay branquias estrechas de color carne que están muy juntas. El tallo cilíndrico es de color carne pálido con una superficie delicadamente vellosa y pulpa quebradiza ; Mide hasta 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y 0,6 a 2 cm (0,2 a 0,8 pulgadas) de espesor. Cuando se cortan o lesionan, los cuerpos frutales exudan un látex blanco amargo que no cambia de color al exponerse al aire. La variedad nordmanensis , en cambio, tiene látex que cambia de blanco a amarillo. Lactarius torminosus se puede distinguir de especies similares como L. pubescens o L. villosus por diferencias en morfología y coloración, o por características microscópicas como la forma y el tamaño de las esporas .
Aunque es valorada por su sabor picante y se come después de una preparación adecuada en Rusia y Finlandia, la especie es muy irritante para el sistema digestivo cuando se come cruda. Las toxinas, también responsables del sabor fuertemente amargo o acre, se destruyen al cocinar. Los estudios han identificado varias sustancias químicas presentes en los hongos, incluido el ergosterol y sus derivados , y el velleral, de sabor picante .
El naturalista alemán Jacob Christian Schäffer fue el primero en describir la especie, ubicándola en el género Agaricus en 1774. [2] Siete años más tarde, en 1781, Jean Bulliard describió una especie a la que llamó Agaricus necator y la ilustró en el primer volumen de su Herbier. de la Francia ; [3] Se considera que este nombre y el sinónimo Lactarius necator , resultante de la transferencia de Christian Hendrik Persoon en 1800 [4] a Lactarius , se refieren a L. torminosus . [5] Otto Kuntze , por su parte optó por ponerlo en Lactifluus , [6] mientras que Paul Kummer pensó que Galorrheus [7] era la ubicación adecuada; Hasta la reciente resurrección de Lactifluus , ambos géneros habían sido considerados durante mucho tiempo como segregados innecesarios de Lactarius . [8] Según Index Fungorum , [1] otro sinónimo es [9] Lactarius necans de Samuel Frederick Gray . Gray también le dio a la especie su nombre moderno cuando la transfirió a Lactarius en su Disposición natural de plantas británicas de 1821 . [1] [9]
El epíteto específico torminosus significa "atormentar" o "causar cólicos", en referencia al malestar gastrointestinal asociado con el consumo del hongo crudo. [10] Los primeros nombres vernáculos en inglés fueron "bellyach milk-stool" de Gray (1821), [9] y "agárico de pimienta barbudo" de James Edward Smith (1824). [11] Los nombres comunes más recientes incluyen "capuchón peludo", [12] "capuchón polvoriento", [13] "capuchón con flecos rosados", [14] "capuchón barbudo", [15] y la Sociedad Micológica Británica -recomendado " gorro de leche lanudo". [dieciséis]
Según la clasificación del género Lactarius de 1979 de Hesler y Smith , L. torminosus pertenece al subgénero Piperites , sección Piperites (en la que es la especie tipo ), subsección Piperites . Las especies en esta subsección se caracterizan por tener látex que no se vuelve amarillo después de la exposición al aire y/o que no tiñe de amarillo la superficie cortada de la superficie del hongo. [17] Un análisis filogenético de 2004 de las especies europeas de Lactarius concluyó que L. torminosus cae en un grupo que incluye L. torminosulus , y que estas dos especies están estrechamente relacionadas con un grupo que incluye L. tesquorum , L. scoticus y L. pubescente . [18]
Un análisis molecular de múltiples genes publicado en 2008 demostró que las especies entonces distribuidas en los géneros Lactarius y Russula en realidad consistían en cuatro linajes distintos . [19] La posterior reorganización de las especies de Russulaceae , un cambio taxonómico necesario para hacer que Russula y Lactarius sean monofiléticos , requirió que se definiera una nueva especie tipo para Lactarius , ya que el tipo anterior, L. piperatus , pertenecía al clado que será transferido a género Lactifluus . Una propuesta para conservar Lactarius con L. torminosus como tipo fue aceptada por el Comité de Nomenclatura de Hongos [20] y aprobada en el Congreso Botánico Internacional de 2011 . [21] El cambio minimiza la "interrupción taxonómica", permitiendo que la mayoría de las especies comunes y conocidas de Lactarius conserven sus nombres. [8]
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El sombrero es inicialmente convexo, pero a medida que madura, el centro forma una depresión y los bordes exteriores se elevan hasta que asume la forma de un embudo poco profundo; su ancho final suele estar entre 2 y 12 cm (0,8 y 4,7 pulgadas). [22] El margen de la tapa está fuertemente curvado hacia adentro; cuando es joven, es tomentoso (cubierto con una espesa maraña de pelos), formando una estructura en forma de velo que cubre parcialmente las branquias. [15] Este tomento disminuye con la edad. La superficie del sombrero es al principio igualmente tomentosa, pero eventualmente los pelos se desgastan, dejando la superficie más o menos lisa. [22] La superficie comienza algo pegajosa con anillos concéntricos claros de un tono más oscuro (un patrón zonado ); Estos anillos, especialmente los exteriores, suelen desvanecerse con la madurez. [13] El color del sombrero es de color naranja rosado a rosa pálido opaco, volviéndose de naranja a blanquecino hacia el margen a medida que el rosa se desvanece gradualmente. La pulpa de color blanco a carne es firme y quebradiza, pero se vuelve flácida con la edad. El látex que se produce cuando se corta o lesiona el tejido del hongo es de color blanco a crema y no cambia de color con la exposición prolongada al aire ni mancha las branquias. Tiene un sabor acre, con un olor ligero a acre. [22]
Las branquias son subdecurrentes (recorren solo un pequeño tramo a lo largo del tallo), casi apiñadas, estrechas y, a veces, bifurcadas cerca del tallo. Su color es blanquecino, teñido de rosado y bronceado pálido con la edad. El tallo adulto mide de 1,5 a 8 cm (0,6 a 3,1 pulgadas) de largo, de 0,6 a 2 cm (0,2 a 0,8 pulgadas) de espesor, es frágil, más o menos igual en ancho en todas partes y es cilíndrico o estrecho en la base. Su superficie es seca y de lisa a pruinosa (cubierta de un polvo blanquecino muy fino en la superficie). El color varía de un rosa claro pálido a un tinte amarillento o de un naranja ligeramente rosado a un blanco anaranjado, a veces con manchas. El interior del tallo es firme, de color blanco beige y está lleno de una médula suave, pero eventualmente se vuelve hueco. [22] Ocasionalmente, el micelio blanco es visible en la base del tallo donde se encuentra con el suelo. [23]
La formación del cuerpo frutal de L. torminosus es pileostipitocárpica. En este tipo de desarrollo, el himenio se forma temprano en la parte inferior del sombrero y en el tallo superior del primordio del hongo . A medida que el casquete se agranda, el margen, formado por hifas filamentosas ensanchadas que crecen hacia afuera y hacia abajo, tiende a curvarse hacia adentro, formando eventualmente un colgajo de tejido aproximadamente paralelo a la superficie del tallo. A medida que se produce un mayor desarrollo, estas hifas hacen contacto y se adhieren a la superficie himenial del tallo, cubriendo los basidios y macrocistidios ( cistidios muy largos ) ya presentes. La unión entre los dos tejidos produce una cavidad que proporciona cierta protección temporal a los basidios, aunque ya son fértiles cuando el margen del casquete comienza a crecer. [24]
La huella de esporas de L. torminosus es de color crema a amarillo pálido, y las esporas miden de 8 a 10,2 por 5,8 a 6,6 μm , de aproximadamente esféricas a ampliamente elípticas en vista lateral y hialinas (translúcidas). Sólo la ornamentación de su superficie es amiloide ; es parcialmente reticulado (en forma de red) con crestas interrumpidas de aproximadamente 0,5 a 0,7 μm de altura y algunas verrugas aisladas. Las esporas tienen un apículo visible, que demarca el lugar donde alguna vez estuvo adherido a los basidios a través del esterigma . Los basidios tienen cuatro esporas, hialinos y tienen forma de maza o cilíndricos y miden 30 a 47,7 por 7,3 a 8,2 μm. [22]
Los pleurocistidios están presentes sólo en forma de macrocistidios incrustados y que se originan en el himenio y, justo debajo de él, alcanzan 40,3 a 80,0 por 5,1 a 9,5 μm. Los macrocistidios son abundantes en el himenio. Caracterizados por su forma fusiforme o ventricosa (hinchada en un lado) que gradualmente se estrecha en ancho, tienen contenido hialino granular . Los cistidios del borde branquial (queilocistidios) son más pequeños: 30 a 52 por 4,5 a 8,0 μm. La cutícula del sombrero está hecha de hifas gelatinizadas entrelazadas dispuestas más o menos paralelas a la superficie del sombrero (una forma conocida como ixocutis ); las hifas de paredes delgadas y filiformes de esta capa miden entre 2,5 y 7,3 μm de ancho. [22]
Lactarius nordmanensis fue descrita por Alexander Smith en 1960 como una especie norteamericana que se parece mucho a L. torminosus en apariencia, pero con una gama ligeramente mayor de tamaños de esporas (9 a 11 por 6,5 a 8 μm). En contraste con el látex inmutable de L. torminosus , L. nordmanensis tiene un látex blanquecino que cambia lentamente a amarillo pálido al exponerse al aire; El látex también tiñe de amarillo los tejidos de los hongos y el papel. [25] Hesler y Smith redujeron L. nordmanensis al estado de una variedad bajo L. torminosus en 1979. [26] Lactarius torminosus var. nordmanensis se ha registrado en California , [27] Idaho , Michigan y Wisconsin en los Estados Unidos, Quebec en Canadá y Suiza. La variedad se parece a Lactarius pubescens var. betulae , pero se diferencia por sus pleurocistidios más largos, esporas más grandes con una ornamentación de esporas ligeramente diferente y un sabor acre fuertemente ardiente. [26] El espécimen holotipo de L. torminosus var. nordmanensis fue recolectada por Smith en 1956 cerca de Nordman, Idaho . [28]
El margen del sombrero lanoso, los tonos rosados en el sombrero, el látex acre y la asociación con el abedul son características de campo confiables para ayudar a identificar L. torminosus . [15] Sin embargo, hay varias especies peludas de Lactarius con las que a menudo se confunde y, a veces, es necesario un examen de las características microscópicas para distinguirlas. El L. torminosulus, estrechamente relacionado , es una versión enana de L. torminosus , una especie ártica asociada con los abedules Betula nana o B. glandulosa . [29] Los cuerpos frutales inmaduros de L. scrobiculatus se parecen a L. torminosus , pero tienen un látex blanco que pronto se vuelve amarillo al exponerse al aire, y sus tallos tienen manchas brillantes deprimidas. Los sombreros de la especie poco conocida L. cilicioides no están zonados y sus esporas son más pequeñas. L. pubescens es físicamente bastante similar, pero se puede distinguir por su color más pálido y sus esporas más pequeñas (6,0 a 7,5 por 5,0 a 6,5 μm). [22] L. controversus tiene un margen de sombrero que no es tan peludo, branquias de color blanquecino a crema y esporas más grandes que miden 7,5 a 10 por 6 a 7,5 μm. [30] L. mairei tiene una coloración similar a L. torminosus , pero es más raro y normalmente se encuentra asociado con robles en suelos calcáreos . [31] Conocido sólo en Carolina del Norte y el oeste de Canadá, [32] L. subtorminosus recibió su nombre por su similitud con L. torminosus . Se puede distinguir por su látex de sabor suave y sus esporas más pequeñas, aproximadamente esféricas, que miden entre 5,5 y 7 por 5,5 y 6,5 μm. [33] [34]
"Su sabor es picante, peor que el de la pimienta de Cayena... A menos que poseyera un estómago construido para ese propósito, el hombre que tocara un alimento como este lo pasaría singularmente mal ante él".
Jean-Henri Fabre [35]
El sabor intensamente picante del hongo crudo puede causar ampollas en la lengua si se prueba en exceso. [14] Algunos autores han informado que la especie es completamente venenosa, [10] [36] o que causa " gastroenteritis de leve a fatal ". [37] En una publicación de 1930, Hans Steidle informó que aunque el hongo no era tóxico para los "organismos unicelulares y de sangre fría" cuando se ingería, el extracto líquido y el jugo prensado de los cuerpos frutales, cuando se inyectaban debajo de la piel de una rana. , provocó trastornos respiratorios, parálisis y, finalmente, la muerte. [38] Los síntomas que normalmente se experimentan después de consumir hongos crudos incluyen náuseas , vómitos y diarrea intensa que comienzan aproximadamente una hora después de la ingestión. Esta combinación puede provocar deshidratación , espasmos musculares y colapso circulatorio . La gastroenteritis suele resolverse sin tratamiento en un par de días. [39]
A pesar de estos informes de toxicidad, los hongos L. torminosus se preparan en Finlandia, Rusia y otros países del norte y este de Europa sancochándolos , remojándolos en salmuera durante varios días o encurtiéndolos, después de lo cual son valorados por su sabor picante. En Noruega se tuesta y se añade al café. [15] [31] Los hongos se cosechan para la venta comercial en Finlandia. [40] Se analizó la composición de nutrientes de los especímenes finlandeses y se encontró que contienen los siguientes componentes (como porcentaje del peso seco ): proteína , 17,20%; fósforo , 0,46%; calcio , 0,12%; magnesio , 0,09%; potasio , 2,97%; sodio 0,01%. [41]
El compuesto que se cree que es responsable de la toxicidad del L. torminosus crudo es el velleral de sabor picante presente en una concentración de 0,16 mg/g de hongo. Velleral es un producto de degradación del estearil -velutinal. Las lactíferas rotas (células hifales especializadas que producen el látex del hongo) filtran los químicos precursores cuyos productos de descomposición actúan como agentes defensivos tóxicos para los humanos, disuadiendo efectivamente a ciertos vertebrados que podrían consumir el hongo. [42] La lactona sesquiterpénica de tipo lactarano 15-hidroxiblenina A es uno de varios sesquiterpenos producidos por la especie. Otros lactaranos se encuentran en varias especies de Lactarius , como la blenina A en L. deliciosus y L. blennius , y la lactarorufina N en Lactarius rufus . [43] Los sesquiterpenos de los hongos se producen comúnmente como toxinas para defenderse de la depredación y, como resultado, algunos tienen propiedades químicas que pueden tener aplicaciones en la química medicinal . [44]
Los cuerpos frutales de Lactarius torminosus contienen varios esteroles , de los cuales el ergosterol (un componente de las paredes celulares de los hongos) es el más predominante con un 60,5% de todos los esteroles, seguido de sus derivados y el ergosta-5/7-dien-3-ol ( 17,0%), ergost-7-en-3-ol (13,7%) y ergosta-7-22-dien-3-ol (8,3%). [45] Los investigadores han identificado 28 compuestos volátiles que contribuyen al olor del hongo. Muchos de ellos son alcoholes y compuestos carbonílicos con ocho átomos de carbono; el compuesto volátil predominante (alrededor del 90%) es 1-octen-3-ona , [46] un olor común en los hongos. [47]
Lactarius torminosus es una especie de micorriza y, como tal, desempeña un papel importante a la hora de facilitar la absorción de nutrientes y agua por los árboles. Crece en asociación con el abedul ( Betula ) y la cicuta ( Tsuga ) en bosques mixtos . También se sabe que crece en entornos urbanos cuando hay abedules cerca. [22] Un estudio de campo realizado en Escocia concluyó que es más probable que la especie esté presente en bosques de abedules más antiguos que en los más jóvenes. [48] Los cuerpos frutales crecen en el suelo, dispersos o agrupados. Son un componente de la dieta de la ardilla roja [ 41] y sirven como lugar de reproducción para algunas moscas que se alimentan de hongos en las familias Drosophilidae y Mycetophilidae . [49] Los hongos Lactarius torminosus pueden estar parasitados por el moho Hypomyces lithuanicus , que produce un crecimiento granular o aterciopelado de micelio de color crema ocre a canela en la superficie de las branquias y hace que se deformen. [50]
La especie se encuentra en climas templados y boreales del norte, penetrando a veces en regiones subárticas . Se ha registrado en el norte de África, el norte de Asia, [31] Europa y es común en América del Norte, donde a veces crece con el álamo temblón ( especie Populus ). [15] La distribución norteamericana se extiende hacia el norte hasta el Yukón y Alaska y hacia el sur hasta México. [51] [52]
