Banksia brownii , comúnmente conocida como Banksia de hojas de plumas o Banksia de Brown , [3] es una especie de arbusto que crece en el suroeste de Australia Occidental . Una planta con finas hojas plumosas y grandes espigas de flores de color marrón rojizo, generalmente crece como un arbusto erguido de unos dos metros (6,6 pies) de altura, pero también puede aparecer como un árbol pequeño o un arbusto de baja extensión. Recopilado por primera vez en 1829 y publicado al año siguiente, se ubica en Banksia subgénero Banksia , sección Oncostylis , serie Spicigerae . Hay dos formas genéticamente distintas.
Banksia brownii se encuentra naturalmente sólo en dos grupos de población entre Albany y Stirling Range en el suroeste de Australia Occidental. En la Cordillera de Stirling se encuentra entre brezales en las laderas de montañas rocosas; más al sur se encuentra entre los bosques de jarrah en arenas poco profundas y pobres en nutrientes. Ha sido evaluado como en peligro crítico por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN); Todas las poblaciones principales están amenazadas por la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi , una enfermedad a la que la especie es muy susceptible. Otras amenazas incluyen la pérdida de hábitat, la explotación comercial y cambios en el régimen de incendios . Muy valorada por las industrias hortícolas y de flores cortadas de Australia , B. brownii se cultiva ampliamente en áreas no expuestas a la muerte regresiva. Prefiere una posición protegida en un suelo con buen drenaje y se le debe proporcionar algo de humedad durante el verano.
Banksia brownii generalmente crece como un arbusto erguido de entre uno y tres metros (3 a 10 pies) de altura, pero también puede crecer como un pequeño árbol abiertamente ramificado de hasta seis metros (20 pies) en barrancos protegidos , o como un arbusto bajo y extendido. en lugares expuestos como los picos de la Cordillera Stirling. La corteza es de color marrón grisáceo, lisa y fina, con lenticelas . Las hojas son largas y delgadas, de tres a diez centímetros (1 a 5 pulgadas) de largo y de cinco a diez milímetros ( 3 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de ancho. De color verde oscuro y sin pelo en la parte superior, pero con una parte inferior blanca y peluda, se reconocen fácilmente por su apariencia de pluma, causada por el hecho de que están finamente divididas casi hasta la nervadura central , en hasta 70 lóbulos delgados y cónicos. [4] [5]
Las flores se producen en las típicas "espigas florales" de Banksia , inflorescencias formadas por cientos de pares de flores densamente empaquetadas en espiral alrededor de un eje leñoso. La espiga floral de B. brownii es de un color marrón rojizo metálico, aproximadamente cilíndrica, de 6 a 19 centímetros (2 a 7 1 ⁄ 2 pulgadas) de alto y de ocho a diez centímetros (3 a 4 pulgadas) de ancho. Cada flor consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y nervudo . Los periantos son de color crema en la base y de color marrón grisáceo en el extremo. Los estilos son de color marrón rojizo oxidado con una punta color crema y en forma de gancho hacia abajo en lugar de rectos. El extremo del estilo inicialmente queda atrapado dentro de las partes superiores del perianto, pero se libera en la antesis . [4] [5]
Las espigas de las flores se mantienen erguidas y suelen ser terminales en una rama; a menudo otras ramitas crecen hacia arriba y alrededor de una púa desde abajo. La estructura fructífera es un "cono" leñoso robusto, de alrededor de cinco centímetros (2 pulgadas) de diámetro, con una apariencia peluda causada por la persistencia de partes viejas de flores marchitas. Un "cono" puede contener hasta 60 folículos , [4] aunque normalmente hay muy pocos o incluso ninguno. [6] Inusualmente en Banksia , cada folículo contiene solo una semilla. [7] Es de color negro brillante, de forma ovalada , de unos 20 milímetros ( 3 ⁄ 4 pulgadas) de largo, con un ala de papel marrón. [4] [5]
Banksia brownii fue recolectada por primera vez cerca de King George Sound en 1829 por William Baxter , quien la nombró en honor al botánico Robert Brown . Brown publicó una descripción formal en su Suplemento Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae de 1830 ; [8] por tanto, el nombre botánico completo de la especie es Banksia brownii Baxter ex R.Br. [9] Según la disposición taxonómica de Brown , B. brownii se colocó en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas bankias", porque su inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Banksia verae pasó a llamarse Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847. [4]
Carl Meissner degradó a Eubanksia al rango seccional en su clasificación de 1856 y la dividió en cuatro series, con B. brownii colocada en la serie Dryandroideae . [10] Cuando George Bentham publicó su arreglo de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner, colocando todas las especies con estilos en forma de gancho juntas en una sección que llamó Oncostylis . [11] Este acuerdo se mantendría durante más de un siglo. [4]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , basándose en que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , en referencia al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso como alternativa Sirmuellera , refiriéndose a esta especie como Sirmuellera brownii . [12] Esta aplicación del principio de prioridad fue en gran medida ignorada por los contemporáneos de Kuntze, [13] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [14]
Alex George publicó una nueva disposición taxonómica de Banksia en su histórica monografía de 1981, El género Banksia Lf (Proteaceae) . Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia , y estaba dividida en tres secciones, una de las cuales era Oncostylis . Oncostylis se dividió en cuatro series, con B. brownii colocada en la serie Spicigerae porque sus inflorescencias son cilíndricas. [5]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva disposición para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la disposición de George. El arreglo de Thiele y Ladiges retuvo B. brownii en la serie Spicigerae , ubicándolo en B. subser. Occidentales junto con B. occidentalis (banksia de pantano roja), B. seminuda (banksia de río), B. verticillata (banksia de granito) y B. littoralis (banksia de pantano). [15] Este arreglo se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su arreglo de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia .
Según la disposición taxonómica de Banksia de George , la ubicación taxonómica de B. brownii se puede resumir de la siguiente manera: [5]
Se considera que el pariente más cercano de B. brownii es B. occidentalis , que se diferencia por tener flores más pequeñas de color rojo intenso y hojas estrechas y escasamente aserradas. [dieciséis]
Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae , que comprende Banksia y Dryandra . Con respecto a B. brownii , los resultados de Mast están en cierto modo en desacuerdo con los de George y Thiele y Ladiges, encontrando que está más estrechamente relacionado con B. nutans (banksia cabeceadora) y B. quercifolia (banksia de hojas de roble) que con muchas de las Spicigerae . En general, la filogenia inferida es muy diferente de la disposición de George y proporciona evidencia convincente de la parafilia de Banksia con respecto a Dryandra . [17] [18] [19] A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia transfiriendo Dryandra a él y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara . Preveían publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. brownii se coloca en B. subg. Spathulatae . [20]
Se reconocen tres formas genéticamente distintas de B. brownii : las formas más conocidas son una "forma de montaña" con hábito arbustivo, hojas cortas, delgadas y duras y una inflorescencia achaparrada; y una "forma Millbrook Road", con hábito de árbol y hojas más largas, anchas y suaves. [3] [21] Algunos horticultores también reconocen una forma intermedia. [22] Pruebas genéticas recientes han confirmado la existencia de tres formas distintas, [23] pero en 2005 no tienen estatus taxonómico. [7]
Banksia brownii se encuentra entre Albany (35°S) y la Cordillera Stirling (34°24'S) en el suroeste de Australia Occidental, [24] en la confluencia de las regiones biogeográficas de Esperance Plains , Warren y Jarrah Forest . Esta es la zona taxonómicamente más rica para Banksia , con 19 especies, de las cuales seis son endémicas , incluida la propia B. brownii . Es fresco y húmedo, con temperaturas entre cuatro y 30 °C (39 a 86 °F) y precipitaciones de alrededor de 800 milímetros (31 pulgadas). [25] La especie se encuentra allí en dos grupos de población distintos: las poblaciones del sur se encuentran entre bosques bajos de Eucalyptus marginata (jarrah) en arena blanca o gris poco profunda y pobre en nutrientes sobre laterita ; [26] Las poblaciones de la Cordillera de Stirling se encuentran en altitudes de entre 500 y 1100 metros (1640 a 3960 pies), entre brezales en laderas y cimas de montañas rocosas y en esquisto en barrancos. [24] [26]
Hay 27 poblaciones conocidas dentro de esta región, pero sólo nueve de estas poblaciones contienen más de 10 plantas individuales, y sólo cinco poblaciones tienen más de 100. Ahora se presume que diez poblaciones están extintas. [27] El número total de plantas se estima en alrededor de 1000. [28]
Las plantas costeras comienzan a florecer alrededor de los cinco años a partir de la semilla, pero las plantas de la Cordillera de Stirling tardan mucho más en madurar. [6] En una población de Stirling Range, sólo el 15% de las plantas habían florecido después de ocho años. [7] La época de floración es muy variable, pero en general se produce entre marzo y agosto, con un pico alrededor de junio. Se abren más flores durante el día que durante la noche. [6]
Al igual que otras especies de Banksia , B. brownii es un gran productor de néctar y sirve como fuente de alimento para una variedad de aves, mamíferos e insectos nectaríferos. Los mieleros como Phylidonyris novaehollandiae (melero de Nueva Holanda), Acanthorhynchus superciliosus (espinazo occidental) y Anthochaera carunculata (ave zarzamora roja) son visitantes frecuentes que a menudo transportan grandes cargas de polen , lo que los convierte en importantes polinizadores. Los mamíferos nocturnos como Rattus fuscipes (rata de monte) y Tarsipes rostratus (zarigüeya de la miel) también transportan grandes cargas de polen, pero el comportamiento de búsqueda de alimento de las ratas de monte sugiere que pueden transferir polen sólo en distancias muy cortas. Los visitantes invertebrados incluyen la Apis mellifera introducida (abeja occidental), abejas nativas , moscas y hormigas ; Las abejas parecen ser polinizadores eficaces, pero las hormigas y las moscas se alimentan sólo en la base de las flores y no entran en contacto con el polen de las plantas. [6]
La especie es parcialmente autocompatible , ya que algunas semillas se producen cuando se excluyen los polinizadores. Se ha observado selección contra semillas autopolinizadas, [29] pero, no obstante, se ha demostrado que la especie tiene una de las tasas de cruzamiento más bajas de cualquier Banksia . [30] Esto probablemente se debe al pequeño tamaño de la población, que aumenta la probabilidad de autofecundación y puede desalentar las visitas de los polinizadores. [31]
Tiene una baja tasa de fructificación, con menos del 1% de las flores convirtiéndose en folículos y más de la mitad de las inflorescencias no logran formar ningún folículo. [32] Las tasas de supervivencia de las semillas son igualmente bajas. Más de la mitad de la cosecha de semillas de una planta puede perderse a causa de las larvas de polillas y gorgojos , que se esconden en las mazorcas para comerse las semillas y pupar en los folículos; y otras pérdidas de semillas son causadas por aves granívoras como las cacatúas , que rompen las mazorcas para comerse tanto las semillas como las larvas de insectos. [6]
Una pequeña proporción de folículos se abre y libera su semilla espontáneamente, pero la mayoría permanece cerrada hasta que los incendios forestales la estimulan a abrirse . Los incendios forestales matan la planta materna, que no tiene corteza gruesa ni lignotubérculos , pero el posterior desprendimiento de semillas permite que la población se regenere. [3] La depredación de las semillas continúa después de su liberación: en un estudio, las semillas de B. brownii se colocaron en el suelo tanto en el lado quemado como en el no quemado; casi todos fueron devorados por los loros en cuatro semanas. [28]
Las amenazas a B. brownii incluyen la pérdida de hábitat debido al desmonte de tierras, la explotación comercial, las enfermedades y los cambios en el régimen de incendios. La fragmentación de las poblaciones también es preocupante, ya que hace que la diversidad genética de la especie disminuya, reduciendo potencialmente el vigor . [7] El cambio climático también es motivo de preocupación: dependiendo de la gravedad del cambio, se prevé que el área de distribución de esta especie se contraiga entre un 30% y un 50% para 2080. [33]
En 2009 se desarrollaron marcadores microsatélites para evaluar la estructura genética de la población de B. brownii . [34] Un estudio posterior de estos autores, publicado en 2015, estimó que B. brownii ha perdido entre un 35% y un 40% de su diversidad genética histórica debido a P. Muerte regresiva del cinnamomi . [35]
Se ha evaluado que B. brownii tiene un alto riesgo de extinción, [36] y que esto sería "no sólo una tragedia en sí misma sino que podría tener consecuencias imprevistas y potencialmente desastrosas para el funcionamiento de las comunidades vegetales de las que se componen las plumas". Banksia abandonada es una parte integral." [7] La especie ha sido evaluada formalmente para la Lista Roja de la UICN como "En Peligro Crítico (CR)"; [1] Se prevé que las poblaciones disminuirán en más del 80% en las próximas tres generaciones. [37] Está catalogado como " en peligro " según la Ley de conservación de la biodiversidad y protección del medio ambiente de Australia de 1999 (Ley EPBC), [38] y "raro" según la Ley de conservación de la vida silvestre de Australia Occidental de 1950 . [39] Estas leyes brindan protección legislativa contra una variedad de amenazas potenciales, incluida la recolección comercial de flores y el desmonte de tierras. Se brinda mayor protección legal por el hecho de que las poblaciones se encuentran dentro de la comunidad ecológica amenazada Montane Heath and Thicket del este de Stirling , que está catalogada como "en peligro" según la Ley EPBC, y la comunidad ecológica amenazada Montane Mallee Thicket de Stirling Range, que ha sido evaluado como "en peligro" por el gobierno de Australia Occidental; y por la presencia de población del norte dentro del Parque Nacional Stirling Range . [37]
En octubre de 2005, el Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental puso en marcha un plan de gestión provisional de cinco años. Las acciones previstas en ese plan incluyen la vigilancia periódica de las poblaciones, la gestión de las amenazas de incendios y P. cinnamomi , y el almacenamiento en frío de semilla. [37] A esto le siguió un plan nacional de recuperación. [40] En 2008 se inició un proyecto de translocación. [41] Esto ha tenido cierto éxito ya que uno de los tres sitios originales establecidos parece tener una población reproductora viable. [42]
La principal amenaza para B. brownii es la muerte regresiva causada por el patógeno vegetal introducido P. cinnamomi , un moho acuático transmitido por el suelo que causa la pudrición de las raíces. Los estudios sobre el efecto de P. cinnamomi en B. brownii han descubierto que es "altamente susceptible" a la muerte regresiva, y que los especímenes "se matan frecuente y consistentemente en la naturaleza". [43] A partir de 2007, todas las poblaciones principales de B. brownii , y todas menos una población menor, están sufriendo una muerte regresiva. [27] Además, todas las poblaciones se encuentran en un área vulnerable a la muerte regresiva, por lo que incluso la población no infectada se considera amenazada. Según el botánico de Australia Occidental Byron Lamont , "la desaparición de esta especie en la naturaleza parece inminente". [28]
Se han implementado una serie de medidas de protección, incluidas restricciones de acceso al sitio, la recolección y almacenamiento en frío de semillas y el tratamiento de plantas con fosfito . El fosfito aumenta la resistencia de las plantas tanto infectadas como no infectadas, y también actúa como fungicida directo . La fumigación aérea de fosfito aumenta la supervivencia de las plantas y retarda la propagación de la infección, [7] [44] pero debe manejarse con cuidado ya que los estudios han demostrado que la fumigación foliar de fosfito afecta negativamente el crecimiento de raíces y brotes. [45] La inyección directa de fosfito en el tallo de cada árbol parece carecer de esta desventaja, pero es costosa de administrar y está restringida a plantas conocidas.
Otras enfermedades a las que B. brownii es vulnerable incluyen el hongo parásito Armillaria luteobubalina [46] y el hongo del cancro aéreo Zythiostroma .
Debido a que B. brownii libera su semilla en respuesta a los incendios forestales, es importante que los incendios ocurran a intervalos que permitan a las plantas generar abundantes semillas viables. El intervalo óptimo de incendio es de unos 18 años. [7] Si los incendios ocurren con demasiada frecuencia, las plantas se queman antes de alcanzar la madurez o antes de que hayan producido suficientes semillas para asegurar la regeneración de la población. Esto puede provocar una disminución de las poblaciones o incluso una extinción local. Los incendios demasiado poco frecuentes también causan una disminución de la población, ya que más plantas mueren por desgaste natural sin liberar sus semillas, lo que resulta en un desperdicio de semillas. [47]
Debido a la dificultad de conservar B. brownii en sus ubicaciones actuales expuestas a enfermedades, es un candidato especialmente adecuado para medidas de conservación ex situ , como el almacenamiento en frío de semillas y la translocación de plantas a lugares libres de enfermedades. La semilla de B. brownii ha sido recolectada por el Centro de Semillas de Flora Amenazada de Australia Occidental y almacenada en cámaras frigoríficas tanto en Perth como en el Millennium Seed Bank de Kew . Esto incluye semillas recolectadas de poblaciones que desde entonces se han extinguido. En 2008, parte de esta semilla germinó y se plantaron plántulas [23] en un lugar cerca de Albany. [41] El análisis genético de las plántulas reveló cierta diversidad genética que no estaba presente en ninguna población existente. La conservación de estas semillas había preservado así parte de la diversidad genética de la especie que de otro modo se habría perdido debido a la extinción de la población, proporcionando un poderoso ejemplo de la importancia de los bancos de semillas para los esfuerzos de conservación. [23] Se plantó un huerto de semillas en 2007, y para 2010 había producido más de 400 plantas sanas y libres de enfermedades, algunas de las cuales habían crecido más de tres veces la tasa de las silvestres. [48] [49] Una plántula de 2007 floreció por primera vez en Wakehurst Place en febrero de 2011. [50]
Con grandes inflorescencias de color rojo metálico y atractivas hojas plumosas que son quizás las más suaves de todas las especies de Banksia , [16] B. brownii es muy valorada por las industrias hortícolas y de flores cortadas de Australia . Las semillas y plantas están disponibles en los viveros australianos y se cultivan ampliamente en áreas no expuestas a la muerte regresiva. [21] [22] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan de 20 a 50 días en germinar . [51] La planta prefiere una posición protegida en un suelo con buen drenaje y se le debe proporcionar humedad durante el verano. Crece rápidamente, pero tarda varios años en florecer. Una vez establecido, tolera las heladas y la poda ligera no debajo del follaje verde. Las flores son atractivas en los capullos tardíos, pero pierden su color tan pronto como se abren. Debido a que generalmente están rodeadas de ramitas, pueden estar parcialmente ocultas por el follaje. [dieciséis]
El principal obstáculo para el cultivo es la extrema sensibilidad de la especie a la muerte regresiva, que está muy extendida en los jardines suburbanos. Sin embargo, la especie se ha injertado con éxito en un patrón de B. integrifolia (banksia costera), lo que la hace resistente a una variedad de suelos. [52]
