Ambulocetus ( latín ambulare "caminar" + cetus "ballena") es un género de cetáceo anfibio temprano [a] de la Formación Kuldana en Pakistán , hace aproximadamente 48 o 47 millones de años durante el Eoceno temprano ( lutetiense ). Contiene una especie , Ambulocetus natans (del latín natans "nadando"), conocida únicamente por un esqueleto casi completo. Ambulocetus se encuentra entre los cetáceos del Eoceno mejor estudiados y sirve como un hallazgo instrumental en el estudio de la evolución de los cetáceos y su transición de la tierra al mar, ya que fue el primer cetáceo descubierto que preserva un conjunto de adaptaciones consistentes con un estilo de vida anfibio. Ambulocetus está clasificado en el grupo Archaeoceti —los antiguos precursores de los cetáceos modernos cuyos miembros abarcan la transición de la tierra al mar— y en la familia Ambulocetidae , que incluye a Himalayacetus y Gandakasia (también del Eoceno del subcontinente indio ).
Ambulocetus tenía un cuerpo estrecho y aerodinámico y un hocico largo y ancho, con ojos situados en la parte superior de la cabeza. Debido a estas características, se supone que se comportó de manera muy parecida a un cocodrilo, esperando cerca de la superficie del agua para tender una emboscada a los grandes mamíferos, usando sus poderosas mandíbulas para agarrar, ahogar o golpear a sus presas. Además, sus oídos poseían rasgos similares a los de los cetáceos modernos, que están especializados para oír y detectar ciertas frecuencias bajo el agua, aunque no está claro si Ambulocetus también usaba estos oídos especializados para oír bajo el agua. Es posible que, en cambio, se hayan utilizado para la conducción ósea en tierra, o tal vez no cumplieron ninguna función para los primeros cetáceos.
Se cree que nadaba de forma muy parecida a una nutria de río moderna , metiendo sus extremidades anteriores mientras alternaba sus extremidades traseras para la propulsión, además de ondular el torso y la cola. Pudo haber tenido patas palmeadas y, a diferencia de sus parientes modernos, carecía de aleta caudal . En tierra, Ambulocetus pudo haber caminado de forma muy parecida a un león marino .
Ambulocetus habitó el subcontinente indio durante el Eoceno. El área tenía un clima cálido con selvas tropicales y manglares costeros , y Ambulocetus puede haber habitado predominantemente áreas salobres como las desembocaduras de los ríos . Vivía junto a tiburones réquiem , bagres y varios otros peces, tortugas , cocodrilos , el mamífero ungulado anfibio Anthracobune y los cetáceos Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus y Pakicetus .
En diciembre de 1991, el paleontólogo paquistaní Mohammad Arif y el paleontólogo holandés-estadounidense Hans Thewissen recibieron financiación conjunta de la Universidad Howard y el Servicio Geológico de Pakistán para recuperar fósiles de mamíferos terrestres en las colinas de Kala Chitta en Punjab , Pakistán. El 3 de enero de 1992 recuperaron un pequeño y grueso fragmento de costilla . Más adelante en la temporada de campo, mientras inspeccionaba la Formación Kuldana superior , Thewissen descubrió un fémur (hueso del muslo) y una porción proximal de la tibia (parte superior de la espinilla) que claramente pertenecía a un mamífero. Una hora más tarde, Arif descubrió el resto del esqueleto y los dos comenzaron la excavación al día siguiente. Al principio, Thewissen especuló que los fósiles pertenecían a un antracobúnido (un gran mamífero semiacuático), hasta que encontró los dientes cerca del final de la temporada de campo, que eran característicamente cetáceos (los cetáceos vivos son ballenas , delfines y marsopas ). Thewissen, en ese momento, no podía permitirse el lujo de excavar y almacenar todo, por lo que se llevó el cráneo a los Estados Unidos, mientras que Arif guardó el resto en dos cajas que solían contener naranjas . En octubre de 1992, Thewissen presentó su investigación sobre el cráneo en una convención de paleontología de vertebrados en Toronto , Canadá. Al año siguiente, el paleontólogo estadounidense Philip D. Gingerich pagó el envío del resto del esqueleto a Estados Unidos. [1] En 1994, Thewissen, el paleontólogo de mamíferos Sayed Taseer Hussain y Arif publicaron la descripción formal de los restos. Identificaron que los restos pertenecían claramente a un cetáceo anfibio, por lo que lo denominaron Ambulocetus natans . El nombre del género proviene del latín ambulare "caminar" y cetus "ballena", y el nombre de la especie natans "nadar". [2]
La Formación Kuldana está limitada a algún momento durante la etapa luteciana del Eoceno temprano , [3] y los restos pueden datar de hace 48 a 47 millones de años. [4] El espécimen holotipo , HGSP 18507, es un esqueleto parcial descubierto inicialmente que conserva un cráneo incompleto (le falta el hocico), algunos elementos de la columna vertebral y las costillas, así como porciones de las extremidades delanteras y traseras. Otros especímenes encontrados inicialmente fueron HGSP 18473 (un segundo premolar ), HGSP 18497 (un tercer premolar), HGSP 18472 (una vértebra de la cola) y HGSP 18476 (porción inferior de un fémur). El holotipo se encontró en un lecho de limo y lutita en un área de 1,8 m2 ( 19 pies cuadrados). [2] Excavaciones posteriores recuperaron la mayor parte del esqueleto del holotipo, sobre todo la cadera, el sacro y la mayor parte de la caja torácica y la serie toracolumbar (la columna vertebral excluyendo el cuello, el sacro y la cola). Estos dejaron el holotipo completo en un 80% en 2002, lo que lo convierte en el cetáceo más conocido de ese período. [5] En 2009, se identificaron algunos elementos más de la mandíbula del holotipo a partir de un bloque de matriz preparado recientemente . [3]
Aunque se sabía que los cetáceos descendían de mamíferos terrestres antes del descubrimiento de Ambulocetus , la única evidencia de esto en el registro fósil fue el Pakicetus (completamente terrestre) de 52 millones de años de antigüedad y los mesoniquios del Paleoceno (ya que existía un vínculo hipotético entre cetáceos y mesoniquios). Las extremidades de los cetáceos más acuáticos del Eoceno no se conservaron muy bien. Ambulocetus demostró que los cetáceos nadaban flexionando la columna hacia arriba y hacia abajo (ondulación) antes de que desarrollaran la aleta caudal , la propulsión de las extremidades anteriores evolucionó relativamente tarde y que los cetáceos pasaron por una fase similar a la de una nutria con ondulación de la columna y propulsión de las extremidades posteriores. Ya se había planteado la hipótesis de que ocurrieron en los primeros cetáceos acuáticos, pero era imposible probarlos sin restos más completos. Los descriptores señalaron que " Ambulocetus representa un intermediario crítico entre los mamíferos terrestres y los cetáceos marinos". [2]
Los cetáceos modernos (Neoceti) se agrupan en los órdenes Mysticeti (ballenas barbadas) u Odontoceti (ballenas dentadas). Los Neoceti descienden de los antiguos Archaeoceti , cuyos miembros abarcan la transición de lo terrestre a lo totalmente acuático. Los arqueoceti son, por tanto, parafiléticos (es un grupo no natural que no comprende ni un ancestro común ni todos sus descendientes). Ambulocetus era un arqueoceto. Cuando se descubrió Ambulocetus , los arqueocetos se clasificaron en las familias Protocetidae (que incluían lo que ahora son los Pakicetidae terrestres , y el resto eran anfibios), Remingtonocetidae (anfibios), Basilosauridae (acuáticos) y Dorudontidae (acuáticos, ahora una subfamilia de Basilosauridae). Se pensaba que los primeros cetáceos eran los mesoniquios, propuestos antes de que se identificara ningún fósil firme de cetáceos tempranos. En la descripción original, Ambulocetus fue colocado preliminarmente en Protocetidae, [2] hasta que la descripción adicional del holotipo impulsó a Thewissen y sus colegas a trasladarlo a su propia familia Ambulocetidae en 1996. Al mismo tiempo, también erigieron la familia Pakicetidae. También propusieron que algunos miembros de Pakicetidae, Protocetidae y Ambulocetidae fueran los antepasados de las otras dos familias de arqueocetos. Sugirieron que los mesoniquios dieron lugar a pakicetidos, que a su vez dieron lugar a ambulocétidos, que a su vez dieron origen tanto a protocétidos como a remingtonocétidos. [6] : 69–71
Aunque también se conocen arqueocetos del Eoceno medio a tardío en América del Norte, Europa y África, la mayoría de ellos se encuentran únicamente en el subcontinente indio . Por tanto, se cree que los cetáceos evolucionaron originalmente en esa región. [6] : 2–3 Según datos moleculares, los cetáceos están más estrechamente aliados con los hipopótamos ( Whippomorpha ) y se dividieron hace aproximadamente 54,9 millones de años. Todos están colocados en el orden Cetartiodactyla junto con los ungulados pares terrestres (mamíferos ungulados). Esto sitúa a los mesoniquios como un pariente lejano de los cetáceos más que como un antepasado, y su morfología algo similar fue posiblemente el resultado de una evolución convergente . El cetáceo más antiguo conocido es el ambulocétido Himalayacetus identificado en 1998 y fechado hace 52,5 millones de años (anterior a los pakicetidos terrestres), aunque se debate la datación exacta de Himalayacetus y Pakicetus . Ambulocetidae también incluye Gandakasia . Himalayacetus y Gandakasia se conocen sólo a partir de fragmentos parciales de mandíbula. Los Ambulocetidae son endémicos del subcontinente indio y abarcan desde el Eoceno temprano hasta el medio. [7]
Tras la descripción, Thewissen y sus colegas sugirieron que el espécimen holotipo podría haber pesado lo mismo que un león marino sudamericano macho (alrededor de 300 kg (660 lb), según el tamaño de las vértebras, costillas y extremidades. También estimaron una longitud de aproximadamente 300 cm (10 pies). [2] A modo de comparación, el holotipo de Pakicetus attocki puede haber medido 140 cm (4 pies 7 pulgadas) de largo. [4] En 1996, estimaron el peso de Ambulocetus , utilizando las secciones transversales de los huesos largos, en 141-235 kg (311-518 lb). Alternativamente, estimaron alrededor de 250 kg (550 lb) utilizando la longitud de los segundos molares superiores e inferiores en comparación con las tendencias entre esta longitud y la masa corporal de los ungulados. Obtuvieron el mismo resultado comparando el tamaño del cráneo con el de carnívoros de tamaño similar. [6] : 67, 69 En 1998, basándose en el tamaño de las vértebras, Gingerich estimó una masa corporal de 720 kg (1590 lb), similar a la de los cetáceos modernos. [8] En 2013, Thewissen sugirió que esto puede ser un determinante de masa poco confiable ya que las vértebras son inusualmente robustas en Ambulocetus . [9]
Como otros arqueocetos que conservan este elemento, la base del cráneo tiene un contorno ondulado, probablemente relacionado con la forma del canal nasal (y su paso a la garganta) y la estrecha región infraorbitaria (el área debajo de los ojos). La base del cráneo es ancha en comparación con otros arqueocetos, más parecida a la de los cetáceos modernos. El estrecho espacio infraorbitario, formado principalmente por las apófisis pterigoideas , también se encuentra en Remingtonocetus y Pakicetus . Los pterigoideos se conectan hasta el oído medio , mucho más lejos que otros arqueocetos, incluido el más antiguo Pakicetus . La mayoría de los cetáceos modernos tienen un proceso falcado (en forma de hoz) que sobresale de manera prominente a medio camino entre el canal hipogloso y el oído; Ambulocetus tiene un proceso similar continuo del pterigoideo , pero corre a lo largo y detrás del canal hipogloso. Como muchos otros arqueocetos, los pterigoideos, esfenoides y palatinos forman una pared que recubre el fondo del canal nasal, lo que hace que el paladar se extienda hasta el oído. Al igual que otros cetáceos, Ambulocetus carece del agujero posglenoideo, que suele ser uno de los principales conductos de las venas hacia el cráneo en los mamíferos placentarios . El hueso ectotimpánico que sostiene el tímpano es similar al de Pakicetus , aproximadamente tan largo como ancho, mientras que los arqueocetos posteriores tienen ectotimpánicos más alargados. Sin embargo, los ectotimpánicos de todos los arqueocetos son muy diferentes a los de los mamíferos terrestres. Los ectotimpánicos de todos los cetáceos, incluido Ambulocetus , poseen un involucro (bulto de hueso engrosado) en el labio medial. A diferencia de Pakicetus , pero al igual que los arqueocetos posteriores, el tímpano hacía estrecho contacto con la mandíbula. Al igual que los arqueocetos posteriores, Ambulocetus parece haber poseído un seno aéreo en los pterigoideos. Pudo haber tenido también senos paranasales . Los huesos parietales de los lados de la caja del cráneo son más perpendiculares que en Remingtonocetus , lo que hace que las mejillas parezcan menos acampanadas. Al igual que Remingtonocetus , Ambulocetus parece haber tenido un cerebro pequeño. [6] : 46–52
El hocico era bastante ancho, pero falta el extremo del hocico del holotipo, por lo que no está claro cuánto tiempo habría sido. Los hocicos de Basilosaurus y Rodhocetus son cortos y ocupan aproximadamente la mitad de la longitud del cráneo. Los hocicos de los Remingtonocétidos son bastante estrechos, lo que claramente no era el caso de los Ambulocetus . La sínfisis mandibular de la mayoría de los mamíferos está restringida a la línea media de la mandíbula, pero se extiende mucho más en los arqueocetos; en Ambulocetus , llega al extremo posterior del primer premolar. [6] : 51–52 La robustez del hocico y la longitud de la sínfisis sugieren un refuerzo de la mandíbula para soportar una fuerte fuerza de mordida. De manera similar, el músculo de mordida más fuerte en Ambulocetus parece haber sido el músculo temporal involucrado en la mordida. [6] : 60 Al igual que otros cetáceos, hay troneras (una depresión entre los dientes), que preservan las posiciones de los dientes para el cuarto premolar, el primer molar y el tercer molar. A diferencia de los arqueocetos posteriores, las raíces de los molares no se extienden hasta los pómulos y el tercer molar no está tan hacia la nariz como en los remingtonocétidos. La apófisis coronoides de la mandíbula (donde la mandíbula inferior se conecta con el cráneo) en Ambulocetus es empinada. Por el contrario, es bajo y desciende suavemente en los basilosáuridos y más tarde en los cetáceos. El agujero mandibular se abre debajo de la apófisis coronoides y tiene un tamaño intermedio entre los mamíferos terrestres y las ballenas dentadas. Al igual que otros cetáceos, el cuerpo del hueso hioides (hueso basihioideo) es tan largo como ancho. A diferencia de otros arqueocetos, los ojos son bastante grandes y están colocados cerca de la parte superior de la cabeza mirando hacia arriba. [6] : 51–52
A diferencia de las ballenas dentadas modernas que sólo tienen un tipo de diente ( homodonte ), los arqueocetos son heterodontes . A juzgar por el tamaño de la raíz del diente , el canino inferior era más grande que los incisivos. Los dientes son más robustos que los de Rodhocetus y Basilosaurus . Los premolares tenían doble raíz, mientras que la mayoría de los arqueocetos tienen primeros premolares de raíz única. El esmalte de los premolares inferiores está crenulado (tiene bordes festoneados). El cuarto premolar tiene forma triangular alta. Como otros cetáceos antiguos, y de forma más pronunciada en los ambulocétidos, los molares inferiores son más cortos que los premolares posteriores. [6] : 52–53 Los premolares inferiores son más grandes que los de Pakicetus y están separados por espacios más anchos ( diastemata ). [3] Los molares tenían cúspides trigónidas y talónidas distintas (estas cúspides se pierden en los basilosáuridos), y los molares superiores eran trituberculados como los antiguos arqueocetos y los antiguos mamíferos placentarios, lo que significa que tenían un protocono grande , un paracono y un metacono distintos , y ninguna cúspide accesoria. . Los arqueocetos posteriores desarrollaron cúspides accesorias. [6] : 52–53
El holotipo conservó siete vértebras del cuello , que son bastante largas, de 3 cm (1,2 pulgadas). Las 16 vértebras torácicas conservadas tienen apófisis espinosas y transversales gruesas (que sobresalen hacia arriba y oblicuamente desde el centro, el cuerpo vertebral), con depresiones profundas en ambos lados en el extremo posterior de cada centro que pueden haber sostenido fuertes músculos longísimos que flexionan el columna vertebral. Las vértebras torácicas se vuelven más largas y anchas hacia la cola y son más altas en la serie media. En vista frontal (aspecto anterior), los centros pasan de tener forma de corazón a tener forma de riñón en T8 (la octava vértebra torácica). Los pedicales (entre el centro y una apófisis transversal) presentan surcos profundos. Las apófisis espinosas se proyectan hacia atrás desde T1 a T9, hacia arriba en T10, hacia arriba desde T11 a T12 y el resto se proyecta hacia arriba. Las apófisis espinosas aumentan progresivamente en longitud y anchura desde T11 a T16. T10 parece haber estado a nivel del diafragma torácico . T1-T12 y T14 tienen facetas capitulares en el margen superior del lado anterior y posterior para unirse con las costillas. T15 y T16 tienen facetas capitulares en el lado de la cabeza y carecen de apófisis transversales. T11-T15 tienen anapofisis accesorias que sobresalen directamente desde el borde superior entre el centro y las apófisis transversales; y en T16, estos son pequeños, se originan cerca de los pedículos y se proyectan hacia la cola. El ancho entre las apófisis articulares (dos masas de hueso que sobresalen de cada centro para conectarse con el siguiente centro) aumenta continuamente a lo largo de la serie toracolumbar. En vida es posible que tuviera hasta 17 vértebras torácicas. [5]
El holotipo conserva 26 costillas, aunque se cree que tuvo 32 en total en vida. El hueso cortical (la capa más externa) es más grueso en el cuello de la costilla (entre la articulación y el cartílago costal ), con un máximo de 1 mm (0,039 pulgadas), y estaba lleno de hueso esponjoso. Es decir, a diferencia de muchos otros mamíferos acuáticos, las costillas no presentaban osteosclerosis . [5] Exhibían paquiostosis y se hicieron más gruesos y pesados con capas adicionales de hueso laminar. La forma de las costillas indica que Ambulocetus tenía un tórax estrecho y en forma de corazón si se mira de frente. [6] : 31 Las costillas son más gruesas en el nivel T8-T10. Las costillas son más anchas en el esternón , lo que sugiere fuertes articulaciones esternocostales . Las costillas tienen una ligera curva en S en vista lateral, con las cabezas de las costillas en ángulo hacia arriba y las articulaciones esternocostales en ángulo hacia atrás. El holotipo conserva un hueso del esternón central y otro posterior, ambos extremadamente gruesos, de aproximadamente 27 mm (1,1 pulgadas) en los márgenes exteriores y disminuyendo hacia el centro. El hueso central del esternón es más largo y ancho que el posterior. [5]
Las ocho vértebras lumbares conservadas en la parte baja de la espalda son mucho más largas que las torácicas, y las apófisis centrales y transversales, de L1 a L7, aumentan continuamente en longitud y altura. Las apófisis transversales cortas de L8 probablemente se deban a su proximidad al ilion de la cadera. Las partes inferiores son cóncavas. Las apófisis espinosas son largas y altas y se proyectan hacia arriba desde L1 a L5 y hacia arriba desde L6 a L8. Las apófisis espinosas son bulbosas en el lado posterior para sostener los músculos epaxiales . Las láminas vertebrales se excavan hacia arriba para sostener los ligamentos interespinosos que conectan las apófisis espinosas. [5] Las vértebras son tan robustas como las de los pinnípedos modernos, como las focas leopardo y las morsas toro . La postzigapófisis (la superficie donde se unen las vértebras entre sí) es plana en lugar de revolucionaria, lo que habría hecho que la serie fuera más flexible que la de sus parientes terrestres. [6] : 55
Para las cuatro vértebras sacras conservadas (en el sacro, entre los huesos de la pelvis), las apófisis transversas de S1 son más pequeñas que las de L8. Junto a la cadera hay una articulación sacroilíaca robusta . Para las apófisis espinosas, las de S1-S3 están fusionadas. Las metapófisis sobresalen hacia arriba de cada lámina cerca de la articulación y se hacen progresivamente más pequeñas con cada vértebra. [5]
Sólo se conservan cinco de las vértebras caudales (caudales): una posible C1 o C2, una posible C3, una posible C4, una posible C7 y una posible C8. Las vértebras de la cola más hacia la cabeza tienen procesos transversales gruesos, mientras que las de las vértebras de la cola medias son más largas que anchas. El C3 tiene una apófisis espinosa estrecha y es mayormente columnar, pero el lado posterior es más ancho. El C4 es más columnar. El C7 y el C8 son columnares y se estrechan hacia la cola, y el canal neural por donde pasa el sistema nervioso central todavía está presente. En vida, Ambulocetus posiblemente tuvo más de 20 vértebras de la cola [5] como algunos mesoniquios. Si es correcto, entonces Ambulocetus habría tenido muchas menos vértebras de la cola y mucho más largas que los cetáceos modernos. [6] : 66
A diferencia de los cetáceos modernos, Ambulocetus tenía patas funcionales que podían soportar el peso corporal del animal en tierra. El holotipo tiene un radio y un cúbito robustos (los huesos del antebrazo). El antebrazo mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo. La cabeza del radio es algo triangular, lo que probablemente significa que el antebrazo estaba bloqueado en una posición semipronada ( las palmas estaban orientadas hacia el suelo). El olécranon , que formaba parte de la articulación del codo, constituye aproximadamente un tercio de la longitud del cúbito y está inclinado hacia atrás, lo que habría permitido al tríceps flexionar el codo con más fuerza. Los huesos de la muñeca indican un fuerte músculo flexor cubital del carpo para la flexión de la muñeca. La mano tenía cinco dígitos muy espaciados. El primer metacarpiano (que está en el pulgar) mide 5,2 cm (2,0 pulgadas) de largo, el segundo 7,6 cm (3,0 pulgadas), el tercero 10,5 cm (4,1 pulgadas), el cuarto 10,2 cm (4,0 pulgadas), [2] y el quinto 6,39 cm (2,52 pulgadas). [5] Al igual que los zifios modernos , el pulgar es corto y delgado. [2]
El ilion de la cadera de Ambulocetus , al igual que los remingtonocétidos, presenta depresiones profundas para sostener el recto femoral y los músculos de los glúteos . A diferencia de los mamíferos terrestres y los protocétidos, el isquion se expande dorsolateralmente (de izquierda a derecha y hacia arriba), lo que habría aumentado el brazo de palanca para los músculos retractores del muslo y la pierna cuando se extiende, como al nadar. Esto también habría aumentado la superficie de los músculos gemelli (rotadores de la cadera que estabilizan la cadera) y los músculos de la cola. El ensanchamiento del isquion también puede haberle dado a Ambulocetus un cuerpo más aerodinámico e hidrodinámico. Ambulocetus tenía una sínfisis púbica que conectaba los dos huesos púbicos en la base de la pelvis, lo que indica que el animal podía soportar su propio peso en tierra. El hueso púbico de los cetáceos modernos carece de esto y solo funciona para anclar los músculos abdominales y urogenitales. [5]
Las proporciones de las patas de Ambulocetus son similares a las de las nutrias y las focas , y el mamólogo estadounidense Alfred Brazier Howell predijo proporciones similares para un cetáceo de transición en 1930. [5] El fémur mide 29 cm (11 pulgadas), una longitud similar a la del presumiblemente cursorial (capaz de correr) mesoniquio Pachyaena . Los fémures de los arqueocetos son generalmente mucho más cortos. La cabeza femoral es esférica y, como máximo, tiene un ancho de 3,86 cm (1,52 pulgadas), similar a la del Indocetus pero mucho más grande que los mesoniquios y los Rodhocetus . [6] : 58–59 La fosa trocantérica , que sostiene el grupo rotador lateral en la cadera, es bastante profunda, pero aparte de esto, el fémur no parece haber sostenido músculos extensores o flexores particularmente fuertes. [2] Los cóndilos femorales de Ambulocetus son bastante largos en comparación con los de otros arqueocetos y mesoniquios, lo que sugiere que la rodilla era capaz de hiperflexión (flexión). La tibia es en general similar a la de los mesoniquios. Los pies son enormes, probablemente más largos que el fémur. Los dedos de los pies también son relativamente largos, [6] : 59–60 y el cuarto dedo mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo. El quinto dígito es ligeramente más corto y mucho menos robusto que el cuarto. Las falanges de los dedos son cortas y terminan en una pezuña convexa . [2] Al igual que las focas, las falanges de las manos y los pies están aplanadas, lo que puede haberlas aerodinámico para permitir los pies palmeados . [6] : 60
La robustez de los dientes de las mejillas, así como la disposición de las cúspides, sugiere que estuvieron involucrados en el aplastamiento, y el hecho de que tanto los premolares como los molares estuvieran involucrados en el aplastamiento indica que Ambulocetus requirió un área grande para aplastarse, como cuando muerde presas grandes. elementos. De manera similar, el hocico ancho y poderoso hace que sea poco probable que estuviera persiguiendo presas pequeñas y rápidas (lo que habría requerido un hocico estrecho como los delfines o gaviales ). El hocico también era largo, lo que puede haber impedido la capacidad de triturar hueso porque habría reducido la integridad estructural en la punta. La anatomía de los dientes de las mejillas se asemeja a la de los reptiles marinos mesozoicos que se alimentaban de peces con armadura, peces grandes, reptiles y amonites , y los dientes pueden haber sido utilizados para agarrar firmemente a sus presas. Por lo tanto, Thewissen sugirió que lo más probable es que Ambulocetus fuera un depredador de emboscada, cuya mandíbula estaba adaptada para manejar a la presa que luchaba. Los pterigoideos inusualmente profundos funcionaban potencialmente para disipar la fuerza mientras la presa luchaba. [6] : 60
Los ojos de Ambulocetus estaban colocados en la parte superior de la cabeza, similar a los cocodrilos y otros animales que prefieren mantener la mayor parte de su cuerpo sumergido con los ojos asomando fuera del agua. El canal nasal tiene paredes óseas que se extienden hasta la garganta, como en los cocodrilos, donde mantienen abiertas las vías respiratorias nasales mientras el animal mata a su presa, ya sea ahogándola o golpeándola. Posteriormente, los trozos de presa son arrancados mediante fuertes movimientos de cabeza y cuerpo, y las patas fijan al cocodrilo en su lugar. Thewissen creía que Ambulocetus usaba una táctica de alimentación similar, aunque probablemente Ambulocetus era capaz de masticar, a diferencia de los cocodrilos. Ambulocetus puede haber atacado a grandes mamíferos que se acercaban a la orilla del agua, y a mamíferos semiacuáticos, incluidos los primeros (posiblemente herbívoros) sirenios (ahora manatíes y dugongos ) y los antracobunidos probablemente anfibios. Estos dos parecen haber sido bastante comunes en las costas del subcontinente indio, lo que podría significar que eran presas habituales. Dado que Ambulocetus se encontró en depósitos marinos (donde los animales no iban a beber), es posible que cazara en los deltas de los ríos que se registraron en la Formación Kuldana. Ambulocetus probablemente persiguió peces y reptiles cuando se le dio la oportunidad, aunque es posible que no tuviera la agilidad para capturarlos comúnmente. [6] : 61–62
Thewissen planteó la hipótesis de que Ambulocetus era un nadador impulsado por arrastre y utilizaba sus enormes pies como principal mecanismo de propulsión, al igual que las nutrias de río modernas, incluida la nutria gigante , y las especies de los géneros Lontra y Lutra . Según la longitud de las vértebras de la cola conocidas, Ambulocetus puede haber tenido una cola inflexible, lo que habría convertido a la cola en un mecanismo de propulsión primario ineficiente debido a un brazo de palanca más pobre (los cetáceos modernos tienen vértebras de la cola relativamente cortas). Por lo tanto, es probable que Ambulocetus no tuviera aleta caudal. No obstante, los nadadores con motor de arrastre todavía tienen colas poderosas para producir sustentación, y las colas de las nutrias de río tienen un 125% del tamaño de la serie toracolumbar. Entonces, utilizando nutrias de río como modelo, Ambulocetus era un palista pélvico, nadando con movimientos alternos de las extremidades traseras (sin comprometer las extremidades anteriores), y también ondulaba (movía hacia arriba y hacia abajo) su cola mientras nadaba. [10] Al igual que la nutria marina , es posible que se haya remado pélvico en la superficie para moverse a velocidades lentas o moderadas. A velocidades más altas, completamente sumergido, la ondulación de la columna se habría vuelto más prominente, aunque los pies aún habrían actuado como principal mecanismo de propulsión. [6] : 66–67
Basándose en la pelvis y las robustas extremidades anteriores, Thewissen creía que Ambulocetus era capaz de aventurarse en la tierra y que era más eficiente para hacerlo que los remingtonocétidos y los protocétidos (no está claro si los dos últimos eran capaces de soportar peso sobre las extremidades). [5] Ambulocetus posiblemente usaba un andar extendido en tierra, similar a los leones marinos modernos . [11] En 2016, los biólogos japoneses Konami Ando y Shin‐ichi Fujiwara realizaron una prueba estadística de la fuerza de la caja torácica entre mamíferos terrestres, semiacuáticos y totalmente acuáticos, y descubrieron que Ambulocetus se agrupaba con mamíferos totalmente acuáticos, porque les asignaban una muy alta densidad de costillas a la par de los sirenios totalmente acuáticos que utilizan sus pesadas costillas osteoescleróticas como lastre . Luego concluyeron que Ambulocetus no podía caminar sobre tierra, pero advirtieron que el estudio estaba limitado por la falta de información sobre la densidad exacta del hueso, la ubicación del centro de masa y la dependencia de costillas falsas para el soporte torácico. [12]
Los cetáceos modernos tienen huesos del oído altamente especializados para oír bajo el agua y detectar ciertos rangos de frecuencia. A diferencia de la mayoría de los demás mamíferos, los huesos del oído de los cetáceos son comparativamente gruesos y, por lo tanto, se conservan de manera más confiable en el registro fósil. Los cetáceos modernos tienen senos aéreos que rodean los huesos del oído (senos peritimpánicos), que aíslan acústicamente el oído al reflejar el sonido que se mueve a través de la cabeza e interrumpen las conexiones óseas y carnosas del oído con el cráneo. Como los arqueocetos posteriores, Ambulocetus tenía al menos uno de esos senos entre el hueso tímpano y la base del cráneo. La evolución de estos senos también parece haber provocado cierta reestructuración de la base del cráneo debido al desarrollo de paredes óseas que rodean los senos. El ectotimpánico de todos los cetáceos, incluidos Pakicetus y Ambulocetus , tiene un crecimiento óseo (involucro) en el labio medial que se especula que ayuda en la detección de sonidos de baja frecuencia. Todos los cetáceos también tienen una cresta vertical ("apófisis sigmoidea") justo en frente del canal auditivo, que se especula que está relacionada con el tamaño cada vez mayor del hueso martillo en el oído medio. [6] : 62–64
En cuanto al oído externo, los mamíferos terrestres canalizan el sonido a través de un canal auditivo , pero los de los cetáceos modernos están estrechados o completamente obstruidos, y el sonido es captado (al menos en las ballenas dentadas) por una almohadilla de grasa en la mandíbula inferior que va hasta el hueso ectotimpánico. El tamaño del agujero mandibular puede determinar el tamaño de la almohadilla grasa, y el de Ambulocetus es más grande que el de Pakicetus y los mamíferos terrestres, pero es más pequeño que el de los arqueocetos posteriores y el de las ballenas dentadas. No obstante, gran parte del cambio en el aparato auditivo externo se produjo entre Pakicetus y Ambulocetus . Estos primeros arqueocetos pueden haber desarrollado un oído externo para: oír mejor bajo el agua; facilitar la conducción ósea de las vibraciones en tierra firme, como lo hacen algunas criaturas terrestres bajas (en particular, las tortugas y las ratas topo subterráneas ); o no era funcional y el martillo y la mandíbula (que están conectados en la etapa embrionaria de los mamíferos) dejaron de separarse. [6] : 63–64
Durante el Eoceno, el subcontinente indio era una isla que apenas comenzaba su colisión con Asia que eventualmente conduciría al levantamiento del Himalaya . [13] El Eoceno tenía un clima de invernadero (sin capas de hielo permanentes en los polos) a diferencia del clima de invernadero de hoy, por lo que, en general, las áreas eran mucho más cálidas. La abundancia de depósitos de lignito del Eoceno que preservan la biota tropical en el subcontinente indio indica la proliferación de bosques tropicales en un clima cálido. Los manglares parecen haber crecido comúnmente a lo largo del margen occidental del subcontinente en el Eoceno temprano , pero disminuyeron cerca del Óptimo Climático del Eoceno Medio (una tendencia al calentamiento). Las aguas de la costa occidental parecen haber presentado surgencias y poco oxígeno. [14]
El holotipo fue identificado en el nivel superior de la Formación Kuldana en la Localidad 9209, que presenta barro y limo verdes, así como un lecho de conchas marinas, incluidos caracoles marinos (como Turritella ) y bivalvos . Probablemente era una zona costera. Un lecho rojo subyace a esta capa, seguido de lodo de agua dulce, limos, areniscas y piedra caliza de color gris, verde y violeta . Estos lechos se alternan con depósitos marinos visibles. El holotipo fue encontrado en barro verde. [6] : 2–5 Cerca de la localidad 9209, la formación comienza con 10 m (33 pies) de barro, limo y arenisca gris y verde, que contiene dos lechos de bivalvos. El primero a menudo se extiende solo una capa, mientras que el segundo se extiende 50 cm (20 pulgadas) hacia abajo, y la formación termina con un lecho de 1 metro de espesor (3,3 pies) antes de hacer la transición a la Formación Kohat más joven . El holotipo fue encontrado unos decímetros por encima de la segunda cama. [6] : 7
Es posible que el área se haya formado en un mar poco profundo frente a las costas de un pantano o bosque costero. [15] El único otro resto de vertebrados encontrado en la localidad 9209 fue un escudo de reptil (ahora perdido) . Otras localidades del nivel superior de la formación han arrojado restos de tiburones réquiem , el pez Stephanodus , bagres , tortugas, cocodrilos, [6] : 9 y el antracobunido Anthracobune pinfoldi . [16] Otros arqueocetos de la formación son: el ambulocetido Gandakasia , el remingtonocetido Attockicetus y los pakicetidos Nalacetus , Pakicetus calcis y P. chittas . [3] El análisis de isótopos estables de carbono y oxígeno indica que Ambulocetus habitaba en aguas salobres (en parte agua dulce y en parte salada), posiblemente en la desembocadura de un río . [17]