Ambulocetus ( del latín ambulare "caminar" + cetus "ballena") es un género de cetáceo anfibio temprano [a] de la Formación Kuldana en Pakistán , hace aproximadamente 48 o 47 millones de años durante el Eoceno temprano ( Luteciano ). Contiene una especie , Ambulocetus natans (del latín natans "nadador"), conocida únicamente a partir de un esqueleto casi completo. Ambulocetus es uno de los cetáceos del Eoceno mejor estudiados y sirve como un hallazgo instrumental en el estudio de la evolución de los cetáceos y su transición de la tierra al mar, ya que fue el primer cetáceo descubierto que conserva un conjunto de adaptaciones consistentes con un estilo de vida anfibio. Ambulocetus está clasificado en el grupo Archaeoceti —los antiguos precursores de los cetáceos modernos cuyos miembros abarcan la transición de la tierra al mar— y en la familia Ambulocetidae , que incluye a Himalayacetus y Gandakasia (también del Eoceno del subcontinente indio ).
El Ambulocetus tenía un cuerpo estrecho y aerodinámico, un hocico largo y ancho, con los ojos situados en la parte superior de la cabeza. Debido a estas características, se plantea la hipótesis de que se comportaba de forma muy similar a un cocodrilo, que esperaba cerca de la superficie del agua para emboscar a los grandes mamíferos, utilizando sus poderosas mandíbulas para atrapar y ahogar o golpear a sus presas. Además, sus orejas poseían rasgos similares a los de los cetáceos modernos, que están especializados para oír y detectar ciertas frecuencias bajo el agua, aunque no está claro si el Ambulocetus también utilizaba estas orejas especializadas para oír bajo el agua. Es posible que en cambio se utilizaran para la conducción ósea en tierra, o tal vez no cumplieran ninguna función para los primeros cetáceos.
Se cree que nadaba de forma muy similar a la nutria de río moderna , recogiendo sus extremidades delanteras mientras alternaba sus extremidades traseras para impulsarse, además de ondular el torso y la cola. Es posible que tuviera patas palmeadas y, a diferencia de sus parientes modernos, careciera de aleta caudal . En tierra, el Ambulocetus puede haber caminado de forma muy similar a un león marino .
Ambulocetus habitó el subcontinente indio durante el Eoceno. La zona tenía un clima cálido con selvas tropicales y manglares costeros , y Ambulocetus puede haber habitado predominantemente áreas salobres como desembocaduras de ríos . Vivió junto a tiburones réquiem , bagres y varios otros peces, tortugas , cocodrilos , el mamífero ungulado anfibio Anthracobune y los cetáceos Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus y Pakicetus .
En diciembre de 1991, el paleontólogo paquistaní Mohammad Arif y el paleontólogo holandés-estadounidense Hans Thewissen recibieron financiación conjunta de la Universidad Howard y el Servicio Geológico de Pakistán para recuperar fósiles de mamíferos terrestres en las colinas Kala Chitta de Punjab , Pakistán. El 3 de enero de 1992, recuperaron un fragmento de costilla pequeño y grueso. Más tarde en la temporada de campo, mientras inspeccionaban la Formación Kuldana superior , Thewissen descubrió un fémur (hueso del muslo) y la porción proximal de la tibia (porción superior de la espinilla) que claramente pertenecían a un mamífero. Una hora más tarde, Arif descubrió el resto del esqueleto y los dos comenzaron la excavación al día siguiente. Al principio, Thewissen especuló que los fósiles pertenecían a un antracobúnido (un gran mamífero semiacuático), hasta que encontró los dientes cerca del final de la temporada de campo, que eran característicamente de cetáceos (los cetáceos vivos son las ballenas , los delfines y las marsopas ). Thewissen, en ese momento, no podía permitirse excavar y almacenar todo, por lo que se llevó el cráneo a los Estados Unidos, mientras que Arif guardó el resto en dos cajas que solían contener naranjas . En octubre de 1992, Thewissen presentó su investigación del cráneo en una convención de paleontología de vertebrados en Toronto , Canadá. Al año siguiente, el paleontólogo estadounidense Philip D. Gingerich pagó el envío del resto del esqueleto a los Estados Unidos. [1] En 1994, la descripción formal de los restos fue publicada por Thewissen, el paleontólogo de mamíferos Sayed Taseer Hussain y Arif. Identificaron los restos como claramente pertenecientes a un cetáceo anfibio, por lo que lo llamaron Ambulocetus natans . El nombre del género proviene del latín ambulare "caminar" y cetus "ballena", y el nombre de la especie natans "nadar". [2]
La Formación Kuldana se limita a algún momento durante la etapa Luteciana del Eoceno Temprano , [3] y los restos pueden datar de hace 48-47 millones de años. [4] El espécimen holotipo , HGSP 18507, es un esqueleto parcial descubierto inicialmente que preserva un cráneo incompleto (falta el hocico), algunos elementos de la columna vertebral y las costillas, así como porciones de las extremidades anteriores y posteriores. Otros especímenes encontrados inicialmente fueron HGSP 18473 (un segundo premolar ), HGSP 18497 (un tercer premolar), HGSP 18472 (una vértebra de la cola) y HGSP 18476 (porción inferior de un fémur). El holotipo se encontró en un lecho de limo y lutita sobre un área de 1,8 m 2 (19 pies cuadrados). [2] Excavaciones posteriores recuperaron la mayor parte del esqueleto del holotipo, en particular la cadera, el sacro y la mayor parte de la caja torácica y la serie toracolumbar (la columna vertebral excluyendo el cuello, el sacro y la cola). Esto dejó al holotipo completo en un 80% en 2002, lo que lo convirtió en el cetáceo más completo conocido de ese período. [5] En 2009, se identificaron algunos elementos más de la mandíbula del holotipo a partir de un bloque de matriz recién preparado . [3]
Aunque se sabía que los cetáceos descendían de mamíferos terrestres antes del descubrimiento de Ambulocetus , la única evidencia de esto en el registro fósil era Pakicetus de 52 millones de años (completamente terrestre) y los mesoniquios del Paleoceno (ya que había una hipótesis de vínculo entre cetáceos y mesoniquios). Las extremidades de los cetáceos más acuáticos del Eoceno no se conservaron muy bien. Ambulocetus demostró que los cetáceos nadaban flexionando la columna hacia arriba y hacia abajo (ondulación) antes de haber desarrollado la aleta caudal , la propulsión de las extremidades anteriores evolucionó relativamente tarde y que los cetáceos pasaron por una fase similar a la de la nutria con ondulación espinal y propulsión de las extremidades traseras. Ya se había planteado la hipótesis de que esto había ocurrido en los primeros cetáceos acuáticos, pero era imposible comprobarlo sin restos más completos. Los descriptores señalaron que " Ambulocetus representa un intermedio crítico entre los mamíferos terrestres y los cetáceos marinos". [2]
Los cetáceos modernos (Neoceti) se agrupan en los parvorders Mysticeti (ballenas barbadas) u Odontoceti (ballenas dentadas). Los Neoceti descienden de los antiguos Archaeoceti , cuyos miembros abarcan la transición de terrestres a completamente acuáticos. Los Archaeoceti son, por lo tanto, parafiléticos (es un grupo no natural que no comprende tanto un ancestro común como todos sus descendientes). Ambulocetus era un arqueoceto. Cuando se descubrió Ambulocetus , los arqueocetos se clasificaban en las familias Protocetidae (que incluía lo que ahora son los terrestres Pakicetidae , y el resto eran anfibios), Remingtonocetidae (anfibios), Basilosauridae (acuáticos) y Dorudontidae (acuáticos, ahora una subfamilia de Basilosauridae). Se pensaba que los primeros cetáceos eran los mesoniquios, propuestos antes de que se identificaran fósiles firmes de cetáceos tempranos. En la descripción original, Ambulocetus fue colocado preliminarmente en Protocetidae, [2] hasta que la descripción posterior del holotipo impulsó a Thewissen y sus colegas a trasladarlo a su propia familia Ambulocetidae en 1996. Al mismo tiempo, también erigieron la familia Pakicetidae. También propusieron que algunos miembros de Pakicetidae, Protocetidae y Ambulocetidae eran los antepasados de las otras dos familias de arqueocetos. Sugirieron que los mesoniquios dieron lugar a los pakicetidos, que dieron lugar a los ambulocétidos, que dieron lugar tanto a los protocetidos como a los remingtonocétidos. [6] : 69–71
Aunque también se conocen arqueocetos del Eoceno medio a tardío de América del Norte, Europa y África, la mayoría de ellos se encuentran solo en el subcontinente indio . Por lo tanto, se cree que los cetáceos evolucionaron originalmente en esa región. [6] : 2–3 Según datos moleculares, los cetáceos están más estrechamente relacionados con los hipopótamos ( Whippomorpha ), y se separaron hace aproximadamente 54,9 millones de años. Todos ellos se colocan en el orden Cetartiodactyla junto con los ungulados terrestres de dedos pares (mamíferos ungulados). Esto coloca a los mesoniquios como un pariente lejano de los cetáceos en lugar de un ancestro, y su morfología algo similar posiblemente fue el resultado de la evolución convergente . El cetáceo más antiguo conocido es el ambulocétido Himalayacetus, identificado en 1998 y datado de hace 52,5 millones de años (antes de los pakicetidos terrestres), aunque la datación exacta de Himalayacetus y Pakicetus es objeto de debate. Los ambulocetidae también incluyen a Gandakasia . Himalayacetus y Gandakasia se conocen solo a partir de fragmentos parciales de mandíbula. Los ambulocetidae son endémicos del subcontinente indio y abarcan desde principios hasta mediados del Eoceno. [7]
Tras la descripción, Thewissen y sus colegas sugirieron que el espécimen holotipo podría haber pesado lo mismo que un león marino sudamericano macho (unos 300 kg), basándose en el tamaño de las vértebras, las costillas y las extremidades. También estimaron una longitud de aproximadamente 300 cm (10 pies). [2] A modo de comparación, el holotipo de Pakicetus attocki podría haber medido 140 cm (4 pies 7 pulgadas) de largo. [4] En 1996, estimaron el peso de Ambulocetus , utilizando las secciones transversales de los huesos largos, en 141-235 kg (311-518 libras). Alternativamente, estimaron unos 250 kg (550 libras) utilizando la longitud de los segundos molares superiores e inferiores en comparación con las tendencias entre esta longitud y la masa corporal de los ungulados. Obtuvieron el mismo resultado comparando el tamaño del cráneo con los de carnívoros de tamaño similar. [6] : 67, 69 En 1998, basándose en el tamaño de las vértebras, Gingerich estimó una masa corporal de 720 kg (1590 lb), similar a la de los cetáceos modernos. [8] En 2013, Thewissen sugirió que este puede ser un determinante de masa poco confiable ya que las vértebras son inusualmente robustas en Ambulocetus . [9]
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Al igual que otros arqueocetos que conservan este elemento, la base del cráneo tiene un contorno ondulado, probablemente relacionado con la forma del canal nasal (y su paso a la garganta) y la estrecha región infraorbitaria (el área debajo de los ojos). La base del cráneo es ancha en comparación con otros arqueocetos, más parecida a la de los cetáceos modernos. El estrecho espacio infraorbitario, formado principalmente por los procesos pterigoideos , también se presenta en Remingtonocetus y Pakicetus . Los pterigoideos se conectan hasta el oído medio , mucho más lejos que otros arqueocetos, incluido el más antiguo Pakicetus . La mayoría de los cetáceos modernos tienen un proceso falcado (en forma de hoz) que sobresale prominentemente a medio camino entre el canal hipogloso y el oído; Ambulocetus tiene un proceso similar continuo del pterigoideo , pero corre a lo largo y detrás del canal hipogloso. Al igual que muchos otros arqueocetos, los pterigoideos, esfenoides y palatinos forman una pared que recubre el fondo del canal nasal, lo que hace que el paladar se extienda hasta el oído. Al igual que otros cetáceos, Ambulocetus carece del foramen posglenoideo, que suele ser uno de los principales conductos de las venas hacia el cráneo en los mamíferos placentarios . El hueso ectotimpánico que sostiene el tímpano es similar al de Pakicetus , aproximadamente tan largo como ancho, mientras que los arqueocetos posteriores tienen ectotimpánicos más alargados. Sin embargo, los ectotimpánicos de todos los arqueocetos son muy diferentes a los de los mamíferos terrestres. Los ectotimpánicos de todos los cetáceos, incluido Ambulocetus , poseen un involucro (bulto engrosado de hueso) en el labio medial. A diferencia de Pakicetus , pero al igual que los arqueocetos posteriores, el tímpano hacía contacto cercano con la mandíbula. Al igual que los arqueocetos posteriores, Ambulocetus parece haber poseído un seno aéreo en los pterigoideos. También puede haber tenido senos paranasales . Los huesos parietales en los lados de la caja craneana son más perpendiculares que en Remingtonocetus , lo que hace que las mejillas parezcan menos ensanchadas. Al igual que Remingtonocetus , Ambulocetus parece haber tenido un cerebro pequeño. [6] : 46–52
El hocico era bastante ancho, pero falta el extremo del hocico del holotipo, por lo que no está claro qué tan largo habría sido. Los hocicos de Basilosaurus y Rodhocetus son cortos y constituyen aproximadamente la mitad de la longitud del cráneo. Los hocicos de Remingtonocetid son bastante estrechos, lo que claramente no era el caso de Ambulocetus . La sínfisis mandibular de la mayoría de los mamíferos está restringida a la línea media de la mandíbula, pero se extiende mucho más lejos en los arqueocetos; en Ambulocetus , llega al extremo posterior del primer premolar. [6] : 51–52 La robustez del hocico y la longitud de la sínfisis sugieren un refuerzo de la mandíbula para soportar una fuerte fuerza de mordida. De manera similar, el músculo mordedor más fuerte en Ambulocetus parece haber sido el músculo temporal involucrado en la mordida. [6] : 60 Al igual que otros cetáceos, hay fosas de tronera (una depresión entre los dientes), que preservan las posiciones de los dientes para el cuarto premolar, el primer molar y el tercer molar. A diferencia de los arqueocetos posteriores, las raíces de los molares no se extienden hasta los pómulos , y el tercer molar no está tan hacia la nariz como en los remingtonocétidos. El proceso coronoideo de la mandíbula (donde la mandíbula inferior se conecta con el cráneo) en Ambulocetus es empinado. En contraste, es bajo y desciende suavemente en basilosáuridos y cetáceos posteriores. El foramen mandibular se abre debajo del proceso coronoideo, y está aproximadamente a medio camino entre los mamíferos terrestres y las ballenas dentadas en tamaño. Al igual que otros cetáceos, el cuerpo del hueso hioides (el hueso basihioideo) es aproximadamente tan largo como ancho. A diferencia de otros arqueocetos, los ojos son bastante grandes y están colocados cerca de la parte superior de la cabeza mirando hacia arriba. [6] : 51–52
A diferencia de las ballenas dentadas modernas que solo tienen un tipo de diente ( homodonto ), los arqueocetos son heterodontes . A juzgar por el tamaño de la raíz del diente , el canino inferior era más grande que los incisivos. Los dientes son más robustos que los de Rodhocetus y Basilosaurus . Los premolares tenían doble raíz, mientras que la mayoría de los arqueocetos tienen primeros premolares de raíz única. El esmalte de los premolares inferiores es crenulado (tiene bordes festoneados). El cuarto premolar tiene una forma triangular alta. Al igual que otros cetáceos antiguos, y más pronunciadamente en los ambulocétidos, los molares inferiores son más cortos que los premolares posteriores. [6] : 52–53 Los premolares inferiores son más grandes que los de Pakicetus y están separados por espacios más amplios ( diastemas ). [3] Los molares tenían cúspides trigónidas y talónidas diferenciadas (estas cúspides se han perdido en los basilosáuridos), y los molares superiores eran trituberculados como los antiguos arqueocetos y los antiguos mamíferos placentarios, lo que significa que tenían un gran protocono , un paracono y un metacono diferenciados y ninguna cúspide accesoria. Los arqueocetos posteriores desarrollaron cúspides accesorias. [6] : 52–53
El holotipo conservó siete vértebras cervicales , que son bastante largas, de 3 cm (1,2 pulgadas). Las 16 vértebras torácicas preservadas tienen apófisis espinosas y transversales gruesas (que sobresalen hacia arriba y oblicuamente del centro, el cuerpo vertebral), con depresiones profundas a ambos lados en el extremo de la cola de cada centro que pueden haber sostenido fuertes músculos longissimus que flexionan la columna. Las vértebras torácicas se vuelven más largas y anchas hacia la cola y son más altas en la mitad de la serie. En la vista frontal (aspecto anterior), los centros pasan de tener forma de corazón a tener forma de riñón en T8 (la octava vértebra torácica). Los pediculares (entre el centro y una apófisis transversal) presentan surcos profundos. Las apófisis espinosas se proyectan hacia la cola desde T1-T9, directamente hacia arriba en T10, hacia la cabeza desde T11 a T12, y el resto se proyecta directamente hacia arriba. Las apófisis espinosas aumentan progresivamente en longitud y ancho desde T11-T16. Parece que T10 estaba al nivel del diafragma torácico . T1–T12 y T14 tienen facetas capitulares en el margen superior tanto del lado anterior como del posterior para unirse con las costillas. T15 y T16 tienen facetas capitulares en el lado anterior y carecen de procesos transversos. T11–T15 tienen anapófisis accesorias que sobresalen directamente del borde superior entre el centro y los procesos transversos; y en T16, estas son pequeñas, se originan cerca de los pedículos y se proyectan hacia la cola. El ancho entre los procesos articulares (dos masas de hueso que sobresalen de cada centro para conectarse con el siguiente centro) aumenta continuamente a través de la serie toracolumbar. En vida, es posible que tuviera hasta 17 vértebras torácicas. [5]
El holotipo conserva 26 costillas, aunque se cree que tuvo 32 en total en vida. El hueso cortical (la capa más externa) es más grueso en el cuello de la costilla (entre la articulación y el cartílago costal ), con un máximo de 1 mm (0,039 pulgadas), y estaba lleno de hueso esponjoso. Es decir, a diferencia de muchos otros mamíferos acuáticos, las costillas no exhibieron osteosclerosis . [5] Sí exhibieron paquiostosis , y se hicieron más gruesas y pesadas con capas adicionales de hueso laminar. La forma de las costillas indica que Ambulocetus tenía un tórax estrecho y en forma de corazón mirándolo de frente. [6] : 31 Las costillas son más gruesas a nivel T8-T10. Las costillas son más anchas en el esternón , lo que sugiere fuertes articulaciones esternocostales . Las costillas tienen una ligera curvatura en forma de S en la vista lateral, con las cabezas de las costillas anguladas hacia la cabeza y las articulaciones esternocostales anguladas hacia la cola. El holotipo conserva un hueso esternón central y otro esternón posterior, ambos extremadamente gruesos, de unos 27 mm (1,1 pulgadas) en los márgenes externos y decrecientes hacia el centro. El hueso esternón central es más largo y ancho que el esternón posterior. [5]
Las ocho vértebras lumbares conservadas en la parte inferior de la espalda son mucho más largas que las torácicas, y los procesos centrales y transversos, de L1 a L7, aumentan continuamente en longitud y altura. Los procesos transversos cortos en L8 probablemente se deben a su proximidad al íleon en la cadera. Las partes inferiores son cóncavas. Los procesos espinosos son largos y altos, y se proyectan hacia la cabeza desde L1 a L5, y hacia arriba desde L6 a L8. Los procesos espinosos son bulbosos en el lado de la cola para sostener los músculos epaxiales . Las láminas vertebrales están excavadas hacia la cabeza para sostener los ligamentos interespinosos que conectan los procesos espinosos. [5] Las vértebras son casi tan robustas como las de los pinnípedos modernos, como las focas leopardo y las morsas macho . La postzigapófisis (la superficie donde las vértebras se unen entre sí) es plana en lugar de revoluta, lo que habría hecho que la serie fuera más flexible que la de los parientes terrestres. [6] : 55
En las cuatro vértebras sacras conservadas (a la altura del sacro, entre los huesos pélvicos), las apófisis transversas de S1 son más pequeñas que las de L8. Existe una articulación sacroilíaca robusta con la cadera. En el caso de las apófisis espinosas, las de S1 a S3 están fusionadas. Las metáfisis sobresalen directamente de cada lámina cerca de la articulación y se hacen cada vez más pequeñas con cada vértebra. [5]
Sólo se conservan cinco de las vértebras caudales: una posible C1 o C2, una posible C3, una posible C4, una posible C7 y una posible C8. Las vértebras caudales más adelantadas tienen apófisis transversas gruesas, mientras que las de las vértebras caudales medias son más largas que anchas. La C3 tiene una apófisis espinosa estrecha y es mayoritariamente columnar, pero el lado de la cola es más ancho. La C4 es más columnar. La C7 y la C8 son columnares y se estrechan hacia la cola, y el canal neural por donde pasa el sistema nervioso central todavía está presente. En vida, Ambulocetus posiblemente tenía más de 20 vértebras caudales [5] como algunos mesoniquios. Si es correcto, entonces Ambulocetus habría tenido muchas menos vértebras caudales y mucho más largas que los cetáceos modernos. [6] : 66
A diferencia de los cetáceos modernos, Ambulocetus tenía patas funcionales que podían soportar el peso corporal del animal en tierra. El holotipo tiene un radio y un cúbito robustos (los huesos del antebrazo). El antebrazo mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo. La cabeza del radio es algo triangular, lo que probablemente significa que el antebrazo estaba bloqueado en una posición semipronada ( las palmas estaban orientadas hacia el suelo). El olécranon , que formaba parte de la articulación del codo, constituye aproximadamente un tercio de la longitud del cúbito y está inclinado hacia la cola, lo que habría permitido que el tríceps flexionara el codo con más fuerza. Los huesos de la muñeca indican un fuerte músculo flexor cubital del carpo para la flexión de la muñeca. La mano tenía cinco dedos ampliamente espaciados. El primer metacarpiano (que se encuentra en el pulgar) mide 5,2 cm (2,0 pulgadas) de largo, el segundo 7,6 cm (3,0 pulgadas), el tercero 10,5 cm (4,1 pulgadas), el cuarto 10,2 cm (4,0 pulgadas), [2] y el quinto 6,39 cm (2,52 pulgadas). [5] Al igual que los zifios modernos , el pulgar es corto y delgado. [2]
El íleon de la cadera de Ambulocetus , como los remingtonocetidos, presenta depresiones profundas para sostener el recto femoral y los músculos glúteos . A diferencia de los mamíferos terrestres y los protocétidos, el isquion se expande dorsolateralmente (de izquierda a derecha y hacia arriba), lo que habría aumentado el brazo de palanca para los músculos retractores del muslo y la pierna cuando se extienden, como al nadar. Esto también habría aumentado el área de superficie de los músculos gemelo (rotadores de la cadera que estabilizan la cadera) y los músculos de la cola. El ensanchamiento del isquion también puede haberle dado a Ambulocetus un cuerpo más aerodinámico e hidrodinámico. Ambulocetus tenía una sínfisis púbica que conectaba los dos huesos púbicos en la base de la pelvis, lo que indica que el animal podía soportar su propio peso en tierra. El hueso púbico de los cetáceos modernos carece de esto y solo funciona para anclar los músculos abdominales y urogenitales. [5]
Las proporciones de las patas de Ambulocetus son similares a las de las nutrias y las focas , y el mastozoólogo estadounidense Alfred Brazier Howell predijo proporciones similares para un cetáceo de transición en 1930. [5] El fémur mide 29 cm (11 pulgadas), una longitud similar a la del presumiblemente cursorial (capaz de correr) mesoniquio Pachyaena . Los fémures de Archaeocete son generalmente mucho más cortos. La cabeza femoral es esférica y, como máximo, tiene un ancho de 3,86 cm (1,52 pulgadas), similar a Indocetus pero mucho más grande que los mesoniquios y Rodhocetus . [6] : 58–59 La fosa trocantérea , que sostiene el grupo rotador lateral en la cadera, es bastante profunda, pero aparte de esto, el fémur no parece haber sostenido músculos extensores o flexores particularmente fuertes. [2] Los cóndilos femorales de Ambulocetus son bastante largos en comparación con los de otros arqueocetos y mesoniquios, lo que sugiere que la rodilla era capaz de hiperflexión (doblarse). La tibia es en general similar a las de los mesoniquios. Los pies son enormes, probablemente más largos que el fémur. Los dedos de los pies también son relativamente largos, [6] : 59–60 con el cuarto dedo midiendo 17 cm (6,7 pulgadas) de longitud. El quinto dedo es ligeramente más corto y mucho menos robusto que el cuarto. Las falanges de los dedos de los pies son cortas y terminan en una pezuña convexa . [2] Al igual que las focas, las falanges de las manos y los pies están aplanadas, lo que puede haberlas aerodinámico para permitir pies palmeados . [6] : 60
La robustez de los molares, así como la disposición de las cúspides, sugiere que estaban involucrados en la trituración, y el hecho de que tanto los premolares como los molares estuvieran involucrados en la trituración indica que Ambulocetus necesitaba un área grande para triturar, como cuando mordía presas grandes. De manera similar, el hocico ancho y poderoso hace que sea poco probable que estuviera persiguiendo presas pequeñas y rápidas (lo que habría requerido un hocico estrecho como los delfines o los gaviales ). El hocico también era largo, lo que puede haber impedido la capacidad de triturar huesos porque habría tenido una integridad estructural reducida en la punta. La anatomía de los molares se asemeja a la de los reptiles marinos mesozoicos que se alimentaban de peces acorazados, peces grandes, reptiles y amonitas , y los dientes pueden haber sido utilizados para agarrar presas con firmeza. Por lo tanto, Thewissen sugirió que Ambulocetus era muy probablemente un depredador de emboscada, con la mandíbula adaptada para manejar presas que luchaban. Los pterigoideos inusualmente profundos potencialmente funcionaban para disipar la fuerza mientras la presa luchaba. [6] : 60
Los ojos de Ambulocetus estaban colocados en la parte superior de la cabeza, de manera similar a los cocodrilos y otros animales que prefieren mantener la mayor parte de su cuerpo sumergido con los ojos asomando fuera del agua. El canal nasal tiene paredes óseas que se extienden hasta la garganta, de manera muy similar a los cocodrilos, que mantienen abiertas las vías respiratorias nasales mientras el animal mata a su presa, ya sea ahogándola o agitándola. Posteriormente, los trozos de presa son arrancados mediante movimientos enérgicos de la cabeza y el cuerpo, y las patas anclan al cocodrilo en su lugar. Thewissen creía que Ambulocetus usaba una táctica de alimentación similar, aunque probablemente Ambulocetus era capaz de masticar, a diferencia de los cocodrilos. Ambulocetus puede haber atacado a grandes mamíferos que se acercaban al borde del agua y a mamíferos semiacuáticos, incluidos los primeros sirénidos (posiblemente herbívoros) (ahora manatíes y dugongo ) y los probablemente anfibios antracobúnidos. Estos dos parecen haber sido bastante comunes en las costas del subcontinente indio, lo que podría significar que eran presas habituales. Dado que Ambulocetus se encontró en depósitos marinos (donde los animales no acudían a beber), es posible que cazara en deltas de ríos que se registraron en la Formación Kuldana. Ambulocetus probablemente cazaba peces y reptiles cuando se le daba la oportunidad, aunque es posible que no tuviera la agilidad para atraparlos comúnmente. [6] : 61–62
Thewissen planteó la hipótesis de que Ambulocetus era un nadador propulsado por arrastre y utilizaba sus enormes patas como mecanismo de propulsión principal, de forma muy similar a las nutrias de río modernas, incluida la nutria gigante , y las especies de los géneros Lontra y Lutra . Según la longitud de las vértebras caudales conocidas, Ambulocetus puede haber tenido una cola inflexible, lo que habría convertido a la cola en un mecanismo de propulsión primario ineficiente debido a un brazo de palanca más pobre (los cetáceos modernos tienen vértebras caudales relativamente cortas). Por lo tanto, es probable que Ambulocetus no tuviera aleta caudal. No obstante, los nadadores propulsados por arrastre aún tienen colas poderosas para producir sustentación, y las colas de las nutrias de río tienen un tamaño del 125 % del de la serie toracolumbar. Así, utilizando como modelo a las nutrias de río, el Ambulocetus era un remador pélvico (nadaba con movimientos alternos de las extremidades traseras (sin activar las delanteras)) y también ondulaba (movía hacia arriba y hacia abajo) su cola mientras nadaba. [10] Al igual que la nutria marina , el remado pélvico puede haberse realizado en la superficie para moverse a velocidades lentas o moderadas. A velocidades más altas, estando completamente sumergido, la ondulación de la columna se habría hecho más prominente, aunque los pies todavía habrían actuado como el mecanismo de propulsión principal. [6] : 66–67
Basándose en la pelvis y las robustas extremidades anteriores, Thewissen creía que Ambulocetus era capaz de aventurarse en la tierra, y era más eficiente en hacerlo que los remingtonocetids y los protocetids (no está claro si los dos últimos eran capaces de soportar peso en las extremidades). [5] Ambulocetus posiblemente utilizó un andar extendido en la tierra, similar a los leones marinos modernos . [11] En 2016, los biólogos japoneses Konami Ando y Shin-ichi Fujiwara realizaron una prueba estadística de la fuerza de la caja torácica entre mamíferos terrestres, semiacuáticos y completamente acuáticos, y encontraron que Ambulocetus se agrupaba con mamíferos completamente acuáticos, porque le asignaron una densidad de costillas muy alta a la par con los sirenios completamente acuáticos que usan sus costillas pesadas y osteoscleróticas como lastre . Luego concluyeron que Ambulocetus no podía caminar sobre la tierra, pero advirtieron que el estudio estaba limitado por la falta de información sobre la densidad exacta del hueso, la ubicación del centro de masa y la dependencia de costillas falsas para el apoyo torácico. [12]
Los cetáceos modernos tienen huesos auditivos altamente especializados para escuchar bajo el agua, así como para detectar ciertos rangos de frecuencia. A diferencia de la mayoría de los demás mamíferos, los huesos auditivos de los cetáceos son comparativamente gruesos, por lo que se conservan de manera más confiable en el registro fósil. Los cetáceos modernos tienen senos de aire que rodean los huesos del oído (senos peritimpánicos), que aíslan acústicamente el oído al reflejar el sonido que se mueve a través de la cabeza e interrumpen las conexiones óseas y carnosas del oído con el cráneo. Al igual que los arqueocetos posteriores, Ambulocetus tenía al menos un seno de este tipo entre el hueso timpánico y la base del cráneo. La evolución de estos senos también parece haber causado cierta reestructuración de la base del cráneo debido al desarrollo de paredes óseas que rodean los senos. El ectotimpánico de todos los cetáceos, incluidos Pakicetus y Ambulocetus , tiene un crecimiento óseo (involucro) en el labio medial que se especula que ayuda en la detección de sonidos de baja frecuencia. Todos los cetáceos también tienen una cresta vertical ("proceso sigmoideo") justo en frente del canal auditivo, que se especula que está relacionada con el aumento de tamaño del hueso martillo en el oído medio. [6] : 62–64
En cuanto al oído externo, los mamíferos terrestres canalizan el sonido a través de un canal auditivo , pero los de los cetáceos modernos están estrechados o completamente obstruidos, y el sonido es captado (al menos en el caso de las ballenas dentadas) por una almohadilla de grasa en la mandíbula inferior que se extiende hasta el hueso ectotimpánico. El tamaño del agujero mandibular puede determinar el tamaño de la almohadilla de grasa, y la de Ambulocetus es más grande que la de Pakicetus y los mamíferos terrestres, pero es más pequeña que la de los arqueocetos y las ballenas dentadas posteriores. No obstante, gran parte del cambio en el aparato auditivo externo se produjo entre Pakicetus y Ambulocetus . Estos primeros arqueocetos pueden haber desarrollado un oído externo para: oír mejor bajo el agua; facilitar la conducción ósea de vibraciones en tierra firme como lo hacen algunas criaturas terrestres bajas (a saber, las tortugas y las ratas topo subterráneas ); o bien no era funcional y el martillo y la mandíbula (que están conectados en la etapa embrionaria de los mamíferos) dejaron de separarse. [6] : 63–64
Durante el Eoceno, el subcontinente indio era una isla que estaba comenzando su colisión con Asia, lo que finalmente conduciría al levantamiento del Himalaya . [13] El Eoceno tenía un clima de invernadero (sin capas de hielo permanentes en los polos) en contraposición al clima de invernadero de la actualidad, por lo que, en general, las áreas eran mucho más cálidas. La abundancia de depósitos de lignito del Eoceno que preservan la biota tropical en el subcontinente indio indica la proliferación de selvas tropicales en un clima cálido. Los manglares parecen haber crecido comúnmente a lo largo del margen occidental del subcontinente en el Eoceno temprano, pero disminuyeron a medida que se acercaban al óptimo climático del Eoceno medio (una tendencia al calentamiento). Las aguas de la costa occidental parecen haber presentado afloramientos y bajo nivel de oxígeno. [14]
El holotipo fue identificado en el nivel superior de la Formación Kuldana en la Localidad 9209, que presenta lodo verde y limo, así como un lecho de conchas marinas, incluyendo caracoles marinos (como Turritella ) y bivalvos . Probablemente era un área costera. Un lecho rojo se encuentra debajo de esta capa, seguido de lodo de agua dulce gris, verde y morado, limos, areniscas y piedra caliza . Estos lechos se alternan con depósitos marinos visibles. El holotipo fue encontrado en lodo verde. [6] : 2–5 Cerca de la Localidad 9209, la formación comienza con 10 m (33 pies) de lodo gris y verde, limo y arenisca, que contiene dos lechos de bivalvos. El primero a menudo se extiende solo una concha, mientras que el segundo se extiende 50 cm (20 pulgadas) hacia abajo, y la formación termina con un lecho de 1 metro de espesor (3,3 pies) antes de la transición a la Formación Kohat más joven . El holotipo fue encontrado unos decímetros por encima del segundo estrato. [6] : 7
El área puede haberse formado en un mar poco profundo frente a las orillas de un pantano costero o un bosque. [15] Los únicos otros restos de vertebrados encontrados en la localidad 9209 fueron un escudo de reptil (ahora perdido) . Otras localidades del nivel superior de la formación han producido restos de tiburones réquiem , el pez Stephanodus , bagres , tortugas, cocodrilos, [6] : 9 y el antracobúnido Anthracobune pinfoldi . [16] Otros arqueocetos de la formación son: el ambulocetido Gandakasia , el remingtonocetido Attockicetus y los pakicetidos Nalacetus , Pakicetus calcis y P. chittas . [3] El análisis de isótopos estables de carbono y oxígeno indica que Ambulocetus habitaba aguas salobres (parte agua dulce y parte salada), posiblemente en la desembocadura de un río . [17]
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