Centrosaurinae (del griego , que significa "lagartos puntiagudos") es una subfamilia de ceratópsidos , un grupo de dinosaurios ornitisquios cuadrúpedos de gran tamaño . Los restos fósiles de centrosaurinos se conocen principalmente en la región norte de Laramidia (actualmente Alberta, Montana y Alaska), pero también se han encontrado taxones aislados en China y Utah. [3]
Las características definitorias de los centrosaurinos incluyen un gran cuerno nasal, cuernos supratemporales cortos y un volante ornamentado que se proyecta desde la parte posterior del cráneo. [4] Con la excepción de Centrosaurus apertus , todos los centrosaurinos adultos tienen adornos en forma de púas a mitad del cráneo. [5] El análisis morfométrico muestra que los centrosaurinos se diferencian de otros grupos de ceratopsianos en las formas del cráneo, el hocico y el volante. [6] Hay evidencia que sugiere que los centrosaurinos machos tuvieron un período prolongado de adolescencia y la ornamentación sexual no apareció hasta la edad adulta. [4]
Centrosaurinae fue nombrado por el paleontólogo Lawrence Lambe en 1915, con Centrosaurus como género tipo . Los centrosaurinos se dividen a su vez en tres tribus: Nasutoceratopsini, Centrosaurini y Pachyrhinosaurini por Ryan et al (2016). [7] Las nasutoceratopsinas se definen como centrosaurinos más cercanos a Nasutoceratops titusi que a Centrosaurus apertus y los centrosaurinos se definen como centrosaurinos (más específicamente eucentrosauranos) más cercanos a Centrosaurus apertus que a Pachyrhinosaurus canadensis . Hasta 2016, la única división utilizada era Pachyrhinosaurini, que se define como centrosaurinos más cercanos a Pachyrhinosaurus canadensis que a Centrosaurus apertus .
La clasificación de los centrosaurinos y las relaciones entre las distintas especies se complica por un amplio grado de variación entre individuos y etapas de crecimiento . Se ha descubierto que algunas características que se han utilizado tradicionalmente para clasificar a estos dinosaurios, como el número y la disposición de los adornos de volantes o púas, son más variables de lo que se pensaba anteriormente. Por ejemplo, el cladograma presentado a continuación sigue un análisis filogenético de 2016 de Chiba et al. (2017). [8] Estos autores trataron a la especie Rubeosaurus ovatus como distinta de Styracosaurus albertensis , y recuperaron varios clados distintos dentro de los Centrosaurini, que juntos formaron un grupo hermano de los Pachyrhinosaurini:
Sin embargo, estudios posteriores han puesto en duda la utilidad de variaciones menores en la disposición de las púas del volante para clasificar a los centrosaurinos. En particular, muestras de gran tamaño de las especies Centrosaurus apertus y Styracosaurus albertensis han mostrado una cantidad de variación mayor a la prevista. En 2020, Holmes et al. exploraron cuál sería el efecto de reconocer dicha diversidad en la clasificación de los centrosaurios. Utilizaron los mismos datos que el estudio de Chiba et al. de 2017, pero trataron a Rubeosaurus como sinónimo de Styracosaurus , eliminándolo de su lista de taxones. El cladograma resultante (abajo) encontró a Centrosaurini como una politomía, una agrupación sin relaciones de grupo hermano discernibles dentro de ella. Los autores concluyeron que esto significaba que la variación presente dentro de estas especies dificultaba encontrar una resolución real entre ellas, e incluso puede brindar apoyo a la hipótesis de que los centrosaurinos evolucionaron principalmente a través de la anagénesis (un solo linaje que cambia a través del tiempo) en lugar de la cladogénesis (múltiples linajes ramificados con ancestros comunes compartidos). [9]
Pachyrhinosaurini fue definido en 2012 por Fiorillo & Tykoski. Fue definido como todos los ceratópsidos centrosaurinos más estrechamente relacionados con Pachyrhinosaurus canadensis que con Centrosaurus apertus . Fue definido durante la descripción de Pachyrhinosaurus perotorum , una especie de Alaska. [10] El clado sustituyente Pachyrostra, que comprende a los centrosaurios con narices abultadas en lugar de con cuernos, se define como "el clado menos inclusivo que incluye tanto a Pachyrhinosaurus canadensis como a Achelousaurus horneri" . [11]
Los fósiles de centrosaurinos se han encontrado principalmente en el oeste de América del Norte (Alberta, Montana y Alaska). [3] En los Estados Unidos, se han encontrado dos taxones, Diabloceratops y Machairoceratops , tan al sur como Utah. Yehuecauhceratops , un nasutoceratopsin de Coahuila , México, es la aparición más austral de un centrosaurino en América del Norte. [3] No se habían descubierto fósiles de centrosaurinos fuera del oeste de América del Norte hasta el descubrimiento de Sinoceratops en 2010 en la provincia china de Shandong . [12] Sin embargo, algunos autores cuestionan la ubicación de Sinoceratops dentro de Centrosaurinae. Todos los demás grupos de dinosaurios del Cretácico Superior de América del Norte también se han encontrado en Asia, por lo que la ausencia inicial de centrosaurinos asiáticos había sido sorprendente. [12] La evidencia actual sugiere que los centrosaurinos se originaron en Laramidia hace 90-80 millones de años, [3] con el descubrimiento del centrosaurino más antiguo conocido, Menefeeceratops, lo que lo prueba aún más. [13] [1] Esto significa que Sinoceratops habría migrado a China desde América del Norte. [7] Algunos plantean la hipótesis de que los centrosaurinos se originaron en el sur de Laramidia y luego irradiaron hacia el norte. [14]
En comparación con su grupo hermano, Chasmosaurinae , los centrosaurinos son relativamente pequeños. El primitivo Sinoceratops es una excepción, con una longitud de cráneo estimada de 180 centímetros (71 pulgadas). [12] Por el contrario, la longitud del cráneo de Albertoceratops era más típica para este grupo, con solo 67 centímetros (26 pulgadas). [5] En general, los centrosaurinos tenían aproximadamente el tamaño de un rinoceronte con longitudes corporales que variaban entre 2,5 y 8 metros (8,2 y 26,2 pies). [15]
En la literatura científica se han documentado fósiles de centrosaurinos del tamaño de un neonato . [16] Las investigaciones indican que los centrosaurinos no alcanzaron el desarrollo completo de las señales de apareamiento hasta que estaban casi completamente desarrollados. [17] [4] Scott D. Sampson encontró puntos en común entre el lento crecimiento de las señales de apareamiento en los centrosaurinos y la adolescencia prolongada de los animales cuyas estructuras sociales son jerarquías jerarquizadas basadas en diferencias relacionadas con la edad. [17] En este tipo de grupos, los machos jóvenes suelen ser sexualmente maduros durante varios años antes de comenzar a reproducirse, cuando sus señales de apareamiento están más desarrolladas. [18] Las hembras, por el contrario, no tienen una adolescencia tan prolongada. [18]
