Argentinosaurus es un género de dinosaurio saurópodo gigante que vivió durante el período Cretácico Superior en lo que hoy es Argentina . Aunque solo se conoce a partir de restos fragmentarios, Argentinosaurus es uno de los animales terrestres más grandes conocidos de todos los tiempos , tal vez el más grande, midiendo 30-35 m (98-115 pies) de largo y pesando 65-80 t (72-88 toneladas cortas). Era un miembro de Titanosauria , el grupo dominante de saurópodos durante el Cretácico. Es ampliamente considerado por muchos paleontólogos como el dinosaurio más grande de todos los tiempos, y tal vez longitudinalmente el animal más largo de todos los tiempos, aunque ambas afirmaciones aún no tienen evidencia concreta.
El primer hueso de Argentinosaurus fue descubierto en 1987 por un granjero en su finca cerca de la ciudad de Plaza Huincul . En 1989 se llevó a cabo una excavación científica del sitio dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte , que arrojó varias vértebras dorsales y partes de un sacro —vértebras fusionadas entre las vértebras dorsal y caudal—. Otros especímenes incluyen un fémur completo (hueso del muslo) y el eje de otro. Argentinosaurus fue nombrado por Bonaparte y el paleontólogo argentino Rodolfo Coria en 1993; el género contiene una sola especie , A. huinculensis . El nombre genérico Argentinosaurus significa "lagarto argentino", y el nombre específico huinculensis se refiere a su lugar de descubrimiento, Plaza Huincul.
La naturaleza fragmentaria de los restos de Argentinosaurus dificulta su interpretación. Los argumentos giran en torno a la posición de las vértebras recuperadas dentro de la columna vertebral y la presencia de articulaciones accesorias entre las vértebras que habrían fortalecido la columna vertebral. Un modelo computacional del esqueleto y los músculos estimó que este dinosaurio tenía una velocidad máxima de 7 km/h (5 mph) con un paso , una marcha donde las extremidades anteriores y posteriores del mismo lado del cuerpo se mueven simultáneamente. Los fósiles de Argentinosaurus fueron recuperados de la Formación Huincul , que fue depositada en las edades del Cenomaniano medio al Turoniano temprano (hace unos 96 a 92 millones de años ) y contiene una diversa fauna de dinosaurios que incluye al terópodo gigante Mapusaurus .
El primer hueso de Argentinosaurus , que ahora se cree que es un peroné (hueso de pantorrilla), fue descubierto en 1987 por Guillermo Heredia en su finca "Las Overas" a unos 8 km (5 mi) al este de Plaza Huincul , en la provincia de Neuquén , Argentina. Heredia, creyendo inicialmente que había descubierto troncos petrificados, informó al museo local, el Museo Carmen Funes , cuyo personal excavó el hueso y lo almacenó en la sala de exposiciones del museo. A principios de 1989, el paleontólogo argentino José F. Bonaparte inició una excavación más grande del sitio en la que participaron paleontólogos del Museo Argentino de Ciencias Naturales , lo que produjo una serie de elementos adicionales del mismo individuo. El individuo, que más tarde se convirtió en el holotipo de Argentinosaurus huinculensis , está catalogado con el número de espécimen MCF -PVPH 1. [1]
Para separar los fósiles de la roca muy dura en la que se encontraban los huesos se requirió el uso de martillos neumáticos. [2] [3] [4] : 35 El material adicional recuperado incluyó siete vértebras dorsales (vértebras de la espalda), [1] la parte inferior del sacro (vértebras fusionadas entre las vértebras dorsales y de la cola) incluyendo las vértebras sacras primera a quinta y algunas costillas sacras, y una parte de una costilla dorsal (costilla del flanco). [2] Estos hallazgos también se incorporaron a la colección del Museo Carmen Funes. [2]
Bonaparte presentó el nuevo hallazgo en 1989 en una conferencia científica en San Juan . La descripción formal fue publicada en 1993 por Bonaparte y el paleontólogo argentino Rodolfo Coria , con el nombramiento de un nuevo género y especie, Argentinosaurus huinculensis . El nombre genérico significa "lagarto argentino", mientras que el nombre específico se refiere a la ciudad Plaza Huincul. [2] Bonaparte y Coria describieron el hueso de la extremidad descubierto en 1987 como una tibia erosionada , aunque el paleontólogo uruguayo Gerardo Mazzetta y colegas reidentificaron este hueso como un peroné izquierdo en 2004. [5] [6] En 1996, Bonaparte refirió (asignó) un fémur completo de la misma localidad al género, que fue puesto en exhibición en el Museo Carmen Funes. Este hueso fue deformado por aplastamiento de adelante hacia atrás durante la fosilización . En su estudio de 2004, Mazzetta y sus colegas mencionaron un fémur adicional que se encuentra en el Museo de La Plata bajo el número de espécimen MLP-DP 46-VIII-21-3. Aunque no está tan fuertemente deformado como el fémur completo, solo conserva el eje y carece de sus extremos superior e inferior. Ambos especímenes pertenecían a individuos equivalentes en tamaño al individuo holotipo. [5] Sin embargo, hasta 2019, todavía no se sabía con certeza si alguno de estos fémures pertenecía a Argentinosaurus . [7]
Argentinosaurus es uno de los animales terrestres más grandes conocidos, aunque su tamaño exacto es difícil de estimar debido a lo incompleto de sus restos. [8] Para contrarrestar este problema, los paleontólogos pueden comparar el material conocido con el de saurópodos relacionados más pequeños conocidos a partir de restos más completos. El taxón más completo puede entonces ampliarse para que coincida con las dimensiones de Argentinosaurus . La masa puede estimarse a partir de relaciones conocidas entre ciertas medidas óseas y la masa corporal, o mediante la determinación del volumen de los modelos. [9]
Una reconstrucción de Argentinosaurus creada por Gregory Paul en 1994 arrojó una estimación de longitud de 30 a 35 metros (98 a 115 pies). [10] Más tarde ese año, se publicaron estimaciones de Bonaparte y Coria que sugerían una longitud de las extremidades traseras de 4,5 metros (15 pies), una longitud del tronco (cadera a hombro) de 7 metros (23 pies) y una longitud corporal total de 30 metros (98 pies). [11] En 2006, Kenneth Carpenter reconstruyó Argentinosaurus utilizando el Saltasaurus más completo como guía y estimó una longitud de 30 metros (98 pies). [12] En 2008, Jorge Calvo y sus colegas utilizaron las proporciones de Futalognkosaurus para estimar la longitud de Argentinosaurus en menos de 33 metros (108 pies). [13] En 2013, William Sellers y sus colegas llegaron a una estimación de longitud de 39,7 metros (130 pies) y una altura de los hombros de 7,3 metros (24 pies) midiendo el montaje esquelético en el Museo Carmen Funes. [14] Durante el mismo año, Scott Hartman sugirió que debido a que entonces se pensaba que Argentinosaurus era un titanosaurio basal , tendría una cola más corta y un pecho más estrecho que Puertasaurus , que estimó en unos 27 metros (89 pies) de largo, lo que indica que Argentinosaurus era ligeramente más pequeño. [15] En 2016, Paul estimó la longitud de Argentinosaurus en 30 m (98 pies), [16] pero luego estimó una longitud mayor de 35 metros (115 pies) o más en 2019, restaurando el cuello y la cola desconocidos de Argentinosaurus después de los de otros grandes titanosaurios sudamericanos. [7]
Paul estimó una masa corporal de 80 a 100 toneladas (88 a 110 toneladas cortas) para Argentinosaurus en 1994. [10] En 2004, Mazzetta y colegas proporcionaron un rango de 60 a 88 toneladas (66 a 97 toneladas cortas) y consideraron que 73 toneladas (80 toneladas cortas) era la masa más probable, lo que lo convierte en el saurópodo más pesado conocido a partir de buen material. [5] En 2013, Sellers y colegas estimaron una masa de 83,2 toneladas (91,7 toneladas cortas) calculando el volumen del esqueleto del Museo Carmen Funes antes mencionado. [14] En 2014 y 2018, Roger Benson y colegas estimaron la masa de Argentinosaurus en 90 y 95 toneladas (99 y 105 toneladas cortas), [17] [18] pero estas estimaciones fueron cuestionadas debido a un rango de error muy grande y la falta de precisión. [19] En 2016, utilizando ecuaciones que estiman la masa corporal basándose en la circunferencia del húmero y el fémur de animales cuadrúpedos, Bernardo Gonzáles Riga y sus colegas estimaron una masa de 96,4 toneladas (106,3 toneladas cortas) basándose en un fémur aislado; no se sabe si este fémur pertenece realmente a Argentinosaurus . [20] En el mismo año, Paul moderó su estimación anterior de 1994 y enumeró la masa corporal de Argentinosaurus en más de 50 toneladas (55 toneladas cortas). [16] En 2019, Paul moderó su estimación de 2016 y dio una estimación de masa de 65-75 toneladas (72-83 toneladas cortas) basada en sus reconstrucciones esqueléticas (diagramas que ilustran los huesos y la forma de un animal) de Argentinosaurus en vista dorsal y lateral. [7] En 2020, Campione y Evans también estimaron una masa corporal de aproximadamente 75 toneladas (83 toneladas cortas). [19] En 2023, Paul y Larramendi propusieron que el holotipo habría pesado entre 75 y 80 toneladas métricas (83 y 88 toneladas cortas) como máximo. Sugirieron además que el enigmático y fragmentario Bruhathkayosaurus posiblemente pesara más, entre 110 y 130 toneladas (120 y 140 toneladas cortas). [21]
Si bien Argentinosaurus fue definitivamente un animal enorme, existe un desacuerdo sobre si fue el titanosaurio más grande conocido. Algunos estudios han considerado que Puertasaurus , Futalognkosaurus , Dreadnoughtus , Paralititan , "Antarctosaurus" giganteus y Alamosaurus eran comparables en tamaño con Argentinosaurus , [22] [23] aunque otros han encontrado que eran notablemente más pequeños. [13] [24] [7] En 2017, Carballido y sus colegas consideraron que Argentinosaurus era más pequeño que Patagotitan , ya que este último tenía un área mayor encerrada por la espina neural , las diapófisis y las parapófisis de sus vértebras dorsales anteriores. [8] Sin embargo, Paul encontró que Patagotitan era más pequeño que Argentinosaurus en 2019, debido a que la columna dorsal de este último era considerablemente más larga. Incluso si Argentinosaurus fue el titanosaurio más grande conocido, otros saurópodos, incluido Maraapunisaurus y un mamenquisáurido gigante , pueden haber sido más grandes, aunque solo se conocen a partir de restos muy escasos. Algunos diplodócidos , como Supersaurus y Diplodocus [25] [7] pueden haber superado a Argentinosaurus en longitud a pesar de ser considerablemente menos masivos. [12] [26] Sin embargo, la masa de la ballena azul , que puede ser mayor a 150 toneladas (170 toneladas cortas), [27] [28] aún excede la de todos los saurópodos conocidos. [7]
Argentinosaurus probablemente poseía 10 vértebras dorsales, como otros titanosaurios. [7] Las vértebras eran enormes incluso para los saurópodos; una vértebra dorsal tiene una altura reconstruida de 159 centímetros (63 pulgadas) y un ancho de 129 centímetros (51 pulgadas), y los centros vertebrales tienen hasta 57 centímetros (22 pulgadas) de ancho. [2] En 2019, Paul estimó la longitud total de la columna vertebral dorsal en 447 centímetros (176 pulgadas) y el ancho de la pelvis en 0,6 veces la longitud combinada de la columna vertebral dorsal y sacra. [7] Las dorsales eran opistocélicas (cóncavas en la parte trasera) como en otros saurópodos macronarios . [2] [6] : 205 Los pleurocele (excavaciones en los lados de los centros) eran proporcionalmente pequeños y estaban ubicados en la mitad delantera del centro. [29] : 102 Las vértebras estaban aligeradas internamente por un patrón complejo de numerosas cámaras llenas de aire . Este hueso camellado es, entre los saurópodos, especialmente pronunciado en las especies más grandes y de cuello más largo. [30] [31] Tanto en las vértebras dorsales como en las sacras, estaban presentes cavidades muy grandes que medían de 4 a 6 centímetros (1,6 a 2,4 pulgadas). [30] Las costillas dorsales tenían forma tubular y cilíndrica, en contraste con otros titanosaurios. [2] [32] : 309 Bonaparte y Coria, en su descripción de 1993, notaron que las costillas eran huecas, a diferencia de las de muchos otros saurópodos, pero autores posteriores argumentaron que este ahuecamiento también podría deberse a la erosión después de la muerte del individuo. [6] Argentinosaurus , como muchos titanosaurios, [33] probablemente tenía seis vértebras sacras (las de la región de la cadera), aunque la última no está preservada. Los centros de las vértebras sacras segunda a quinta eran de tamaño muy reducido y considerablemente más pequeños que el centro de la primera vértebra sacra. Las costillas sacras estaban curvadas hacia abajo. La segunda costilla sacra era más grande que las otras costillas sacras conservadas, aunque se desconoce el tamaño de la primera debido a que estaba incompleta. [2]
Debido a su conservación incompleta, la posición original de las vértebras dorsales conocidas dentro de la columna vertebral es objeto de controversia. Bonaparte y Coria en 1993; Fernando Novas y Martín Ezcurra en 2006; y Leonardo Salgado y Jaime Powell en 2010 sugirieron configuraciones disidentes. Una vértebra fue interpretada por estos estudios como la primera, quinta o tercera; y otra vértebra como la segunda, décima u undécima, o novena, respectivamente. Una vértebra razonablemente completa fue encontrada como la tercera por los estudios de 1993 y 2006, pero la cuarta por el estudio de 2010. Otra vértebra fue interpretada por los tres estudios como parte de la sección trasera de la columna vertebral dorsal, como la cuarta, o como la quinta, respectivamente. En 1993, se pensó que dos vértebras articuladas (aún conectadas) eran de la parte trasera de la columna dorsal, pero se interpretan como la sexta y séptima vértebras en los dos estudios posteriores. El estudio de 2010 mencionó otra vértebra que no fue mencionada en los estudios de 1993 y 2006; se presumía que pertenecía a la parte posterior de la columna dorsal. [2] [34] [1]
Otro tema polémico es la presencia de articulaciones hiposfeno-hipanto , articulaciones accesorias entre vértebras que se encontraban debajo de los procesos articulares principales . Las dificultades en la interpretación surgen de la preservación fragmentaria de la columna vertebral; estas articulaciones están ocultas a la vista en las dos vértebras conectadas. [30] En 1993, Bonaparte y Coria dijeron que las articulaciones hiposfeno-hipanto estaban agrandadas, como en el relacionado Epachthosaurus , y tenían superficies articulares adicionales que se extendían hacia abajo. [2] Esto fue confirmado por algunos autores posteriores; Novas notó que el hipanto (una extensión ósea debajo de los procesos articulares de la cara frontal de una vértebra) se extendía hacia los lados y hacia abajo, formando una superficie mucho más amplia que se conectaba con el hiposfeno igualmente agrandado en la cara posterior de la siguiente vértebra. [30] [32] : 309–310 En 1996, Bonaparte afirmó que estas características habrían hecho que la columna vertebral fuera más rígida y posiblemente fueron una adaptación al tamaño gigante del animal. [29] Otros autores argumentaron que la mayoría de los géneros de titanosaurios carecían de articulaciones hiposfeno-hipanto y que las estructuras articulares observadas en Epachthosaurus y Argentinosaurus son láminas vertebrales engrosadas (crestas). [30] [35] [36] : 55 Sebastián Apesteguía, en 2005, argumentó que las estructuras observadas en Argentinosaurus , que denominó barras hiposfenales, son de hecho láminas engrosadas que podrían haberse derivado del hiposfeno original y tenían la misma función. [37]
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El fémur completo que fue asignado a Argentinosaurus mide 2,5 metros (8,2 pies) de largo. El eje femoral tiene una circunferencia de aproximadamente 1,18 metros (3,9 pies) en su parte más estrecha. Mazzetta y sus colegas utilizaron ecuaciones de regresión para estimar su longitud original en 2,557 metros (8,39 pies), que es similar a la longitud del otro fémur, y más tarde en 2019 Paul dio una estimación similar de 2,575 metros (8,45 pies). [7] En comparación, los fémures completos preservados en los otros titanosaurios gigantes Antarctosaurus giganteus y Patagotitan mayorum miden 2,35 metros (7,7 pies) y 2,38 metros (7,8 pies), respectivamente. [5] [8] Si bien el espécimen holotipo no conserva un fémur, conserva un peroné delgado (originalmente interpretado como una tibia) que tiene 1,55 metros (5,1 pies) de longitud. Cuando se identificó como tibia, se pensó que tenía una cresta cnemial comparativamente corta , una extensión prominente en la parte frontal superior que anclaba los músculos para estirar la pierna. Sin embargo, como afirmaron Mazzetta y colegas, este hueso carece tanto de las proporciones como de los detalles anatómicos de una tibia, aunque es similar en forma a las peronés de otros saurópodos. [2] [5]
Las relaciones dentro de Titanosauria están entre las menos entendidas de todos los grupos de dinosaurios. [38] Tradicionalmente, la mayoría de los fósiles de saurópodos del Cretácico habían sido referidos a una sola familia , Titanosauridae , que ha estado en uso desde 1893. [39] En su primera descripción de Argentinosaurus en 1993 , Bonaparte y Coria notaron que se diferenciaba de los titanosáuridos típicos en tener articulaciones hiposfeno-hipantro. Como estas articulaciones también estaban presentes en los titanosáuridos Andesaurus y Epachthosaurus , Bonaparte y Coria propusieron una familia separada para los tres géneros, Andesauridae . Ambas familias se unieron en un nuevo grupo superior llamado Titanosauria . [2]
En 1997, Salgado y sus colegas encontraron que Argentinosaurus pertenecía a Titanosauridae en un clado sin nombre con Opisthocoelicaudia y un titanosaurio indeterminado. [40] En 2002, Davide Pisani y sus colegas recuperaron a Argentinosaurus como miembro de Titanosauria, y nuevamente encontraron que estaba en un clado con Opisthocoelicaudia y un taxón sin nombre , además de Lirainosaurus . [41] Un estudio de 2003 por Jeffrey Wilson y Paul Upchurch encontró que tanto Titanosauridae como Andesauridae no eran válidos; Titanosauridae porque se basaba en el dudoso género Titanosaurus y Andesauridae porque se definió en plesiomorfias (características primitivas) en lugar de sinapomorfias (características recientemente evolucionadas que distinguen al grupo de grupos relacionados). [39] Un estudio de 2011 realizado por Philip Mannion y Calvo encontró que Andesauridae era parafilético (excluyendo a algunos de los descendientes del grupo) y asimismo recomendó su desuso. [42]
En 2004, Upchurch y sus colegas introdujeron un nuevo grupo llamado Lithostrotia que incluía a los miembros más derivados (evolucionados) de Titanosauria. Argentinosaurus fue clasificado fuera de este grupo y, por lo tanto, como un titanosaurio más basal ("primitivo"). [32] : 278 La posición basal dentro de Titanosauria fue confirmada por una serie de estudios posteriores. [38] [30] [43] [44] [45] En 2007, Calvo y sus colegas nombraron a Futalognkosaurus ; descubrieron que formaba un clado con Mendozasaurus y lo llamaron Lognkosauria . [46] Un estudio de 2017 de Carballido y sus colegas recuperó a Argentinosaurus como miembro de Lognkosauria y el taxón hermano de Patagotitan . [8] En 2018, González Riga y sus colegas también encontraron que pertenecía a Lognkosauria, que a su vez se encontró que pertenecía a Lithostrotia. [47]
Otro estudio de 2018 realizado por Hesham Sallam y colegas encontró dos posiciones filogenéticas diferentes para Argentinosaurus basándose en dos conjuntos de datos. No lo recuperaron como un lognkosauria sino como un titanosaurio basal o un taxón hermano del más derivado Epachthosaurus . [48] En 2019, Julian Silva Junior y colegas encontraron que Argentinosaurus pertenecía a Lognkosauria una vez más; recuperaron que Lognkosauria y Rinconsauria (otro grupo generalmente incluido en Titanosauria) estaban fuera de Titanosauria. [49] Otro estudio de 2019 realizado por González Riga y colegas también encontró que Argentinosaurus pertenecía a Lognkosauria; encontraron que este grupo formaba un clado más grande con Rinconsauria dentro de Titanosauria, al que llamaron Colossosauria . [50]
El tamaño gigante de Argentinosaurus y otros saurópodos probablemente fue posible gracias a una combinación de factores; estos incluyen una alimentación rápida y energéticamente eficiente gracias al cuello largo y la falta de masticación, un crecimiento rápido y una recuperación rápida de la población debido a sus numerosas crías pequeñas. Las ventajas de los tamaños gigantes probablemente habrían incluido la capacidad de mantener la comida dentro del tracto digestivo durante largos períodos para extraer un máximo de energía y una mayor protección contra los depredadores. [51] Los saurópodos eran ovíparos (ponían huevos). En 2016, Mark Hallett y Matthew Wedel afirmaron que los huevos de Argentinosaurus probablemente tenían solo 1 litro (0,26 galones estadounidenses) de volumen, y que un Argentinosaurus eclosionado no medía más de 1 metro (3,3 pies) y no pesaba más de 5 kilogramos (11 libras). Los saurópodos más grandes aumentaron su tamaño en cinco órdenes de magnitud después de la eclosión, más que en cualquier otro animal amniota . [52] : 186 Hallett y Wedel argumentaron que los aumentos de tamaño en la evolución de los saurópodos fueron seguidos comúnmente por aumentos de tamaño de sus depredadores, los dinosaurios terópodos . Argentinosaurus podría haber sido presa de Mapusaurus , que se encuentra entre los terópodos más grandes conocidos. Mapusaurus es conocido a partir de al menos siete individuos encontrados juntos, [53] lo que plantea la posibilidad de que este terópodo cazara en manadas para derribar presas grandes, incluido Argentinosaurus . [52] : 206–207
En 2013, Sellers y sus colegas utilizaron un modelo informático del esqueleto y los músculos de Argentinosaurus para estudiar su velocidad y su forma de andar. Antes de las simulaciones por computadora, la única forma de estimar la velocidad de los dinosaurios era mediante el estudio de la anatomía y las huellas. El modelo informático se basó en un escaneo láser de una reconstrucción esquelética montada que se exhibe en el Museo Carmen Funes. Los músculos y sus propiedades se basaron en comparaciones con animales vivos; el modelo final tenía una masa de 83 toneladas (91 toneladas cortas). Utilizando técnicas de simulación por computadora y aprendizaje automático , que encontraron una combinación de movimientos que minimizaban los requisitos de energía, el Argentinosaurus digital aprendió a caminar. La marcha óptima encontrada por los algoritmos estaba cerca de un paso (las extremidades delanteras y traseras del mismo lado del cuerpo se mueven simultáneamente). [14] El modelo alcanzó una velocidad máxima de poco más de 2 m/s (7,2 km/h, 5 mph). [54] Los autores concluyeron que con su tamaño gigante, Argentinosaurus alcanzó un límite funcional. Sería posible que se crearan vertebrados terrestres mucho más grandes, pero se necesitarían formas corporales diferentes y posiblemente cambios de comportamiento para evitar el colapso de las articulaciones. Los autores del estudio advirtieron que el modelo no es totalmente realista y es demasiado simplista, y que podría mejorarse en muchas áreas. Para estudios posteriores, se necesitan más datos de animales vivos para mejorar la reconstrucción de los tejidos blandos, y el modelo debe confirmarse basándose en especímenes de saurópodos más completos. [14]
Argentinosaurus fue descubierto en la provincia argentina de Neuquén . Fue reportado originalmente del Grupo Huincul de la Formación Río Limay, [2] que desde entonces se han conocido como la Formación Huincul y el Subgrupo Río Limay , el último de los cuales es una subdivisión del Grupo Neuquén . Esta unidad está ubicada en la Cuenca Neuquina en la Patagonia . La Formación Huincul está compuesta por areniscas amarillentas y verdosas de grano fino a medio, algunas de las cuales son tobáceas . [55] Estos depósitos se depositaron durante el Cretácico Superior, ya sea en las etapas del Cenomaniano medio al Turoniano temprano [56] o del Turoniano temprano al Santoniano tardío . [57] Los depósitos representan el sistema de drenaje de un río trenzado . [58]
El polen fosilizado indica que en la Formación Huincul había una amplia variedad de plantas. Un estudio de la sección El Zampal de la formación encontró antocerotas , hepáticas , helechos , selaginellales , posibles noeggerathiales , gimnospermas (incluyendo gnetofitas y coníferas ) y angiospermas (plantas con flores), además de varios granos de polen de afinidades desconocidas. [59] La Formación Huincul se encuentra entre las asociaciones de vertebrados patagónicos más ricas, preservando peces como dipnoos y pejerreyes , tortugas quelidas , escamosos , esfenodontos , cocodrilos neosuquios y una amplia variedad de dinosaurios. [56] [60] Los vertebrados se encuentran más comúnmente en la parte inferior, y por lo tanto más antigua, de la formación. [61]
Además de Argentinosaurus , los saurópodos de la Formación Huincul están representados por otro titanosaurio, Choconsaurus , [62] y varios rebbachisáuridos incluyendo Cathartesaura , [63] Limaysaurus , [64] [65] y algunas especies sin nombre. [61] Los terópodos incluyendo carcarodontosáuridos como Mapusaurus, [53] abelisáuridos incluyendo Skorpiovenator , [66] Ilokelesia y Tralkasaurus , [67] noasáuridos como Huinculsaurus , [68] paravianos como Overoraptor , [69] y otros terópodos como Aoniraptor y Gualicho [70] también se han descubierto allí. [56] Varios iguanodontos también están presentes en la Formación Huincul. [55]
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