Accipitridae ( / ˌæksɪˈpɪtrɪdiː , -deɪ / ) es una de las tres familias dentro del orden Accipitriformes , [ 2 ] y es una familia de aves rapaces pequeñas a grandes con picos fuertemente ganchudos y morfología variable según la dieta. Se alimentan de una variedad de presas, desde insectos hasta mamíferos de tamaño mediano , y algunos se alimentan de carroña y algunos de fruta. Los Accipitridae tienen una distribución cosmopolita , ya que se encuentran en todos los continentes del mundo (excepto la Antártida ) y en varios grupos de islas oceánicas. Algunas especies son migratorias . La familia contiene 256 especies que se dividen en 12 subfamilias y 75 géneros .
En este grupo se incluyen muchas aves conocidas, como halcones , águilas , milanos , aguiluchos y buitres del Viejo Mundo . El águila pescadora suele incluirse en una familia separada ( Pandionidae ), al igual que el pájaro secretario ( Sagittariidae ), y los buitres del Nuevo Mundo también suelen considerarse ahora como una familia u orden separados. Los datos del cariotipo [3] [4] [5] indican que los accipítridos analizados son de hecho un grupo monofilético distinto .
En el pasado, los accipítridos se han dividido en cinco a diez subfamilias . La mayoría comparte una morfología muy similar , pero muchos de estos grupos contienen taxones que son más aberrantes. Estos se colocaron en su posición respectiva más por falta de mejor evidencia que por cualquier otra cosa. La disposición filogenética de los accipítridos fue históricamente un tema de disputa. Los estudios moleculares han eliminado la incertidumbre filogenética para la mayoría de las especies.
Los accipítridos se reconocen por una peculiar reorganización de sus cromosomas . [6] Aparte de esto, la morfología y los datos de la secuencia del citocromo b del ADNmt dan una imagen confusa de las interrelaciones de estas aves. Los halcones , milanos , águilas y buitres del Viejo Mundo, tal como se les asigna actualmente, con toda probabilidad no forman grupos monofiléticos .
El cladograma a nivel de género de Accipiridae que se muestra a continuación se basa en un estudio filogenético molecular de Accipitridae de gran densidad de muestras realizado por Therese Catanach y colaboradores que se publicó en 2024. [7] El número de especies en cada género se basa en la lista mantenida por Frank Gill , Pamela C. Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). [8]
La familia contiene 256 especies que se dividen en 12 subfamilias y 75 géneros. [8] [7]
Al igual que ocurre con la mayoría de las demás aves rapaces, el registro fósil de este grupo es bastante completo desde finales del Eoceno en adelante (hace unos 35 millones de años ), y los géneros modernos están bien documentados desde el Oligoceno temprano , o alrededor de 30 millones de años.
Los accipítridos se conocen desde el Eoceno temprano , o aproximadamente desde hace 50 millones de años en adelante, pero estos restos tempranos son demasiado fragmentarios y/o basales para asignarles adecuadamente un lugar en la filogenia . Del mismo modo, los métodos moleculares tienen un valor limitado para determinar las relaciones evolutivas de y dentro de los accipítridos. El grupo puede haberse originado en ambos lados del Atlántico , que durante ese tiempo tenía solo el 60-80% de su ancho actual. Como lo evidencian fósiles como Pengana , de unos 25 millones de años, los accipítridos con toda probabilidad adquirieron rápidamente una distribución global, extendiéndose inicialmente probablemente incluso hasta la Antártida .
El espécimen AMNH FR 2941, un coracoides izquierdo de la Formación Irdin Manha del Eoceno Tardío de Chimney Butte ( Mongolia Interior ), fue evaluado inicialmente como un buteonino basal de tamaño mediano; [15] hoy se considera que es más probable que pertenezca al género Gruiformes Eogrus . [16] Anteriormente se pensaba que el género Cruschedula del Oligoceno Temprano pertenecía a Spheniscidae , sin embargo, un nuevo examen del holotipo en 1943 dio como resultado que el género se ubicara en Accipitridae. [17] Un examen más detallado en 1980 dio como resultado la ubicación como Aves incertae sedis . [18]
Los accipítridos son una familia diversa con una gran variación en tamaño y forma. Varían en tamaño desde el pequeño milano perla ( Gampsonyx swainsonii ) y el gavilán chico ( Accipiter minullus ), ambos de 23 cm (9 pulgadas) de largo y pesan alrededor de 85 g (3 oz), hasta el buitre negro ( Aegypius monachus ), que mide hasta 120 cm (47 pulgadas) y pesa hasta 14 kg (31 libras). La envergadura puede variar desde 39 cm (15 pulgadas) en el gavilán chico hasta más de 300 cm (120 pulgadas) en los buitres negro y del Himalaya ( Gyps himalayensis ). En estas especies extremas, la longitud de la cuerda alar puede variar de 113 a 890 mm (4,4 a 35,0 pulgadas) y la longitud del culmen de 11 a 88 mm (0,43 a 3,46 pulgadas). Hasta el siglo XIV, incluso estos enormes buitres fueron superados por el águila de Haast extinta (Hieraaetus moorei ) de Nueva Zelanda, que se estima que medía hasta 140 cm (55 pulgadas) y pesaba de 15 a 16,5 kg (33 a 36 libras) en las hembras más grandes. [19] [20] En términos de masa corporal, los Accipitridae son la familia de aves más diversa y también pueden serlo en términos de algunos aspectos de diversidad de tamaño lineal, aunque están por detrás de los verdaderos loros y la familia de los faisanes en diversidad de longitud. [21] La mayoría de los accipítridos presentan dimorfismo sexual en tamaño, aunque, inusualmente para las aves, son las hembras las que son más grandes que los machos. [22] Esta diferencia sexual en tamaño es más pronunciada en especies activas que cazan aves, como los halcones Accipiter , en los que la diferencia de tamaño promedia entre el 25 y el 50%. En la mayoría de las especies, como los cazadores generalistas y los especialistas en la caza de roedores , reptiles , peces e insectos , el dimorfismo es menor, generalmente entre una diferencia de tamaño del 5% al 30%. En los buitres del Viejo Mundo carroñeros y los milanos comedores de caracoles , la diferencia es en gran parte inexistente, aunque a veces la hembra puede promediar un poco más de peso. [21]
Los picos de los accipítridos son fuertes y ganchudos (a veces muy ganchudos, como en el caso del milano picoganchudo o el milano caracolero ). En algunas especies, hay una muesca o "diente" en la mandíbula superior. En todos los accipítridos, la base de la mandíbula superior está cubierta por una membrana carnosa llamada cera, que suele ser de color amarillo. Los tarsos de las diferentes especies varían según la dieta; los de las especies que cazan aves, como los gavilanes, son largos y delgados, mientras que las especies que cazan grandes mamíferos tienen tarsos mucho más gruesos y fuertes, y los tarsos de las águilas culebreras tienen escamas gruesas para protegerse de las picaduras.
El plumaje de los accipítridos puede ser llamativo, pero rara vez utiliza colores brillantes; la mayoría de las aves usan combinaciones de blanco, gris, beige, marrón y negro. [23] En general, tienden a ser más pálidos por debajo , lo que los ayuda a parecer menos llamativos cuando se los ve desde abajo. Rara vez hay dimorfismo sexual en el plumaje, cuando ocurre, los machos son más brillantes o las hembras se parecen a los juveniles. En muchas especies, los juveniles tienen un plumaje claramente diferente. Algunos accipítridos imitan los patrones de plumaje de otros halcones y águilas. Parecerse a una especie menos peligrosa puede engañar a la presa ; parecerse a una especie más peligrosa puede reducir el acoso de otras aves. [24] Varias especies de accipítridos tienen crestas que se utilizan para señalar, e incluso las especies sin crestas pueden levantar las plumas de la corona cuando están alarmadas o excitadas. En contraste, la mayoría de los buitres del Viejo Mundo poseen cabezas desnudas sin plumas; se cree que esto evita que se ensucien las plumas y ayuda a la termorregulación . [25]
Los sentidos de los accipítridos están adaptados a la caza (o carroñeo), y en particular su visión es excepcional, con algunos accipítridos grandes como el águila de cola de cuña y los buitres del Viejo Mundo que tienen más del doble de agudeza visual que un humano típico. [26] [27] [28] Los ojos grandes con dos fóveas proporcionan visión binocular y un "ojo de halcón" para juzgar el movimiento y la distancia. Además, los accipítridos tienen los pectenes más grandes de todas las aves. Los ojos tienen forma de tubo y no se pueden mover mucho en sus cuencas. Además de una excelente visión, muchas especies tienen una audición excelente [ cita requerida ] , pero a diferencia de los búhos, la vista es generalmente el sentido principal utilizado para cazar. La audición puede usarse para localizar presas escondidas en la vegetación, pero la vista todavía se usa para atraparlas. Aunque dependen principalmente de la visión, los accipítridos tienen sistemas olfativos funcionales , que utilizan en una variedad de contextos. [29]
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Los accipítridos son predominantemente depredadores y la mayoría de las especies cazan activamente a sus presas. Por lo general, las presas son capturadas y asesinadas con las poderosas garras de la rapaz y luego se las llevan para despedazarlas con un pico ganchudo para comerlas o dárselas a los polluelos. La mayoría de los accipítridos son depredadores oportunistas que capturarán cualquier presa que puedan matar. Sin embargo, la mayoría tiene preferencia por un cierto tipo de presa, que en el caso de los aguiluchos y los numerosos gavilanes buteonos (incluidas más de 30 especies del género Buteo ) tiende a ser pequeños mamíferos como los roedores .
Entre las aves rapaces que se alimentan principalmente de pequeños mamíferos, los aguiluchos suelen cazar sobrevolando los claros hasta que detectan a sus presas y se lanzan sobre ellas. Debido a la especificidad de su estilo de caza, sus preferencias de presas y sus preferencias de hábitat, normalmente solo suele encontrarse una especie de aguilucho por región. [30]
Los halcones buteonine suelen buscar presas desde una percha, pero la mayoría de las especies también cazan fácilmente en vuelo, incluso desde un vuelo alto. Muchos buteonines se encuentran entre los alimentadores más generalizados, a menudo se alimentan de cualquier animal pequeño activo que encuentren, y generalmente comerán cualquier roedor diurno o lagomorfo que sea más común localmente. Algunos buteonines, sin embargo, son más especializados, como ciertas especies del género Buteogallus , que han evolucionado para especializarse en alimentarse de cangrejos . Buteogallus más grandes , es decir, las águilas solitarias , y Geranoaetus son mucho más grandes que otros buteonines y parecen haberse convertido en depredadores aviares de ápice de nichos de hábitat específicos (por ejemplo, sabana , bosque nuboso y páramo en América del Sur ) y, por lo tanto, son "águilas" honorarias. [31] [32]
En los halcones Accipiter (el género de accipítridos más rico en especies con casi 50 especies existentes), las presas son principalmente otras aves . Los Accipiter son en general especies que viven en bosques y matorrales. Los halcones Accipiter suelen emboscar a las aves en la vegetación densa, un método de caza peligroso que requiere gran agilidad. Muchas especies tropicales más pequeñas de Accipiter comen porciones casi iguales de insectos , reptiles y anfibios que de aves, mientras que algunas de las especies más grandes se han generalizado más y pueden alimentarse extensivamente de roedores y lagomorfos , así como de otros diversos animales no aviares.
La mayoría de los accipítridos complementarán su dieta con carroña no pútrida , pero ninguno está especializado para esto tan bien como las 14-16 especies de buitres , que han desarrollado cuerpos muy grandes (que los dejan equipados para llenar su buche con carroña); pies más débiles y menos especializados que otros accipítridos; grandes envergaduras para pasar largos períodos de tiempo en vuelo sobre aberturas en busca de cadáveres; y un comportamiento social complejo para establecer una jerarquía de especies mixtas en la carroña. Los buitres del Nuevo Mundo han alcanzado varias características similares, pero solo a través de la evolución convergente, y aparentemente no están directamente relacionados con los buitres del Viejo Mundo y otros accipítridos. El quebrantahuesos ( Gypaetus barbatus ) es un primo aberrante de los buitres del Viejo Mundo que ha mantenido pies fuertes que usa para transportar y dejar caer huesos grandes para abrirlos y alimentarse de médula ósea, su alimento principal, una técnica que también usan a veces para presas vivas, como las tortugas . [21]
Algunas especies pueden alimentarse de frutas de manera oportunista. En el caso de una especie, el buitre palmero ( Gypohierax angolensis ) (posiblemente no emparentado con otros "buitres"), puede constituir más de la mitad de la dieta. [33] La mayoría de los accipítridos no comen material vegetal.
Unas doce especies se alimentan exclusivamente de insectos, otras cuarenta y cuatro especies en gran número y muchas otras, de forma oportunista. [23] La dieta de los busardos meleros incluye no sólo los adultos y crías de insectos sociales como las avispas y las abejas, sino también la miel y los panales de sus nidos. [34]
El milano caracolero ( Rostrhamus sociabilis ), el milano de pico fino ( Helicolestes hamatus ) y el milano de pico anzuelo ( Chondrohierax uncinatus ) son especialistas en consumir caracoles , que por lo general constituyen el 50-95% de su dieta. Otros " milanos " —un conjunto suelto de aves rapaces más bien pequeñas, muchas de las cuales son voladoras fuertes y boyantes— se dividen en dos grupos. Uno, exclusivo del Viejo Mundo, los milanos o milanos "grandes", a menudo son bastante comunes, muy generalizados y a menudo se alimentan débilmente depredadores, mientras que los otros milanos, conocidos como milanos elaninos o milanos "pequeños" y de distribución cosmopolita, son cazadores sumamente aéreos y activos que generalmente alternan su alimento principal entre insectos y pequeños mamíferos. Una especie relacionada con este último grupo de milanos, el gavilán murciélago ( Macheiramphus alcinus ), se ha especializado en la caza de murciélagos . [35]
Las " águilas " son varias aves rapaces que no están necesariamente estrechamente relacionadas, pero que pueden definirse en términos generales por su gran tamaño corporal (más grandes que otras aves rapaces, excluyendo a los buitres) y por la captura de presas típicamente más grandes, incluidos mamíferos de tamaño mediano y aves más grandes. El grupo más diverso de águilas es el de las " águilas calzadas ", un grupo variable de unas 38 especies que se definen por el plumaje que cubre sus patas (compartido solo por un par de especies de buteoninas).
La mayoría de los accipítridos suelen cazar presas más pequeñas que ellos mismos. Sin embargo, se ha registrado que muchos accipítridos de casi todos los tamaños capturan y luego vuelan con presas de igual peso o incluso ligeramente más pesadas que ellos en sus garras, una hazaña que requiere una gran fuerza. Ocasionalmente, un águila u otra rapaz que mata una presa considerablemente más pesada que ella (demasiado pesada para que la rapaz pueda cargarla y volar con ella) tendrá que dejarla en el lugar de la matanza y luego regresar repetidamente para alimentarse o desmembrarla y llevarla a una percha o nido pieza por pieza. Esto tiene la ventaja de proporcionar un excedente de alimento, pero tiene la desventaja de atraer potencialmente a carroñeros u otros depredadores que pueden robar la presa o incluso atacar al accipítrido que se está alimentando. Utilizando este método, los accipítridos como el águila real ( Aquila chrysaetos ), el águila audaz ( Aquila audax ), el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) y el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ) han cazado con éxito ungulados , como ciervos y antílopes , y otros animales grandes ( canguros y emús en el caso de las águilas audaces) que pesan más de 30 kg (66 lb), 7-8 veces su propia masa. Las presas más típicas de estas poderosas especies de águilas calzadas pesan entre 0,5 y 5 kg (1,1 y 11,0 lb). [21] [36]
Las águilas haliaeetus y el águila pescadora ( Pandion haliaetus ) prefieren alimentarse principalmente de peces , que constituyen más del 90% de la alimentación del águila pescadora y de algunas águilas pescadoras. Estos grandes accíptidos pueden complementar su dieta con otros animales acuáticos además de los peces, especialmente las águilas marinas , que también cazan grandes cantidades de aves acuáticas y son expertas cleptoparásitas .
Los reptiles y anfibios son cazados por casi todas las variedades de accíptidos cuando surge la oportunidad y pueden ser favorecidos por sobre otras presas por algunas águilas, es decir, las águilas azor Spizaetus y las "águilas" en Buteogallus , y varias especies de halcones buteoninos que se encuentran en los trópicos. Bazas y halcones forestales en el género Accipiter pueden capturar reptiles de los árboles mientras que otras especies pueden cazarlos en el suelo. Las serpientes son la presa principal de las águilas culebreras ( Circaetus ) y las águilas serpiente ( Spilornis y Dryotriorchis ). La águila filipina cazadora de mamíferos, enorme y en peligro de extinción ( Pithecophaga jefferyi ) es la más estrechamente relacionada con las águilas culebreras. [23] [21] Otra sorprendente aberración del linaje de las águilas culebreras es el bateleur ( Terathopius ecaudatus ), que ha desarrollado un plumaje inusualmente brillante en los adultos, con una enorme cera roja, patas rojas, pico amarillo brillante y marcas grises y blancas que contrastan audazmente sobre el plumaje negro. El bateleur se alimenta extensivamente de carroña y de casi cualquier otra oportunidad de alimentación que se le presente. [37] [38]
En términos de su biología reproductiva y comportamiento sociosexual, los accipítridos comparten muchas características con otros grupos actuales de aves que parecen no estar directamente relacionados, pero que han evolucionado para convertirse en depredadores activos de otras criaturas de sangre caliente. Algunas de las características compartidas con estos otros grupos, incluidos los halcones , los búhos , los págalos y los alcaudones , son el dimorfismo sexual en tamaño, con la hembra típicamente más grande que el macho; la devoción extrema de las parejas reproductoras entre sí o hacia un sitio de anidación dedicado; un comportamiento territorial estricto y a menudo feroz; y, al nacer, competencia ocasional entre los polluelos, incluido el siblicidio regular en varias especies.
Antes de que comience la temporada de anidación, los accipítridos adultos suelen dedicar la mayor parte de su tiempo a excluir a otros miembros de su propia especie e incluso de otras especies de sus territorios de anidación. En varias especies, esto se realiza mediante vuelos de exhibición territorial sobre el límite de sus áreas de reproducción. Sin embargo, en varias variedades que viven en los bosques, las vocalizaciones se utilizan para establecer territorios. Debido a la densidad del hábitat, los vuelos de exhibición son aparentemente poco prácticos.
Aunque se considera que una única pareja reproductora dedicada es típica, las investigaciones han revelado que en diversos accipítridos, es más común de lo que se pensaba que múltiples aves se involucran en el comportamiento de anidación. Algunos aguiluchos han evolucionado para volverse polígamos, con un solo macho más pequeño que se reproduce con varias hembras y luego las ayuda a criar a sus crías. [39] La especie de accipítrido conocida más extrema en términos de sociabilidad es el gavilán de Harris ( Parabuteo unicinctus ), en el que hasta siete aves adultas pueden cazar, anidar y criar cooperativamente, y las aves adicionales suelen ser crías de la pareja reproductora de años anteriores. [40] [41]
A diferencia de los otros dos grupos más grandes de aves rapaces, los búhos y la mayoría de los halcones, los accipítridos suelen construir su propio nido. Los sitios de anidación suelen estar en lugares relativamente seguros, como la curva de un árbol grande o una cornisa amplia de un acantilado, y pueden variar en elevación desde el terreno llano de las praderas o la estepa hasta cerca de los picos de las montañas más altas. Los accipítridos volverán fácilmente a utilizar un sitio de anidación en repetidas ocasiones, lo que ha dado lugar a varios de los nidos de aves más grandes conocidos, ya que un solo nido puede verse usado durante décadas, con más material añadido en cada temporada de cría. Se descubrió que el nido de árbol más grande conocido de cualquier animal, perteneciente a un águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), tenía 6,1 m (20 pies) de profundidad y 2,9 metros (9,5 pies) de ancho, y pesaba 3 toneladas cortas (2,7 toneladas métricas). [42] Algunas especies, especialmente las águilas, construirán múltiples nidos para usarlos en años alternos. Aunque normalmente utilizan nidos que ellos mismos construyen, los accipítridos a veces utilizan nidos abandonados construidos por otros animales o nidos piratas de otras aves, normalmente otros tipos de accipítridos.
En comparación con la mayoría de los demás tipos de aves, el período entre la puesta de huevos y la independencia en las aves jóvenes es más prolongado. En los accipítridos, la temporada de cría varía de unos dos a tres meses a aproximadamente un año y medio, este último en algunas de las águilas tropicales más grandes. Las especies que habitan en zonas templadas por lo general tienen temporadas de cría más cortas debido a los períodos más cortos de clima cálido que facilitan la captura de presas.
Por lo general, los accipítridos ponen de 2 a 6 huevos, una puesta relativamente pequeña, y algunas especies pueden poner solo un huevo. En casi todos los accipítridos, los huevos se ponen a intervalos en lugar de todos a la vez y en algunas especies más grandes los intervalos pueden ser de varios días. Esto da como resultado que una de las crías sea más grande y esté más avanzada en el desarrollo que sus hermanos. Los beneficios del siblicidio, que se registra al menos ocasionalmente en muchas especies y casi siempre ocurre en algunas, como los miembros tropicales del grupo del águila calzada, es que los hermanos más pequeños son una especie de póliza de seguro que si el polluelo más viejo y más fuerte muere, uno de los hermanos más pequeños puede ocupar su lugar. En la mayoría de las especies que han mostrado siblicidio, los períodos de abundancia de alimento pueden dar como resultado que dos o más polluelos se críen con éxito hasta emplumar.
En la mayoría de los accipítridos, los machos más pequeños suelen obtener alimento tanto para la hembra que está incubando y empollando como para los polluelos. Sin embargo, los machos ocasionalmente se turnan para incubar o incluso empollar a los polluelos de manera más esporádica, lo que permite que la hembra cace. La mayoría de los accipítridos alimentan a sus polluelos con tiras de carne o presas enteras, pero la mayoría de los buitres alimentan a sus polluelos mediante regurgitación.
El emplumamiento suele requerir un esfuerzo considerable para las aves jóvenes y puede llevar varias semanas, en lugar de días, en el caso de muchos otros tipos de aves. Una vez que se independizan de sus padres, los accipítridos jóvenes suelen deambular durante períodos considerables de tiempo, que van de 1 a 5 años, antes de alcanzar la madurez. La mayoría de los accipítridos tienen plumajes distintivos en su etapa inmadura, lo que presumiblemente sirve como una señal visual para otros de su especie y puede permitirles evitar peleas territoriales. Poco después de alcanzar el plumaje maduro, se forman parejas, y un macho generalmente exhibe, a menudo en vuelo, pero a veces vocalmente, para conquistar a una hembra. Muchos accipítridos se reproducen con la misma pareja durante varios años o de por vida, aunque este no es el caso de todas las especies y, si una pareja muere, el ave viuda generalmente intentará encontrar otra pareja en la siguiente temporada de reproducción. [21] [43]
