Kosmoceratops ( / ˌ k ɒ z m ə ˈ s ɛ r ə t ɒ p s / [1] ) es un género de dinosaurio ceratópsido que vivió en América del Norte hace unos 76 a 75,9 millones de años durante el período Cretácico Superior . Se descubrieron especímenes en Utah en la Formación Kaiparowits del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2006 y 2007, incluido un cráneo adulto y un esqueleto poscraneal y subadultos parciales . En 2010, el adulto se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni ; el nombre genérico significa "cara adornada con cuernos" y el nombre específico honra a Scott Richardson, quien encontró los especímenes. El hallazgo fue parte de una serie de descubrimientos de ceratopsianos a principios del siglo XXI, y Kosmoceratops se consideró importante debido a la elaborada ornamentación de su cráneo .
Kosmoceratops tenía una longitud estimada de 4,5 m (15 pies) y un peso de 1,2 t (1,3 toneladas cortas). Como ceratópsido, habría sido cuadrúpedo con un esqueleto muy construido. Tenía un pico triangular con una punta puntiaguda y un cuerno nasal en forma de cuchilla con una parte superior aplanada. Mientras que en la mayoría de sus parientes los cuernos sobre los ojos estaban orientados hacia adelante o hacia atrás, los cuernos del Kosmoceratops apuntaban hacia arriba y hacia los lados, luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. El volante del cuello era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales (aberturas a través del volante) y diez epiosificaciones en forma de gancho en el margen trasero, ocho curvadas hacia adelante y dos curvadas hacia los lados. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras parecidas a cuernos, poseía el cráneo más ornamentado de todas las especies de dinosaurios conocidas. Kosmoceratops era un ceratópsido chasmosaurino y originalmente se sugirió que estaba estrechamente relacionado con Vagaceratops (que también tenía epiosificaciones curvadas hacia adelante en la parte posterior del volante), pero esto ha sido debatido y algunos autores consideran que este último está más cerca de Chasmosaurus . Kosmoceratops también se considera estrechamente relacionado con Spiclypeus , que tenía un volante similar.
Los estudios de histología ósea muestran que Kosmoceratops crecía rápidamente y tenía un metabolismo elevado , similar al de las aves y mamíferos modernos. Los dientes de los ceratópsidos se adaptaron para procesar plantas fibrosas; Los coprolitos (estiércol fosilizado) de la Formación Kaiparowits que contienen madera pueden haber sido producidos por ceratópsidos. Se han debatido las funciones de los volantes y cuernos de los ceratopsianos, incluida la exhibición , el combate y el reconocimiento de especies . La Formación Kaiparowits data de finales del Campaniano y fue depositada en Laramidia , un continente insular, cuando América del Norte estaba dividida en el centro por la vía marítima interior occidental . Este entorno estaba dominado por humedales y albergaba una fauna diversa, incluidos dinosaurios como el chasmosaurino Utahceratops . Basado en parte en la relación entre Kosmoceratops y otros chasmosaurinos de aproximadamente la misma época, se ha propuesto que Laramidia estaba dividida en "provincias" de dinosaurios con zonas endémicas separadas (esta interpretación sugiere que Kosmoceratops en el sur estaba más estrechamente relacionado con la zona geográficamente separó a Vagaceratops en el norte), pero esto ha sido cuestionado.
Desde 2000, el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH) y la Oficina de Gestión de Tierras han estado realizando estudios paleontológicos de la Formación Kaiparowits en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante (GSENM) en el sur de Utah . Este monumento nacional fue establecido en 1996 en parte para la preservación y el estudio de sus fósiles, y los estudios allí han arrojado una amplia gama de fósiles de dinosaurios únicos. También participaron equipos de campo de otras instituciones, y el esfuerzo de colaboración se denominó Proyecto de la Cuenca Kaiparowits . [2] [3] Entre los descubrimientos realizados se encontraban tres nuevos taxones de ceratopsianos (dinosaurios con cuernos) , uno de los cuales fue identificado en dos localidades (UMNH Locality VP 890 y 951) descubierto por el miembro voluntario del equipo de campo Scott Richardson durante las temporadas de campo de 2006. y 2007. Se lo denominó preliminarmente "nuevo taxón A de Kaiparowits" y se identificó como un ceratópsido chasmosaurino en un libro de 2010. [3] [4] Antes de este proyecto, los únicos restos de ceratopsianos encontrados en la formación eran dientes aislados y poco informativos. [5] Los fósiles excavados fueron transportados a la UMNH, donde los bloques fueron preparados por voluntarios con puntas neumáticas y agujas y posteriormente reensamblados. [2] [6]
En 2010, el paleontólogo Scott D. Sampson y sus colegas nombraron el nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni , siendo el holotipo el espécimen UMNH VP 17000 (de la localidad VP 890) . El nombre del género se deriva del griego antiguo kosmos , que significa "ornamentado", y ceratops , que significa "cara con cuernos". El nombre específico honra a Richardson, quien encontró el holotipo y muchos otros fósiles en GSENM. [2] El nombre completo puede traducirse como "cara adornada con cuernos de Richardson". [1] El holotipo incluye un cráneo adulto casi completo al que le falta el hueso predentario (el hueso más frontal de la mandíbula inferior) y una pequeña parte del lado izquierdo de la cara y el cuello (partes del hueso yugal , escamoso y parietal ). hueso s), y el hocico está doblado hacia la derecha debido a una distorsión post mortem (después de la muerte). Una porción considerable del esqueleto axial (como vértebras y costillas) se encontró asociada al cráneo, así como parte de la cintura pélvica y una extremidad. Se pensaba que se conservaba el 45 por ciento del esqueleto poscraneal , la mayor parte del cual todavía estaba en preparación en 2010. [2] [4] [7] Los especímenes asignados incluyen UMNH VP 16878, [3] un cráneo desarticulado de un subadulto (entre juvenil y adulto) aproximadamente la mitad del tamaño del adulto, sin los huesos premaxilar , rostral y predentario, y el espécimen UMNH VP 21339, un subadulto o adulto desarticulado. En total, se encontraron cuatro especímenes. [2] [8] [3]
Los descriptores de Kosmoceratops nombraron los nuevos géneros de chasmosaurinos Utahceratops (también de la Formación Kaiparowits) y Vagaceratops (de la Formación Dinosaur Park , cuya única especie, C. irvinensis , anteriormente se ubicaba en Chasmosaurus ) en el mismo artículo. [2] Estos géneros, que se consideraban inusuales en comparación con los miembros típicos de su grupo, fueron parte de una serie de descubrimientos ceratopsianos a principios del siglo XXI, cuando se nombraron muchos taxones nuevos (un estudio de 2013 afirmó que la mitad de todos los géneros válidos eran nombrado desde 2003, y la década ha sido llamada un "renacimiento de los ceratópsidos"). [1] [3] [9] El enfoque principal del artículo de Sampson y sus colegas fue cómo estos tres géneros ceratopsianos proporcionaron nueva evidencia para reconstruir la paleobiogeografía de su tiempo y lugar. [2] En un comunicado de prensa de 2010 anunciando el estudio, Sampson describió al Kosmoceratops como "uno de los animales más asombrosos conocidos, con un enorme cráneo decorado con una variedad de cascabeles y silbatos óseos", y consideró al GSENM "uno de los últimos grandes animales del país". , cementerios de dinosaurios en gran parte inexplorados ". [1]
En 2017, el gobierno de EE. UU . anunció planes para reducir los monumentos GSENM (a poco más de la mitad de su tamaño) y Bears Ears para permitir la extracción de carbón y otros desarrollos energéticos en el territorio, lo que supuso la mayor reducción de monumentos nacionales de EE. UU. en la historia. [10] [11] Sampson, que había supervisado gran parte de las primeras investigaciones en el antiguo monumento, expresó su temor de que tal medida amenazara nuevos descubrimientos. Los medios de comunicación destacaron la importancia de los descubrimientos de fósiles del área, incluidos más de 25 nuevos taxones, mientras que algunos destacaron a Kosmoceratops como uno de los hallazgos más importantes. [11] [12] [13] [14] Posteriormente, el gobierno de los Estados Unidos fue demandado por un grupo de científicos, ambientalistas y nativos americanos ; En 2021, la nueva administración restauró el monumento a su tamaño anterior. [10] [13] [15]
Un cráneo parcial (catalogado como CMN 8801) descubierto en 1928 por el coleccionista de fósiles Charles M. Sternberg en la Formación Dinosaur Park de Alberta , Canadá, fue asignado a Chasmosaurus russelli en 1940, pero sólo a Chasmosaurus en 1995, debido a la falta de cuello. El volante impidió que el cráneo fuera identificado como una especie en particular. En 2014 (y en 2015, en un artículo que no pasó la revisión por pares ), el paleontólogo Nicholas R. Longrich consideró que el cráneo era similar al Kosmoceratops en las características del hocico, pero que se diferenciaba en la forma de la naris y el cuerno nasal. Por tanto, propuso que se trataba de una especie de Kosmoceratops distinta de K. richardsoni y la asignó a K. sp. (de especie incierta). Le pareció prematuro nombrar la especie porque generalmente es necesario un volante en el cuello para diagnosticar una especie de ceratópsido, y hasta ahora solo se había descrito un cráneo, lo que dificulta determinar las características y el rango de variación de la especie. [7] [16] En 2016, el paleontólogo James A. Campbell y sus colegas no apoyaron la asignación del espécimen CMN 8801 a Kosmoceratops , ya que encontraron que las características en las que se basaba estaban influenciadas por la tafonomía (cambios que ocurren durante la descomposición y la fosilización). ) o caer dentro de la variación entre especímenes de Chasmosaurus (aunque no lo asignaron a una especie particular del género). [17] En 2020, los paleontólogos Denver W. Fowler y Elizabeth A. Freedman Fowler declararon que CMN 8801 puede asignarse de manera más confiable cuando se alcance una mejor comprensión de la anatomía en la parte frontal de los cráneos de chasmosaurinos. [18]
Se estima que Kosmoceratops medía 4,5 m (15 pies) de largo y pesaba 1,2 t (1,3 toneladas cortas). Como ceratópsido, habría sido un cuadrúpedo con un esqueleto muy construido, una pelvis grande y una cola relativamente más corta. Tenía largas filas de dientes principales que formaban complejas baterías dentales que contenían cientos de dientes detrás de un pico desdentado (sin dientes). [19] [2] El pico premaxilar superior de Kosmoceratops era triangular, y el hueso rostral más frontal era puntiagudo, con una punta que se proyectaba hacia adelante y hacia abajo. El núcleo del cuerno nasal (la proyección ósea a partir de la cual crecía el cuerno de la nariz) era inusual entre los chasmosaurinos porque tenía forma de cuchilla, con una base alargada y estrecha de lado a lado, y con una porción superior aplanada. El núcleo del cuerno nasal tenía una forma general cuadrangular y estaba colocado relativamente atrás en el hocico. La naris (abertura ósea de la fosa nasal) se diferenciaba de otros ceratópsidos por ser alta, relativamente estrecha de adelante hacia atrás y claramente con forma de elipse (en lugar de casi circular), con una pronunciada inclinación hacia atrás. El puntal narial del premaxilar (que se extendía desde la parte inferior de la cavidad nasal hasta la parte superior) también estaba inclinado hacia atrás, una característica que también se observa en Anchiceratops y Arrhinoceratops , y el proceso narial que se proyectaba hacia atrás y hacia arriba desde el premaxilar era una punta triangular. . [2] [7]
La región alrededor de las órbitas (cuencas de los ojos) era distintiva; Mientras que la mayoría de los chasmosaurinos tenían núcleos córneos supraorbitales (cuernos sobre los ojos) orientados hacia adelante o hacia atrás, Kosmoceratops y Utahceratops tenían núcleos córneos orientados hacia arriba y hacia los lados, superficialmente similares a los del bisonte moderno . En comparación con los núcleos córneos cortos y romos de Utahceratops , los de Kosmoceratops eran más alargados y delgados, curvándose hacia arriba y luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. Justo delante y en el centro de las órbitas, el techo del cráneo tenía una joroba pronunciada, que estaba presente en algunos otros ceratópsidos, como por ejemplo en Diabloceratops . Como era típico en otros chasmosaurinos distintos de Chasmosaurus , tenía osificaciones epiyugales relativamente grandes ("cuernos de las mejillas"). Las fenestras temporales laterales (aberturas a los lados del cráneo) eran altas y estrechas. [2] [7]
El volante parietoescamoso del cuello (formado por los huesos parietales y escamosos) de Kosmoceratops era muy derivado (o "avanzado") y compartía varias características sólo con Vagaceratops . Esto incluía que el volante era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales (aberturas a través del volante) colocadas muy atrás, y la presencia de diez epiosificaciones en forma de gancho (las osificaciones accesorias que formaban los cuernos y recubrían los márgenes del cuello). volantes en ceratópsidos) en el margen posterior del volante. El lujo de Kosmoceratops era más extremo que el de Vagaceratops ; su ancho era aproximadamente el doble de su largo (medido a lo largo de la superficie del hueso), siendo las fenestras parietales mucho más pequeñas y ubicadas más atrás, y tenía epiosificaciones más alargadas y distintas en el margen posterior. Aunque los chasmosaurinos han sido considerados tradicionalmente los ceratópsidos de "volantes largos", Kosmoceratops tenía el volante más corto en relación con su ancho entre los chasmosaurinos y las fenestras parietales más pequeñas en relación con el área total del volante de cualquier ceratópsido. Los huesos escamosos de Kosmoceratops estaban fuertemente curvados en vista lateral y sus márgenes laterales eran paralelos en vista superior. Los huesos parietales no sobresalían más allá de los escamosos y tenían márgenes posteriores en forma de V, con emarginación (una serie de muescas) que abarcaban todo su ancho. [2] [7]
Las epiosificaciones de los huesos escamosos de Kosmoceratops se hicieron progresivamente más grandes hacia la parte posterior del cuello. Había cinco epiosificaciones bien desarrolladas por lado en el margen posterior del volante: tres epiparietales curvados hacia adelante (ep 1-3) en el hueso parietal, un epiparietoescamoso (especialmente) curvado hacia adelante en el borde entre el parietal y el escamoso. huesos, y uno epiescamoso (es1) en el hueso escamoso que se dirigía hacia un lado y hacia abajo. Los epiparietales curvados hacia adelante tenían surcos (surcos) prominentes y sus bases estaban fusionadas. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras parecidas a cuernos, Kosmoceratops poseía el cráneo más ornamentado de todos los dinosaurios conocidos; esto incluía un núcleo córneo nasal, dos núcleos córneos postorbitales, dos epiyugales y diez epiosificaciones bien desarrolladas en la parte posterior del volante. [2] [7] El espécimen subadulto UMNH VP 16878 tenía el mismo número y patrones de epiosificaciones que el holotipo adulto, lo que permite distinguir la etapa de crecimiento subadulto de Kosmoceratops de la de Utahceratops . [3]
El sistema de numeración de epiosificación presentado anteriormente sigue el utilizado por Sampson y sus colegas en 2010, pero tenga en cuenta que Fowler y Fowler propusieron un sistema alternativo en 2020, basado en una comparación con especies anteriores de Chasmosaurus . Siguiendo este sistema, los epiparietales 1-3 de Kosmoceratops eran colectivamente un único ep1 expandido lateralmente, el epiparietosquamosal se convirtió en epiparietal 2 y el episquamosal era epiparietal 3. Los números de epiosificación de Vagaceratops se revisaron de manera similar. [2] [20]
Se reconocen dos clados (grupos formados por todos los taxones que comparten un ancestro común) de dinosaurios ceratópsidos ( Centrosaurinae y Chasmosaurinae) basándose principalmente en la elaborada ornamentación de los techos de sus cráneos. En 2010, Sampson y sus colegas colocaron a Kosmoceratops en el último grupo debido a que el premaxilar tiene un puntal narial y una apófisis triangular, así como la presencia de un hueso escamoso alargado. Su análisis filogenético encontró que Kosmoceratops era el taxón hermano de Vagaceratops , en un clado agrupado con chasmosaurinos derivados de las últimas etapas del Campaniano y Maastrichtiano del Cretácico Superior, incluido Triceratops , pero no estrechamente relacionado con el más basal (o "primitivo") Chasmosaurus . . [2] En 2011, el paleontólogo Jordan C. Mallon y sus colegas también encontraron apoyo para el clado que contiene Kosmoceratops y Vagaceratops , al igual que los paleontólogos Steven L. Wick y Thomas M. Lehman en 2013. [21] [22]
En 2011 y 2014, Longrich encontró que la única especie de Vagaceratops estaba retenida en Chasmosaurus , donde se había colocado originalmente (como C. irvinensis ), mientras que Kosmoceratops no se agrupaba estrechamente con otros taxones. [23] [7] En su artículo de 2015 que no pasó la revisión por pares, Longrich argumentó que la similitud entre los volantes del cuello de los dos se debía a una evolución convergente , afirmando que las diez epiosificaciones en la parte posterior del volante de C. irvinensis (o Vagaceratops , que para entonces admitió que podría ser un género distinto) estaban ubicados en los huesos parietales, pero en Kosmoceratops estaban ubicados tanto en los huesos parietales como en los escamosos (Sampson y sus colegas afirmaron que estaban ubicados en los huesos parietales y escamosos en ambos). [16] En una tesis de maestría de 2014 , Campbell afirmó que Sampson y sus colegas habían identificado inicialmente las diez epiosificaciones en el margen posterior del volante del Kosmoceratops adulto como epiparietales, antes de darse cuenta de que solo seis de ellas eran epiparietales después de examinar el espécimen subadulto. donde las suturas entre los huesos parietales y escamosos eran más evidentes (las suturas se fusionan y se vuelven menos evidentes con la edad). Por lo tanto, Sampson y sus colegas también habían reinterpretado el patrón de epiosificación en Vagaceratops de manera similar, pero Campbell sugirió que tenía cuatro o cinco epiparietales, por lo que encontró que era el taxón hermano de Chasmosaurus en lugar de Kosmoceratops . [24] Campbell y sus colegas también encontraron que Vagaceratops está más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que Kosmoceratops en 2016, [17] y en 2019, consideraron que V. irvinensis era una especie de Chasmosaurus . [25]
En un resumen de una conferencia de 2011, el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas sugirieron que muchos géneros de ceratópsidos eran simplemente morfos ontogenéticos (o etapas de crecimiento) de otros géneros y que Kosmoceratops era una etapa inmadura de C. irvinensis (con la prominente ornamentación del cráneo reduciéndose con la edad). ). [26] En 2015, los paleontólogos Caleb M. Brown y Donald M. Henderson probaron un nuevo esquema de homología entre epiosificaciones en diferentes chasmosaurinos (cuáles de estos se correspondían entre sí entre taxones) y encontraron que el clado que contiene Kosmoceratops y Vagaceratops es el taxón hermano de todos los demás chasmosaurinos, contrariamente a estudios anteriores. [27] En un libro popular de 2016, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que Kosmoceratops y Vagaceratops no eran lo suficientemente distintos de Chasmosaurus como para justificar su propio género y que sus especies deberían incluirse en él (o, alternativamente, que los dos deberían unirse bajo Kosmoceratops) . ), al mismo tiempo que sinonimiza varios otros géneros de chasmosaurinos con Chasmosaurus . [19] La mayoría de los géneros de ceratópsidos generalmente se consideran monotípicos (que contienen una sola especie). [28]
En 2016, Mallon y sus colegas descubrieron que Kosmoceratops y Vagaceratops formaban un clado, con el nuevo género Spiclypeus como taxón hermano. Si bien reconocieron que algunos investigadores habían agrupado a Vagaceratops con Chasmosaurus , encontraron que las epiosificaciones curvadas hacia adelante en la parte posterior del volante eran muy distintivas, lo que sugiere que Spiclypeus proporcionó pistas para explicar la evolución de esta característica. Sugirieron que la curvatura de estas epiosificaciones se produjo paso a paso en el linaje que conduce a Kosmoceratops , los del medio se curvaron primero, seguidos por los de los lados. Este proceso habría ocurrido antes del acortamiento del volante y la constricción de las fenestras parietales, ya que estas características estaban en su condición más "primitiva" e inalterada en Spiclypeus . A pesar de que Spiclypeus es aparentemente transicional en estos aspectos, vivió aproximadamente al mismo tiempo que Kosmoceratops y, por lo tanto, no podría haber sido su antepasado. El siguiente cladograma se basa en el análisis de Mallon y colegas de 2016: [29]
En 2020, Fowler y Fowler describieron dos nuevos géneros de chasmosaurinos y sugirieron que la subfamilia tenía una profunda división evolutiva entre un clado que contenía Chasmosaurus y sus parientes más cercanos, y Pentaceratops y sus parientes. Contrariamente a estudios anteriores y basándose en su nuevo sistema de numeración de epiosificación, se descubrió que Kosmoceratops estaba más cerca de Chasmosaurus y, junto con Vagaceratops , representaba a los miembros más jóvenes y derivados de ese linaje. Según esta interpretación, Kosmoceratops evolucionó a partir de Vagaceratops , que evolucionó a partir de Chasmosaurus . Como descubrieron que Vagaceratops probablemente fuera el taxón hermano de Kosmoceratops , sugirieron que debería mantenerse como un género distinto de Chasmosaurus , ya que su ubicación probablemente permanecería inestable hasta que se comprendieran mejor los chasmosaurinos. Spiclypeus no fue evaluado en su estudio, entre otros chasmosaurinos nombrados recientemente. [20]
En una tesis de maestría de 2013 (resumida en un artículo publicado por diferentes autores en 2019 [30] ), la paleontóloga Carolyn Gale Levitt estudió histológicamente los huesos largos de Kosmoceratops (fémures del holotipo adulto y el subadulto o adulto asignado UMNH VP 21339) y Utahceratops. para examinar los indicadores de crecimiento y madurez en la microestructura ósea (hasta entonces los únicos chasmosaurinos jamás muestreados para esto). El tejido óseo tenía una gran cantidad de osteocitos (células óseas), así como una densa red de vasos sanguíneos , incluidos canales vasculares orientados radialmente (canales sanguíneos que corren hacia el interior del hueso), lo que indica un crecimiento rápido y sostenido. Estas características también indican que los ceratopsianos tenían un metabolismo elevado y eran endotermos homeotérmicos (o "de sangre caliente"), como las aves y los mamíferos modernos. Los huesos de Kosmoceratops y Utahceratops muestreados por Levitt no mostraron evidencia de líneas de crecimiento detenido (líneas de crecimiento anual), y en comparación con los ceratópsidos Pachyrhinosaurus , Centrosaurus y Einosaurus de más al norte, que sí tenían líneas de crecimiento, esto puede indicar que el crecimiento óseo reaccionó. al clima y que Kosmoceratops y Utahceratops podrían sostener su crecimiento durante todo el año debido a su clima sureño más equitativo. La falta de líneas de crecimiento también significa que no se pueden estimar las edades individuales de los especímenes de Kosmoceratops y Utahceratops , pero Levitt determinó que los especímenes de Kosmoceratops examinados eran de subadultos a adultos, descartando la afirmación de Fowler y sus colegas de 2011 de que representaban Vagaceratops inmaduros . También determinó que los Kosmoceratops y Utahceratops más grandes eran adultos, por lo que descartó que uno fuera juvenil del otro. [8]
En una tesis de maestría de 2017, la paleontóloga Nicole Marie Ridgwell describió dos coprolitos (estiércol fosilizado) de la Formación Kaiparowits que, debido a su tamaño, pueden haber sido producidos por un miembro de uno de los tres grupos de dinosaurios herbívoros conocidos de la formación: los ceratopsianos (incluidos Kosmoceratops ), hadrosaurios o anquilosaurios (el más raro de los tres grupos). Los coprolitos contenían fragmentos de madera de angiospermas (lo que indica una dieta de ramoneo leñoso ); Aunque anteriormente había poca evidencia de que los dinosaurios consumieran angiospermas, estos coprolitos mostraron que los dinosaurios se adaptaron a alimentarse de ellas (solo se volvieron comunes en el Cretácico Inferior , diversificándose en el Cretácico Superior). Los coprolitos también contenían rastros de conchas de moluscos , cutículas de artrópodos y huesos de lagarto que pudieron haber sido ingeridos junto con el material vegetal. Fueron encontrados cerca de otros coprolitos herbívoros que contenían madera de conífera . Ridgwell señaló que las anatomías dentales de los ceratopsianos y hadrosaurios (con baterías dentales compuestas por dientes que se reemplazaban continuamente ) estaban adaptadas para procesar grandes cantidades de plantas fibrosas. Las diferentes dietas representadas por los coprolitos pueden indicar una división de nichos entre los herbívoros del ecosistema de la Formación Kaiparowits , o que hubo una variación estacional en la dieta. [31]
Se han debatido las posibles funciones de los cuernos y volantes de los ceratopsianos, incluida la lucha contra los depredadores, el reconocimiento de especies y el control de la temperatura, aunque la hipótesis dominante implica mejorar el éxito reproductivo. En un comunicado de prensa de 2010 presentando a Kosmoceratops , Utahceratops y Vagaceratops , Sampson afirmó que la mayoría de estas "características extrañas" habrían sido armas insuficientes contra los depredadores, pero se habrían utilizado para intimidar o luchar contra rivales del mismo sexo y atraer individuos del mismo sexo. sexo opuesto. [1] En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios (incluidos cuernos, volantes, cúpulas y crestas) se usaban principalmente para el reconocimiento de especies (para diferenciar entre especies simpátricas ; especies relacionadas que vivieron en la misma zona al mismo tiempo), y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por pruebas. Observaron que muchos ceratopsianos grandes tenían aberturas en sus volantes, lo que los hacía de poca utilidad en defensa, y que la amplia variedad en el tamaño y orientación de sus cuernos no tenía una función obvia en el combate. También señalaron que hay poca evidencia de dimorfismo sexual en los ceratopsianos. [32] Respondiendo a Padian y Horner el mismo año, el paleontólogo Rob J. Knell y Sampson argumentaron que si bien el reconocimiento de especies podría haber sido una función secundaria de "estructuras extrañas", la selección sexual (utilizada en exhibición o combate para competir por parejas) era una explicación más probable debido al alto costo de desarrollarlos y a que parecían ser muy variables dentro de las especies. También señalaron que la falta de dimorfismo sexual no impide el uso de cuernos en la competencia de pareja; Los machos bovinos utilizan sus cuernos para este fin, mientras que las hembras los utilizan principalmente para defensa y secundariamente para selección sexual. [33]
En 2013, los paleontólogos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies", argumentando que ningún animal existente utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de una selección sexual mutua (donde ambos sexos están adornados). ). Señalaron que si el propósito principal de las estructuras fuera el reconocimiento de especies, se habrían diferenciado en la forma de una sola estructura porque las estructuras adicionales habrían sido redundantes a un costo adicional. Los ceratopsianos, por ejemplo, tenían características elaboradas de cuerno nasal, cuerno de frente, saliente yugal, línea media de volantes y borde de volantes, así como diferencias en el tamaño y las proporciones del cuerpo, mientras que la ausencia o presencia de un solo cuerno habría sido suficiente para diferenciarlos. especies simpátricas. [34] En 2018, el paleontólogo Andrew Knapp y sus colegas examinaron si los rasgos ornamentales divergentes de los ceratopsianos estaban correlacionados con la simpatricidad entre dos o más especies, como lo prevería la "hipótesis de reconocimiento de especies". Descubrieron que los patrones de visualización divergían ampliamente en general, mientras que los de las especies simpátricas no diferían significativamente de los de las especies no simpátricas, y concluyeron que la hipótesis no tenía apoyo estadístico entre los ceratopsianos. [35]
En 2015, el biólogo Pasquale Raia y sus colegas examinaron el aumento evolutivo en la complejidad y el tamaño de los ornamentos animales (como crestas, cuernos y colmillos) a lo largo del tiempo, utilizando amonitas , ciervos y ceratopsianos como ejemplos. La complejidad de los volantes en los ceratopsianos parecía haber aumentado en especies más recientes, y Kosmoceratops tenía los valores más altos de dimensiones fractales en el margen del volante del cuello (seguido por Styracosaurus , Diabloceratops y Centrosaurus ). Los autores encontraron que la complejidad de los ornamentos aumentaba con el tamaño corporal, lo que sugiere que la evolución de la complejidad de los ornamentos era un subproducto de la regla de Cope (que postula que los linajes de población tienden a aumentar en tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo). Argumentaron que, aunque el tamaño de la mayoría de los adornos puede estar controlado por la selección sexual (y si se usan para elegir pareja, competir o ambos), no influye en la complejidad y la forma, y concluyeron que probablemente sea el tamaño más que la forma. de adornos sobre los que actúa la selección sexual. [36]
Kosmoceratops se conoce de la Formación Kaiparowits de Utah, que data de la edad del Campaniano tardío del Cretácico tardío, y se encuentra en un rango estratigráfico que abarca la parte superior de su unidad inferior hasta la parte superior de su unidad media, en sedimentos que datan de Hace 76,4-75,5 millones de años. La formación se depositó en la parte sur de una cuenca (la Cuenca Interior Occidental) en el margen oriental de una masa de tierra conocida como Laramidia (un continente insular que consiste en lo que ahora es el oeste de América del Norte) dentro de 100 km (62 millas) del Oeste . Interior Seaway , un mar poco profundo en el centro de América del Norte que dividió el continente (la masa de tierra oriental se conoce como Apalaches ). [2] [37] [38] La cuenca era amplia, plana, en forma de media luna y delimitada por montañas en todos los lados excepto la vía marítima interior occidental en el este. [39] La formación representa un entorno de llanura aluvial a costera que era húmedo, húmedo y dominado por canales grandes y profundos con bancos estables y pantanos , estanques y lagos de humedales perennes . Los ríos fluían generalmente hacia el oeste a través de las llanuras y desembocaban en la vía marítima interior occidental; La región de la Costa del Golfo de los Estados Unidos se ha propuesto como un buen análogo moderno (como los actuales pantanos de Luisiana ). La formación conserva una gama diversa y abundante de fósiles, incluidos animales, plantas y palinomorfos ( microfósiles orgánicos ) continentales y acuáticos. [40] [6]
Otros dinosaurios ornitisquios de la Formación Kaiparowits incluyen ceratopsianos como el chasmosaurino Utahceratops , el centrosaurino Nasutoceratops (y posiblemente un segundo centrosaurino aún sin nombre), paquicefalosaurios indeterminados , el anquilosáurido Akainacephalus , un nodosáurido indeterminado , los hadrosaurios Gryposaurus y Parasaurolophus , y un basal indeterminado. neornitisquio . Los terópodos incluyen al tiranosáurido Teratophoneus , el oviraptorosaurio Hagryphus , un ornitomímido sin nombre , el troodóntido Talos , dromeosáuridos indeterminados y el pájaro Avisaurus . Otros vertebrados incluyen cocodrilos (como Deinosuchus y Brachychampsa ), tortugas (como Adocus y Basilemys ), pterosaurios , lagartos, serpientes, anfibios, mamíferos y peces. [39] [41] [42] Los dos grupos más comunes de grandes vertebrados en la formación son los hadrosaurios y los ceratopsianos (estos últimos representan alrededor del 14 por ciento de los fósiles de vertebrados asociados), lo que puede indicar su abundancia en la fauna de Kaiparowits o reflejar la preservación. sesgo (un tipo de sesgo de muestreo) debido a que estos grupos también tienen los elementos esqueléticos más robustos. [4] También se han encontrado huevos de dinosaurios, cocodrilos y tortugas. [43] Los pantanos y humedales estaban dominados por cipreses , helechos y plantas acuáticas de hasta 30 m (98 pies), incluidas lentejas de agua gigantes , lechugas de agua y otras angiospermas flotantes. Las áreas mejor drenadas estaban dominadas por bosques de hasta 10 a 20 m (33 a 66 pies) de dicotiledóneas y ocasionales palmeras , con un sotobosque que incluía helechos. Las áreas bien drenadas más alejadas de las áreas húmedas estaban dominadas por coníferas de hasta 30 m (98 pies), con un sotobosque compuesto por cícadas , pequeños árboles o arbustos de dicotiledóneas y posiblemente helechos. [39]
En 2010, el paleontólogo Michael A. Getty y sus colegas examinaron la tafonomía del holotipo y del espécimen subadulto UMNH VP 16878 y las circunstancias sedimentológicas en las que se conservaron. El espécimen holotipo más o menos articulado se encontró en una litofacies de canal de arenisca limosa (el registro rocoso de un ambiente sedimentario), lo que es consistente con que su cadáver haya sido arrastrado hacia el canal de un río y luego enterrado rápidamente. Es posible que las extremidades y parte de la cola se hayan perdido a manos de los carroñeros o se hayan podrido antes de que se depositara el cadáver. Las partes que faltaban en el lado izquierdo del cráneo se perdieron debido a la erosión antes del descubrimiento. Dado que gran parte del esqueleto todavía estaba en preparación en ese momento, los investigadores no pudieron examinarlo en busca de signos de depredación y carroña. El espécimen subadulto UMNH VP 16878 se encontró disperso en un área de 3 m 2 (32 pies cuadrados), y el alto grado de desarticulación y partes rotas indican que el espécimen fue esqueletizado y descompuesto antes de su entierro en litofacies de lutita limosa . [4] [2] Levitt informó que todos los huesos del espécimen adulto o subadulto asignado UMNH VP 21339 parecían haberse roto antes de depositarse, y su matriz está compuesta de limolitas y lutitas apiladas con areniscas menores, lo que sugiere un ambiente de estanque. [8]
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Aunque el área de Laramidia era sólo el 20 por ciento de la de la América del Norte moderna, vio una importante radiación evolutiva de dinosaurios, incluidos los hadrosaurios y ceratopsianos comunes. Se ha postulado que hubo una serie latitudinal de "provincias" o biomas de dinosaurios en Laramidia durante las edades Campaniano y Maastrichtiano del Cretácico Superior, el límite se extiende alrededor del norte moderno de Utah y Colorado ; Se conocen los mismos clados principales del norte y del sur, pero son distintos entre sí a nivel de género y especie. Esta hipótesis ha sido cuestionada; Un argumento afirma que las asociaciones de dinosaurios del norte y del sur durante esta época no fueron contemporáneas, sino que reflejan una distribución taxonómica a lo largo del tiempo, lo que da la ilusión de provincias geográficamente aisladas, y que las distintas asociaciones pueden ser un artefacto de sesgo de muestreo entre formaciones geológicas. Debido a la falta de fósiles bien fechados del sur de Laramidia, esta idea había sido difícil de probar, pero los descubrimientos en la Formación Kaiparowits han aumentado el conocimiento de los vertebrados fósiles de la región durante el Cretácico Superior. La radiación evolutiva de los ceratópsidos parece haber estado restringida tanto en el tiempo como geográficamente (la rotación de especies fue alta y cada una existió durante menos de un millón de años), y la mayoría de los taxones se conocen en sedimentos del Cretácico tardío en la cuenca interior occidental, por lo que aparecen haberse originado y diversificado en Laramidia. [2] [44]
El descubrimiento de Kosmoceratops y Utahceratops aumentó considerablemente el número de chasmosaurinos conocidos de la cuenca interior occidental. Sampson y sus colegas vieron esto como el apoyo más fuerte a la idea de "provincias" de dinosaurios en su descripción de 2010. Señalaron que, a diferencia del Maastrichtiano, la etapa anterior del Campaniano tenía un conjunto de dinosaurios mejor muestreado, diverso y de mayor alcance, así como datos geográficos y estratigráficos más precisos. Los rangos estratigráficos de Kosmoceratops y Utahceratops muestran que vivieron al mismo tiempo y probablemente en los mismos ecosistemas, lo cual era raro entre los ceratópsidos. Según Sampson y sus colegas, la datación geocronológica indica que el breve intervalo geológico conservado dentro de la Formación Kaiparowits fue contemporáneo de la Formación Dinosaur Park en Alberta y siguió a otras formaciones en el norte (la parte superior del río Judith y las formaciones Two Medicine ) y el sureste (las formaciones Fruitland) . y formaciones Aguja ), cuya breve duración, superposición en el tiempo y extensión longitudinal permiten comparaciones significativas entre ellas. Sampson y sus colegas citaron como prueba contra la afirmación de que el Kosmoceratops y el Utahceratops no estaban estrechamente relacionados entre sí ni con Chasmosaurus y Mojoceratops de la Formación Dinosaur Park contemporánea, y que los Vagaceratops de Alberta se superpusieron en el tiempo con los Pentaceratops de Nuevo México. y los conjuntos de dinosaurios del sur no fueron contemporáneos durante este tiempo. [2]
Sampson y sus colegas afirmaron que su estudio fue la primera vez que se documentó el endemismo intracontinental dentro de los dinosaurios (con distintos taxones de chasmosaurinos coexistiendo al norte y al sur de Laramidia). Sugirieron una secuencia de eventos en la evolución de los chasmosaurinos que encontraron consistente con la evidencia filogenética, estratigráfica y biogeográfica. Según ellos, los chasmosaurinos se originaron en Laramidia hace entre 80 y 90 millones de años y se dispersaron por gran parte de esta masa terrestre hace 77 millones de años. En ese momento, había aparecido una barrera en el área de Utah y Colorado, que impedía que los animales se dispersaran entre el norte y el sur de Laramidia y conducía a que los chasmosaurinos del norte y del sur (y probablemente otros clados de animales) evolucionaran de forma independiente a través de la vicariancia dentro de centros de endemismo separados y dispuestos latitudinalmente. Hace 77,0 a 75,8 millones de años. Después de que la barrera se disolviera hace unos 75,7 millones de años, el linaje Kosmoceratops (representado por Vagaceratops ) que había estado restringido al sur de Laramidia se dispersó hacia el norte, dando lugar a todos los chasmosaurinos posteriores, como Anchiceratops y Triceratops . [2]
Aunque los dinosaurios del Campaniano tardío en Laramidia eran más grandes que la mayoría de los grandes animales modernos (que requieren grandes rangos de especies debido a mayores necesidades dietéticas), Sampson y sus colegas descubrieron que parecían haber tenido rangos de especies relativamente pequeños, lo cual es más desconcertante debido a la gran cantidad de especies. -diversidad de dinosaurios laramidianos. Aunque aparentemente habitaban al menos dos regiones semiaisladas, no hay evidencia de una barrera de dispersión y el gradiente de temperatura era menor que el actual. Los dinosaurios allí parecen haber sido sensibles a la zonación latitudinal del medio ambiente (potencialmente debido a que las fisiologías eran más bajas o a que los entornos eran más productivos), que posiblemente persistieron durante al menos 1,5 millones de años. Las alternativas a la existencia de una barrera incluyen que las provincias discretas estuvieran separadas por zonas de mezcla de fauna, o que hubiera un gradiente o inclinación continua a lo largo de la altitud, sin zonas endémicas distintas. Las posibles barreras físicas a la dispersión incluyen una cadena montañosa no identificada de este a oeste, inundaciones en las regiones planas por la vía marítima interior occidental (que habría eliminado temporalmente los hábitats de baja elevación en el centro de Laramidia) o un sistema fluvial importante. Sampson y sus colegas consideraron que era más probable que hubiera existido una barrera paleoclimática o paleoambiental para la dispersión (una idea respaldada por tipos divergentes de polen en el norte y el sur de Laramidia), pero señalaron que se necesitan más pruebas para investigar la naturaleza de la separación entre las provincias faunísticas. en Laramidia. [2]
En 2012, el paleontólogo Terry A. Gates y sus colegas sugirieron que el aumento de la biodiversidad de dinosaurios de América del Norte durante el Campaniano se debía a eventos orogénicos (que conducen a cambios en la corteza terrestre donde se unen las placas continentales ) en la Cuenca Interior Occidental, incluida la incipiente confluencia del Cinturón Orogénico de Sevier y la tectónica de placas en Laramidia, que formaron montañas que aislaron a los ceratópsidos y hadrosáuridos y condujeron a su diversificación. Sugirieron que la separación de Kosmoceratops y Vagaceratops del clado que incluía a Anchiceratops y Triceratops fue causada por un evento de vicariancia o dispersión. [45] Después de concluir en 2014 que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que Kosmoceratops , Campbell sugirió que Vagaceratops se originó en el norte de Laramidia. Disputó que hubiera emigrado allí desde el sur, lo cual fue afirmado por Sampson y sus colegas (haciendo que su nombre, "cara con cuernos errante", sea un nombre inapropiado ). [24] [1]
Con su asignación en 2014 del cráneo CMN 8801 a Kosmoceratops sp. y su nombramiento de una nueva especie de Pentaceratops ( P. aquilonius ), ambos del Parque de Dinosaurios de Alberta, Longrich argumentó en contra de la idea de distintas provincias de dinosaurios del norte y del sur, ya que los dos géneros ahora se conocían tanto en el sureste como en el norte de América del Norte. . Dado que los animales del norte diferían de sus homólogos del sur, estuvo de acuerdo en que hubo un endemismo significativo durante el Campaniano, pero descubrió que los linajes de dinosaurios podían dispersarse a largas distancias y no estaban limitados por barreras geográficas, clima o flora, siendo el endemismo el resultado de poblaciones establecidas (y localmente adaptadas) que excluyen a los dinosaurios migratorios a través de la competencia. [7] En 2016, Campbell y sus colegas asignaron CMN 8801 nuevamente a Chasmosaurus y apoyaron la idea de que Kosmoceratops estaba restringido al sur de Laramidia. [17] El mismo año, Mallon y sus colegas descubrieron que P. aquilonius era un nomen dubium (nombre dudoso) inválido y coincidieron en que había habido una barrera de dispersión entre el norte y el sur de Laramidia. Sugirieron que la estrecha relación entre Kosmoceratops y Spiclypeus de Montana en el norte indicaba que había habido alguna conexión geográfica de corta duración. [29]
En 2016, el paleontólogo Spencer G. Lucas y sus colegas criticaron la idea de una provincianidad norte-sur de los dinosaurios en Laramidia, y encontraron que los argumentos a favor del endemismo entre los vertebrados no dinosaurios eran débiles y el de los dinosaurios problemático, ya que se utilizaron principalmente unos pocos taxones de chasmosaurinos. para identificarlo. Rechazaron la idea de endemismo de dinosaurios y provincianismo debido a problemas con los sesgos de muestreo (la impresión de que los dinosaurios se diversificaron durante el Campaniano es resultado del registro fósil más denso de esta época), la falta de barreras topográficas que dividirían las provincias (Gates y colegas supuestamente había entendido mal los efectos topográficos de la orogenia en Laramidia), la falta de diferencias climáticas o vegetativas significativas, las decisiones taxonómicas que han estado involucradas en la percepción de la idea, la diacroneidad (diferencia de edad) de la mayoría de los conjuntos fósiles que impiden su uso en análisis biogeográficos, y que las conclusiones de quienes apoyan la idea no son uniformes y minan sus argumentos. Por ejemplo, señalaron que, contrariamente a la afirmación de Sampson y sus colegas, Kosmoceratops y Utahceratops no eran contemporáneos de Vagaceratops (que era más joven) y todos eran más antiguos que Pentaceratops . Lucas y sus colegas admitieron que había cierto endemismo que no podía explicarse por sesgos de muestreo, pero coincidieron con Longrich en que esto podría deberse a la competencia o a la especialización dietética. [46]
En 2017, Fowler señaló que la fecha de la Formación Kaiparowits, que había sido utilizada por Sampson y sus colegas para demostrar que Kosmoceratops y Utahceratops eran coetáneos de los chasmosaurinos de otras formaciones en el norte, se había calibrado de manera diferente a las de las otras formaciones. Cuando se recalibró con los mismos estándares, demostró que no se reconocía la superposición estratigráfica entre estos taxones. En cambio, sólo la parte inferior de la Formación Kaiparowits se superpuso con la Formación Dinosaur Park, pero esta parte no contiene Kosmoceratops y Utahceratops , mientras que los restos fragmentarios sugieren que algunos taxones fueron compartidos entre las formaciones en este rango. Por lo tanto, Fowler encontró más probable que las diferencias en los taxones de dinosaurios entre las formaciones se debieran al muestreo de diferentes niveles estratigráficos en lugar de a la segregación biogeográfica, una explicación que también encontró probable para las diferencias entre la Formación Kaiparowits y las formaciones Fruitland y Kirtland . [38]
Si bien no apoyan el endemismo, Fowler y Fowler sugirieron en 2020 que habría habido un provincialismo gradacional sutil de chasmoraurinos de norte a sur, con el linaje que incluye a Chasmosaurus siendo más abundante en el norte, siendo Kosmoceratops su miembro más al sur, mientras que el linaje que incluye a Pentaceratops fue más abundante en el sur. Dado que los dos clados se superpusieron geográficamente durante la parte superior del Campaniano medio, el evento de especiación que condujo a los dos linajes puede haber sido causado por vicariancia latitudinal antes de la aparición del primer miembro del linaje Chasmosaurus , hace 77 millones de años. Hace 76 millones de años, la supuesta barrera que dividía los linajes debió haber desaparecido, pues convivieron después; la línea divisoria parece haber estado ubicada en algún lugar entre el sur de Utah y el norte de Montana. [20] Fowler y Fowler también descubrieron que Vagaceratops vivió hace unos 76,2 millones de años, mientras que Kosmoceratops vivió hace entre 76 y 75,9 millones de años, y no se superpuso estratigráficamente. [18]
