El tiburón de arrecife de puntas negras ( Carcharhinus melanopterus ) es una especie de tiburón réquiem , de la familia Carcharhinidae, que se puede identificar fácilmente por las prominentes puntas negras de sus aletas (especialmente en la primera aleta dorsal y su aleta caudal ). Entre los tiburones más abundantes que habitan los arrecifes de coral tropicales de los océanos Índico y Pacífico , esta especie prefiere aguas costeras poco profundas. Su primera aleta dorsal expuesta es una vista común en la región. El tiburón de arrecife de puntas negras generalmente se encuentra sobre cornisas de arrecifes y bancos de arena, aunque también se sabe que ingresa a ambientes salobres y de agua dulce . Por lo general alcanza una longitud de 1,6 m (5,2 pies). Al igual que otros tiburones, las hembras son más grandes que los machos.
El tiburón de arrecife de puntas negras tiene áreas de distribución extremadamente pequeñas y exhibe una fuerte fidelidad al sitio, permaneciendo dentro de la misma área local durante varios años a la vez. Es un depredador activo de pequeños peces óseos , cefalópodos y crustáceos , y también se sabe que se alimenta de serpientes marinas y aves marinas . Los relatos de la historia de vida del tiburón de arrecife de puntas negras han sido variables y, a veces, contradictorios, en parte reflejando diferencias geográficas dentro de la especie. Al igual que otros miembros de su familia, este tiburón es vivíparo , y las hembras dan a luz de dos a cinco crías en un ciclo bienal, anual o posiblemente bianual. Los informes del período de gestación varían de 7 a 9, pasando por 10 a 11, hasta posiblemente 16 meses. El apareamiento es precedido por el macho que sigue de cerca a la hembra, probablemente atraído por sus señales químicas. Los tiburones recién nacidos se encuentran más cerca de la costa y en aguas menos profundas que los adultos, y con frecuencia deambulan en grandes grupos por áreas inundadas por la marea alta .
El tiburón de arrecife de puntas negras es tímido y asustadizo, y rara vez supone un peligro para los humanos, a menos que se despierte con la comida. Sin embargo, las personas que caminan por aguas poco profundas corren el riesgo de que les muerdan las piernas por error. Este tiburón se utiliza por su carne, sus aletas y su aceite de hígado , pero no se considera una especie de importancia comercial. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado al tiburón de arrecife de puntas negras como vulnerable . Aunque la especie en su conjunto sigue estando muy extendida y es relativamente común, la sobrepesca de este tiburón de reproducción lenta ha provocado su declive en varias localidades.
Los naturalistas franceses Jean René Constant Quoy y Joseph Paul Gaimard describieron originalmente al tiburón de arrecife de puntas negras durante el viaje exploratorio de la corbeta Uranie de 1817-1820 . En 1824, su relato se publicó como parte de Voyage autour du monde...sur les corvettes de SM l'Uranie et la Physicienne , el informe de 13 volúmenes de Louis de Freycinet sobre el viaje. El espécimen tipo era un macho juvenil de 59 cm (23 pulgadas) de largo capturado en la isla de Waigeo , al oeste de Nueva Guinea . [2] Quoy y Gaimard eligieron el nombre Carcharias melanopterus , del griego melas que significa "negro" y pteron que significa "aleta" o "ala", en referencia a las prominentes marcas de las aletas de este tiburón. [3]
Autores posteriores trasladaron al tiburón de arrecife de puntas negras al género Carcharhinus ; en 1965, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica lo designó como especie tipo del género. [2] En alguna literatura anterior, el nombre científico de este tiburón se dio por error como C. spallanzani , ahora reconocido como sinónimo del tiburón moteado ( C. sorrah ). [4] Otros nombres comunes para esta especie incluyen tiburón de arrecife de aleta negra, tiburón de aleta negra, tiburón de puntas negras, tiburón de puntas negras de arrecife y guliman. [5]
Al igual que la mayoría de los otros miembros de su género, la posición filogenética del tiburón de punta negra de arrecife sigue siendo indeterminada. Basándose en la morfología , Jack Garrick propuso en 1982 que el pariente más cercano del tiburón de punta negra de arrecife era el tiburón nervioso ( C. cautus ). [6] El análisis morfológico de Leonard Compagno de 1988 sugirió afinidad no solo entre esta especie y el tiburón nervioso, sino también con otras cuatro especies, y no pudo resolver más sus relaciones. Un análisis de alozimas de 1998 realizado por Gavin Naylor nuevamente arrojó resultados ambiguos, encontrando que el tiburón de punta negra de arrecife forma una politomía (grupo irresoluble) con otras 10 especies de Carcharhinus . [7]
El tiburón de arrecife de puntas negras se encuentra en las aguas cercanas a la costa del Indo-Pacífico tropical y subtropical . [4] En el océano Índico , se encuentra desde Sudáfrica hasta el mar Rojo , incluyendo Madagascar , Mauricio y las Seychelles , y desde allí hacia el este a lo largo de la costa del subcontinente indio hasta el sudeste asiático , incluyendo Sri Lanka , las islas Andamán y las Maldivas . En el océano Pacífico , se encuentra desde el sur de China y Filipinas hasta Indonesia , el norte de Australia y Nueva Caledonia , y también habita numerosas islas oceánicas, incluidas las islas Marshall , Gilbert , Society y Hawai y Tuamotu . [8] Contrariamente a lo que afirman la mayoría de las fuentes, hay un informe que sugiere que los especímenes de esta especie de aguas japonesas podrían ser de Taiwán , [9] sin embargo, se han reportado varios avistamientos y capturas de esta especie en las aguas costeras de la isla Ishigaki de la prefectura de Okinawa en el sur de Japón . [10] [11] Este tiburón, un migrante lessepsiano , ha colonizado el mar Mediterráneo oriental a través del Canal de Suez . [8]
Aunque se ha informado de su presencia desde una profundidad de 75 m (246 pies), [5] el tiburón de arrecife de puntas negras se encuentra generalmente en aguas a sólo unos pocos metros de profundidad, y a menudo se le puede ver nadando cerca de la costa con su aleta dorsal expuesta. [2] Los tiburones más jóvenes prefieren los bancos de arena poco profundos, mientras que los tiburones más viejos son más comunes alrededor de las cornisas de los arrecifes y también se pueden encontrar cerca de los desniveles de los arrecifes. Esta especie también ha sido reportada en estuarios y lagos salobres en Madagascar, y en ambientes de agua dulce en Malasia , aunque no es capaz de tolerar la baja salinidad en el mismo grado que el tiburón toro ( C. leucas ). [2] En Aldabra , en el océano Índico, los tiburones de arrecife de puntas negras se congregan en los canales entre los bancos de arrecifes durante la marea baja y viajan a los manglares cuando el agua sube. [12] Hay evidencia equívoca de que los tiburones de los extremos norte y sur de su distribución son migratorios . [2]
El tiburón de arrecife de puntas negras es una especie robusta con una forma aerodinámica "típica de tiburón", tiene un hocico corto, ancho y redondeado y ojos moderadamente grandes y ovalados. Cada fosa nasal tiene un colgajo de piel en el frente que se expande hasta formar un lóbulo con forma de pezón. Sin contar los pequeños dientes sinfisarios (centrales), las filas de dientes suman entre 11 y 13 (normalmente 12) a cada lado de la mandíbula superior y entre 10 y 12 (normalmente 11) a cada lado de la mandíbula inferior. Los dientes superiores son verticales o angulados y de forma estrechamente triangular, con dentados que son más gruesos en las bases; los dientes inferiores son similares, pero más finamente dentados. [2] [4] Los dientes de los machos adultos son más abruptamente curvados que los de las hembras. [13]
Las aletas pectorales son grandes y estrechamente falcadas (en forma de hoz), estrechándose hasta terminar en punta. La primera aleta dorsal, de tamaño considerable , es alta con un margen posterior curvado en forma de S y se origina sobre las puntas posteriores libres de las aletas pectorales. La segunda aleta dorsal es relativamente grande con un margen posterior corto y se coloca frente a la aleta anal . No hay cresta entre las aletas dorsales. Este tiburón es de un marrón grisáceo pálido por encima y blanco por debajo, con una banda blanca evidente en los lados que se extiende hacia adelante desde arriba de la aleta anal. Todas las aletas tienen puntas negras resaltadas por bordes de color más claro, que son especialmente llamativos en la primera aleta dorsal y el lóbulo inferior de la aleta caudal. La mayoría de los tiburones de arrecife de puntas negras no miden más de 1,6 m (5,2 pies) de largo, aunque raramente los individuos pueden alcanzar los 1,8 m (5,9 pies) o posiblemente los 2,0 m (6,6 pies). [2] El peso máximo registrado por la International Game Fish Association es de 13,6 kg (30 lb). [5]
Junto con el tiburón gris de arrecife ( C. amblyrhinchos ) y el tiburón de arrecife de puntas blancas ( Triaenodon obesus ), el tiburón de arrecife de puntas negras es uno de los tres tiburones más comunes que habitan los arrecifes de coral en el Indo-Pacífico. Esta especie predomina en hábitats poco profundos, mientras que las otras dos se encuentran principalmente a mayor profundidad. El tiburón de arrecife de puntas negras, que nada rápido y es activo, puede encontrarse solo o en pequeños grupos; también se han observado grandes agregaciones "sociales". [2] [14] En su mayor parte, los tiburones juveniles y adultos no están segregados por sexo, salvo por los movimientos de las hembras preñadas para dar a luz. Los individuos muestran una fuerte fidelidad a áreas particulares, donde pueden permanecer durante varios años. [15]
Un estudio de seguimiento realizado en el atolón Palmyra , en el Pacífico central, ha descubierto que el tiburón de punta negra tiene un área de distribución de alrededor de 0,55 km2 ( 0,21 millas cuadradas), una de las más pequeñas de todas las especies de tiburón. El tamaño y la ubicación del área de distribución no cambian con la hora del día. Dentro de este rango, entre el 3 y el 17 % del área constituyen parches de caza favoritos que están desproporcionadamente ocupados por el tiburón residente. Los tiburones pasan la mayor parte del tiempo nadando de un lado a otro a lo largo de los salientes del arrecife, haciendo incursiones cortas ocasionales en los bancos de arena. Su velocidad de nado promedio disminuye cuando la marea sube por la noche, posiblemente porque la afluencia de agua más fría reduce su metabolismo o el movimiento acompañante de los peces presa hace que la búsqueda de alimento sea más fácil. [16] Los tiburones de punta negra de arrecife en Aldabra tienden a ser más móviles que los de Palmyra, con movimientos individuales registrados de hasta 2,5 km (1,6 millas) durante 7 horas. [12]
Los tiburones de arrecife de puntas negras, en particular los individuos pequeños, son presa de peces más grandes, incluidos meros , tiburones grises de arrecife , tiburones tigre ( Galeocerdo cuvier ) y miembros de su propia especie. En el atolón Palmyra, los adultos evitan patrullar a los tiburones tigre manteniéndose fuera de la laguna central, más profunda. [16] Sus parásitos conocidos incluyen las tenias Anthobothrium lesteri , [17] Nybelinia queenslandensis , [18] Otobothrium alexanderi , [19] y Platybothrium jondoeorum , [20] un mixosporidio del género Unicapsula , [21] y el monogeneo Dermophthirius melanopteri . [22] Uno de los pocos ejemplos documentados de enfermedad infecciosa en un tiburón fue un caso fatal de septicemia hemorrágica en un tiburón de arrecife de puntas negras, causada por la bacteria Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida . [23]
Como a menudo el depredador de ápice más abundante dentro de su ecosistema , el tiburón de arrecife de puntas negras juega un papel importante en la estructuración de las comunidades ecológicas costeras . [15] Su dieta se compone principalmente de pequeños peces teleósteos , incluidos salmonetes , meros, roncadores , jureles , mojarras , lábridos , peces cirujanos y merluzas . Se han observado grupos de tiburones de arrecife de puntas negras en el océano Índico arreando cardúmenes de salmonetes contra la orilla para alimentarse más fácilmente. [24] También se capturan calamares , pulpos , sepias , camarones y camarones mantis , así como carroña y tiburones y rayas más pequeños , aunque esto es raro. [2] [8] En el norte de Australia, se sabe que esta especie consume serpientes marinas , incluidas Acrochordus granulatus , Hydrelaps darwiniensis , Hydrophis spp. y Lapemis hardwickii . [25] Se ha documentado que los tiburones del atolón Palmyra se alimentan de polluelos de aves marinas que se han caído de sus nidos al agua. [15] Entre los elementos diversos que se han encontrado dentro de los estómagos de esta especie se incluyen algas , pasto de tortuga , coral , hidrozoos , briozoos , ratas y piedras. [12] [15]
Los investigadores que trabajan en el atolón Enewetak en las Islas Marshall han descubierto que el tiburón de arrecife de puntas negras puede ser fácilmente atraído por salpicaduras o golpes de herramientas de metal contra objetos duros bajo el agua, así como por el olor de peces sanos y heridos. [26] Como ocurre con la mayoría de los tiburones, el tiburón de arrecife de puntas negras no tiene células cónicas en la retina , lo que limita su capacidad para discriminar colores y detalles finos. En cambio, su visión está adaptada para la sensibilidad al movimiento o al contraste en condiciones de poca luz, lo que se mejora aún más por la presencia de un tapetum lucidum reflectante . Los experimentos han demostrado que este tiburón es capaz de detectar objetos pequeños a una distancia de hasta 1,5 a 3 m (5 a 10 pies), pero no puede discernir claramente la forma del objeto. [12] [27] La electrorrecepción es otro medio por el cual este tiburón puede localizar presas; sus ampollas de Lorenzini tienen una sensibilidad de aproximadamente 4 nV/cm y un alcance efectivo de 25 cm (10 pulgadas). [28] De manera similar al tiburón gris de arrecife, esta especie se vuelve más excitada y "confiada" en presencia de otros individuos de su especie, y en situaciones extremas puede verse despertada en un frenesí alimentario . [26] La actividad alimentaria puede ser mayor durante la noche que durante el día. [12]
Al igual que los otros miembros de su familia, el tiburón de arrecife de puntas negras es vivíparo , aunque los detalles de su ciclo de vida varían a lo largo de su área de distribución. Su ciclo reproductivo es anual en el norte de Australia , y el apareamiento tiene lugar de enero a febrero, [29] así como en Moorea en la Polinesia Francesa , donde el apareamiento ocurre de noviembre a marzo. [30] El ciclo es bienal en Aldabra, donde la intensa competencia dentro y entre especies por el alimento puede obligar a las hembras a tener crías solo cada dos años. [12] Los relatos anteriores del Océano Índico de Johnson (1978), Madagascar de Fourmanoir (1961) y el Mar Rojo de Gohar y Mazhar (1964) indicaron un ciclo bianual en estas regiones con dos temporadas de reproducción por año de junio a julio y de diciembre a enero. [30] [31] [32] Si es preciso, los ciclos reproductivos más cortos de estas subpoblaciones pueden ser una consecuencia del agua más cálida. [30]
Cuando está receptiva al apareamiento, una hembra de tiburón de arrecife de puntas negras nada lentamente en un patrón sinusoidal cerca del fondo con la cabeza apuntando hacia abajo; las observaciones en la naturaleza sugieren que los tiburones hembra liberan señales químicas que permiten a los machos rastrearlas. Una vez que el macho la encuentra, se acerca a unos 15 cm (5,9 pulgadas) y la sigue con su hocico orientado hacia su cloaca. [33] Un macho de cortejo también puede morder a la hembra detrás de sus branquias o en sus aletas pectorales; estas heridas de apareamiento sanan completamente después de 4 a 6 semanas. [30] Después de un período de natación sincrónica, el macho empuja a la hembra de costado y la coloca de modo que su cabeza esté contra el fondo y su cola esté levantada. Una vez que la hembra está en posición, el macho inserta una de sus pinzas en su cloaca . La cópula dura varios minutos, después de los cuales los tiburones se separan y reanudan su comportamiento normal. [33] En Moorea , las hembras mayores se aparean y dan a luz en un momento constante cada año, a menudo con una precisión de una semana, mientras que las hembras más jóvenes muestran una mayor variabilidad en su cronología. Las hembras más jóvenes también tienen más probabilidades de no quedar embarazadas después del apareamiento. [30]
Se ha informado que el período de gestación dura entre 10 y 11 meses en el océano Índico y las islas del Pacífico, [12] [30] y entre 7 y 9 meses en la costa norte de Australia. [29] Autores anteriores, como Melouk (1957), han estimado un período de gestación de hasta 16 meses, aunque la validez de esta cifra ha sido cuestionada posteriormente. [30] La hembra tiene un solo ovario funcional (a la derecha) y dos úteros funcionales , divididos en compartimentos separados para cada embrión . Las ootecas recién ovuladas miden 3,9 cm (1,5 pulgadas) por 2,6 cm (1,0 pulgadas); después de la eclosión, los embriones se sostienen mediante un saco vitelino durante la primera etapa de desarrollo. Después de dos meses, el embrión mide 4 cm (1,6 pulgadas) de largo y tiene branquias externas bien desarrolladas. Después de cuatro meses, el saco vitelino ha comenzado a convertirse en una conexión placentaria que se adhiere a la pared uterina; En este momento, se desarrollan las marcas oscuras de las aletas del embrión. A los cinco meses, el embrión mide 24 cm (9,4 pulgadas) y ha reabsorbido sus branquias externas; la placenta está completamente formada, aunque queda algo de yema hasta los siete meses de gestación. [12]
El parto ocurre de septiembre a noviembre, y las hembras utilizan áreas de crianza poco profundas en el interior del arrecife. [16] [29] [30] Las crías recién nacidas miden entre 40 y 50 cm (16 a 20 pulgadas) de largo en el océano Índico y frente a la costa norte de Australia, mientras que se han observado crías que nadan libremente de hasta 33 cm (13 pulgadas) de largo en las islas del Pacífico. [15] [34] El tamaño de la camada es de 2 a 5 (normalmente 4), y no está correlacionado con el tamaño de la hembra. [8] [12] Los tiburones de arrecife de puntas negras jóvenes suelen formar grandes grupos en aguas apenas lo suficientemente profundas como para cubrir sus cuerpos, sobre bancos de arena o en manglares cerca de la costa. Durante la marea alta, también se desplazan a plataformas de coral inundadas o lechos de algas . [16] [26] [35] El crecimiento es inicialmente rápido; un tiburón cautivo documentado creció un promedio de 23 cm (9,1 pulgadas) por año en sus primeros dos años de vida. [36] La tasa de crecimiento se reduce a alrededor de 5 cm (2,0 pulgadas) por año en juveniles y adultos. [16] Los machos y las hembras maduran sexualmente a longitudes de 95 cm (37 pulgadas) y 97 cm (38 pulgadas) respectivamente, frente a la costa norte de Australia, [29] y 105 cm (41 pulgadas) y 110 cm (43 pulgadas), respectivamente, frente a Aldabra. [12] Los machos maduran a 97 cm (38 pulgadas) de largo frente al atolón Palmyra. [16]
En la mayoría de las circunstancias, el tiburón de arrecife de puntas negras tiene un comportamiento tímido y los nadadores lo asustan fácilmente. Sin embargo, sus preferencias de hábitat costero lo hacen entrar en contacto frecuente con los humanos, por lo que se lo considera potencialmente peligroso. [2] A principios de 2009, se enumeraron en el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones 11 ataques no provocados y 21 ataques en total (ninguno mortal) atribuibles al tiburón de arrecife de puntas negras. [37] La mayoría de los ataques implican tiburones que muerden las piernas o los pies de las aves zancudas, aparentemente confundiéndolas con su presa natural, y no resultan en lesiones graves. [2] En las Islas Marshall, los isleños nativos evitan los ataques del tiburón de arrecife de puntas negras nadando en lugar de vadear por aguas poco profundas, ya que una forma de disuadir a estos tiburones es sumergir el cuerpo. También se sabe que el tiburón de arrecife de puntas negras se vuelve agresivo en presencia de cebo y puede representar una amenaza al intentar robar las capturas de los pescadores submarinos . [2]
El tiburón de arrecife de puntas negras es una captura normal en las pesquerías costeras , como las que operan frente a Tailandia e India , pero no se lo busca ni se lo considera comercialmente importante. [8] Se utilizan la carne (vendida fresca, congelada, seca y salada, o ahumada para consumo humano), el aceite de hígado y las aletas . [5] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado al tiburón de arrecife de puntas negras como vulnerable y en declive. Aunque sigue estando muy extendido y es común en general, se han documentado importantes disminuciones locales debido a la sobrepesca en muchas áreas. Esta especie tiene una baja tasa de reproducción, lo que limita su capacidad de recuperación del agotamiento. [8] [15] Los tiburones de arrecife de puntas negras son sujetos populares de exhibiciones de acuarios públicos , debido a su apariencia estereotípicamente "similar a la de un tiburón", su capacidad para reproducirse en cautiverio y su tamaño modesto, y también son atracciones para los buceadores de ecoturismo . [9] [13]
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