En botánica, la tolerancia a la sequía es la capacidad por la cual una planta mantiene su producción de biomasa durante condiciones áridas o de sequía . [1] [2] [3] Algunas plantas están naturalmente adaptadas a condiciones secas , sobreviviendo con mecanismos de protección como la tolerancia a la desecación , la desintoxicación o la reparación de la embolia del xilema . [3] Otras plantas, específicamente cultivos como el maíz , el trigo y el arroz , se han vuelto cada vez más tolerantes a la sequía con nuevas variedades creadas a través de la ingeniería genética . [4] Desde una perspectiva evolutiva, el tipo de asociaciones micorrízicas formadas en las raíces de las plantas puede determinar qué tan rápido las plantas pueden adaptarse a la sequía.
Las plantas que están detrás de la tolerancia a la sequía son complejas e involucran muchas vías que les permiten responder a conjuntos específicos de condiciones en un momento dado. Algunas de estas interacciones incluyen la conductancia estomática , la degradación de carotenoides y la acumulación de antocianinas , la intervención de osmoprotectores (como sacarosa , glicina y prolina ), enzimas depuradora de ROS . [5] [6] [7] [8] El control molecular de la tolerancia a la sequía también es muy complejo y está influenciado por otros factores como el medio ambiente y la etapa de desarrollo de la planta. [2] Este control consiste principalmente en factores transcripcionales , como la proteína de unión al elemento sensible a la deshidratación (DREB), el factor de unión al elemento sensible al ácido abscísico (ABA) (AREB) y NAM (sin meristemo apical). [9] [10]
Las plantas pueden estar sujetas a escasez de agua que se desarrolla lentamente (es decir, que toma días, semanas o meses), o pueden enfrentar déficits de agua a corto plazo (es decir, horas o días). En estas situaciones, las plantas se adaptan respondiendo en consecuencia, minimizando la pérdida de agua y maximizando la absorción de agua. [2] Las plantas son más susceptibles al estrés por sequía durante las etapas reproductivas de crecimiento, floración y desarrollo de semillas . Por lo tanto, la combinación de respuestas a corto y largo plazo permite que las plantas produzcan algunas semillas viables. [3] Algunos ejemplos de respuestas fisiológicas a corto y largo plazo incluyen:
En respuesta a las condiciones de sequía, se produce una alteración de la expresión génica, inducida o activada por factores de transcripción (TF). Estos TF se unen a elementos cis específicos para inducir la expresión de genes inducibles por estrés específicos, lo que permite la transcripción de productos que ayudan con la respuesta y la tolerancia al estrés. [9] Algunos de estos incluyen la proteína de unión a elementos sensibles a la deshidratación (DREB), el factor de unión a elementos sensibles a ABA (AREB), el meristemo no apical (NAM), el factor de activación de la transcripción de Arabidopsis (ATAF) y el cotiledón en forma de copa (CUC). Gran parte del trabajo molecular para comprender la regulación de la tolerancia a la sequía se ha realizado en Arabidopsis , lo que ayuda a dilucidar los procesos básicos que se indican a continuación. [2]
DREB1A, DREB 1B y DREB 1C son TF específicos de plantas que se unen a elementos sensibles a la sequía (DRE) en promotores sensibles a la sequía, alta salinidad y baja temperatura en Arabidopsis. [9] La sobreexpresión de estos genes mejora la tolerancia a la sequía, alta salinidad y baja temperatura en líneas transgénicas de Arabidopsis , arroz y tabaco. [9]
DEAR1 ("proteína con motivo DREB y EAR 1") es un TF con un propósito completamente diferente que no tiene nada que ver con el estrés por sequía. Tsutsui et al. en 2009 descubrieron que DEAR1 (At3g50260) de Arabidopsis responde a la infección por patógenos , quitina y oligómeros de quitina. [12]
Las proteínas DREB están implicadas en una variedad de funciones relacionadas con la tolerancia a la sequía. Por ejemplo, las proteínas DREB, incluida DREB2A, cooperan con las proteínas AREB/ABF en la expresión génica, específicamente en el gen DREB2A en condiciones de estrés osmótico. [9] DREB2 también induce la expresión de genes relacionados con el calor, como la proteína de choque térmico. La sobreexpresión de DREB2Aca mejora los niveles de tolerancia a la sequía y al estrés térmico en Arabidopsis . [9]
Los AREB/ABF son TF de tipo bZIP sensibles a ABA que se unen a elementos sensibles a ABA (ABRE) en promotores sensibles al estrés y activan la expresión génica. [3] AREB1, AREB2, ABF3 y ABF1 tienen papeles importantes en la señalización de ABA en la etapa vegetativa, ya que ABA controla la expresión de genes asociados con la respuesta y tolerancia a la sequía. La forma nativa de AREB1 no puede dirigirse a genes de estrés por sequía como RD29B en Arabidopsis , por lo que la modificación es necesaria para la activación transcripcional. [9] Los AREB/ABF están regulados positivamente por SnRK2 , que controla la actividad de las proteínas objetivo a través de la fosforilación. Esta regulación también funciona en el control de la tolerancia a la sequía en la etapa vegetativa, así como en la maduración y germinación de las semillas. [9]
Los factores de transcripción como el NAC (compuesto por NAM, ATAF y CUC) también están relacionados con la respuesta a la sequía en Arabidopsis y el arroz. [9] La sobreexpresión en las plantas mencionadas anteriormente mejora el estrés y la tolerancia a la sequía. También pueden estar relacionados con el crecimiento de las raíces y la senescencia , dos rasgos fisiológicos relacionados con la tolerancia a la sequía. [9]
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Las plantas en condiciones naturalmente áridas retienen grandes cantidades de biomasa debido a la tolerancia a la sequía y pueden clasificarse en cuatro categorías de adaptación: [13]
Muchas adaptaciones a las condiciones secas son estructurales, entre ellas las siguientes: [14]
En los últimos años, con el aumento de la frecuencia y la gravedad de las sequías, los daños a los cultivos se han vuelto más graves, lo que ha reducido el rendimiento, el crecimiento y la producción de los mismos. [4] [16] Sin embargo, las investigaciones sobre las vías moleculares que implican la tolerancia al estrés han revelado que la sobreexpresión de dichos genes puede mejorar la tolerancia a la sequía, lo que ha dado lugar a proyectos centrados en el desarrollo de variedades de cultivos transgénicos. [2]
Las plantas tolerantes a la sequía desarrolladas mediante biotecnología permiten a los agricultores proteger sus cosechas y reducir las pérdidas en épocas de sequía intensa al utilizar el agua de manera más eficiente. [ cita requerida ]
Se han introducido proyectos de investigación internacionales para mejorar la tolerancia a la sequía, como el Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional ( CGIAR ). [17] Uno de esos proyectos del CGIAR implica la introducción de genes como DREB1 en arroz de tierras bajas, arroz de tierras altas y trigo para evaluar la tolerancia a la sequía en los campos. Este proyecto tiene como objetivo seleccionar al menos 10 líneas para uso agrícola. [9] Otro proyecto similar en colaboración con CGIAR, Embrapa , RIKEN y la Universidad de Tokio ha introducido genes tolerantes al estrés AREB y DREB en la soja, encontrando varias líneas de soja transgénica con tolerancia a la sequía. Ambos proyectos han encontrado un rendimiento de grano mejorado y se utilizarán para ayudar a desarrollar futuras variedades que puedan usarse comercialmente. [9]
Otros ejemplos de colaboraciones para mejorar la tolerancia a la sequía en plantas de variedades de cultivos incluyen el Centro Internacional de Investigación Agrícola en Áreas Secas (ICARDA) en Alepo , Siria ; el Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos Semiáridos (ICRISAT) en Andhra Pradesh , India ; el Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) en Los Baños , Filipinas ; [1] y el Consorcio para el Mejoramiento del Trigo por Calor y Sequía (HeDWIC), [18] una red que facilita la coordinación global de la investigación del trigo para adaptarse a un futuro con fenómenos climáticos extremos más severos.
El desarrollo de cultivos genéticamente modificados incluye múltiples patentes de genes y promotores, como los genes marcadores en un vector , así como técnicas de transformación. Por lo tanto, se deben implementar encuestas de libertad para operar (FTO) en colaboraciones para desarrollar cultivos tolerantes a la sequía. [9] También se necesitan grandes cantidades de dinero para el desarrollo de grupos genéticamente modificados. Llevar un nuevo cultivo genéticamente modificado al mercado comercial, se ha estimado que cuesta USD 136 millones en 13 años. [9] Esto plantea un problema para el desarrollo, ya que solo un pequeño número de empresas pueden permitirse desarrollar cultivos tolerantes a la sequía, y es difícil para las instituciones de investigación mantener la financiación durante este período de tiempo. [9] Por lo tanto, se necesita un marco multinacional con más colaboración entre múltiples disciplinas para sostener proyectos de este tamaño.
La transformación de plantas se ha utilizado para desarrollar múltiples variedades de cultivos resistentes a la sequía, pero solo variedades limitadas de plantas ornamentales . [16] Este retraso significativo en el desarrollo se debe al hecho de que se están desarrollando más plantas ornamentales transgénicas por otras razones que la tolerancia a la sequía. [16] Sin embargo, la resistencia al estrés abiótico está siendo explorada en plantas ornamentales por Ornamental Biosciences. Se están evaluando petunias transgénicas, flores de Pascua , impatiens de Nueva Guinea y geranios para resistencia a las heladas, la sequía y las enfermedades. [19] Esto permitirá una gama más amplia de entornos en los que estas plantas pueden crecer.
Esta es una lista de familias , especies y/o géneros de plantas seleccionadas que toleran la sequía: