Una xerófita (del griego ξηρός xeros 'seco' + φυτόν phuton 'planta') es una especie de planta que tiene adaptaciones para sobrevivir en un ambiente con poca agua líquida. Ejemplos de xerófitos incluyen cactus , piña y algunas plantas gimnospermas . La morfología y fisiología de los xerófitos están adaptadas para conservar agua durante los períodos secos. Algunas especies llamadas plantas de la resurrección pueden sobrevivir largos períodos de extrema sequedad o desecación de sus tejidos , durante los cuales su actividad metabólica puede efectivamente detenerse. Se dice que las plantas con tales adaptaciones morfológicas y fisiológicas son xeromorfas . [1] Los xerófitos como los cactus son capaces de soportar períodos prolongados de condiciones secas, ya que tienen raíces profundas y capacidad para almacenar agua. Sus hojas cerosas y espinosas evitan la pérdida de humedad.
Las plantas absorben agua del suelo, que luego se evapora de sus brotes y hojas; este proceso se conoce como transpiración . Si se coloca en un ambiente seco, una planta mesofítica típica evaporaría el agua más rápido que la tasa de absorción de agua del suelo, lo que provocaría el marchitamiento e incluso la muerte.
Las plantas xerófitas exhiben una diversidad de adaptaciones especializadas para sobrevivir en condiciones tan limitantes de agua. Pueden utilizar agua de su propio almacenamiento, asignar agua específicamente a sitios de crecimiento de nuevos tejidos , o perder menos agua a la atmósfera y así canalizar una mayor proporción de agua del suelo hacia la fotosíntesis y el crecimiento. Las diferentes especies de plantas poseen diferentes cualidades y mecanismos para gestionar el suministro de agua, lo que les permite sobrevivir.
Los cactus y otras suculentas se encuentran comúnmente en los desiertos, donde llueve poco. Otras xerófitas, como ciertas bromelias , pueden sobrevivir en períodos extremadamente húmedos y extremadamente secos y pueden encontrarse en hábitats estacionalmente húmedos, como los bosques tropicales, explotando nichos donde los suministros de agua son demasiado intermitentes para que sobrevivan las plantas mesofíticas. Asimismo, las plantas de chaparral están adaptadas a los climas mediterráneos , que tienen inviernos húmedos y veranos secos.
Las plantas que viven en condiciones árticas también necesitan adaptaciones xerofíticas, ya que el agua no está disponible para ser absorbida cuando el suelo está congelado, como las plantas resurrección europeas Haberlea rhodopensis y Ramonda serbica . [2]
En ambientes con muy alta salinidad, como manglares y semidesiertos, la absorción de agua por las plantas es un desafío debido a los altos niveles de iones salinos. Estos entornos pueden provocar la acumulación de un exceso de iones en las células, lo que resulta muy perjudicial. [3] Los halófitos y xerófitos evolucionaron para sobrevivir en tales entornos. Algunas xerófitas también pueden considerarse halófitas; sin embargo, las halófitas no son necesariamente xerófitas. El xerófito suculento Zygophyllum xanthoxylum , por ejemplo, tiene transportadores de proteínas especializados en sus células que permiten el almacenamiento del exceso de iones en sus vacuolas para mantener el pH citosólico y la composición iónica normales. [4] [5]
Hay muchos factores que afectan la disponibilidad de agua, que es el principal factor limitante de la germinación de las semillas , la supervivencia de las plántulas y el crecimiento de las plantas. Estos factores incluyen lluvias poco frecuentes, luz solar intensa y un clima muy cálido que provoca una evaporación más rápida del agua. Un pH ambiental extremo y un alto contenido de sal en el agua también alteran la absorción de agua de las plantas.
Las plantas suculentas almacenan agua en sus tallos u hojas. Entre ellas se incluyen las plantas de la familia Cactaceae , que tienen tallos redondos y pueden almacenar mucha agua. Las hojas suelen ser vestigiales , como en el caso de los cactus, en los que las hojas se reducen a espinas o no tienen hojas. Estos incluyen la planta leñosa perenne C4, Haloxylon ammodendron , que es originaria del noroeste de China.
Las plantas perennes no suculentas soportan con éxito una escasez prolongada y continua de agua en el suelo. Por lo tanto, se les llama "verdaderos xerófitos" o euxerófitos. La deficiencia de agua suele alcanzar el 60-70% de su peso fresco, como resultado de lo cual se obstaculiza el proceso de crecimiento de toda la planta durante el alargamiento celular. Las plantas que sobreviven a la sequía son, comprensiblemente, pequeñas y débiles.
Los efímeros son del tipo que "escapan de la sequía", y no verdaderos xerófitos. En realidad, no soportan la sequía, sólo escapan de ella. Con la llegada de las lluvias, las semillas de las plantas germinan, crecen rápidamente hasta la madurez, florecen y dan semillas, es decir, todo el ciclo de vida se completa antes de que el suelo se seque nuevamente. La mayoría de estas plantas son arbustos pequeños, redondeados y densos representados por especies de Papilionaceae , algunas Compositae discretas , algunas Zygophyllaceae y algunas gramíneas. El agua se almacena en los bulbos de algunas plantas o bajo el nivel del suelo. Pueden permanecer inactivos durante condiciones de sequía y, por lo tanto, se les conoce como evasores de sequía.
Los arbustos que crecen en regiones áridas y semiáridas también son xeromorfos. Por ejemplo, Caragana korshinskii , Artemisia sphaerocephala y Hedysarum scoparium son arbustos potentes en las regiones semiáridas del desierto del noroeste de China. Estos arbustos psamófilos no sólo son comestibles para los animales que pastan en la zona, sino que también desempeñan un papel vital en la estabilización de las dunas de arena del desierto. [6]
Los arbustos, también llamados semi-arbustos, se encuentran a menudo en regiones desérticas arenosas, principalmente en suelos arenosos profundos en los bordes de las dunas. Un ejemplo es la Reaumuria Soongorica , un semiarbusto perenne de resurrección. En comparación con otros xerófitos áridos dominantes, un arbusto adulto de R. Soongorica tiene una fuerte resistencia a la escasez de agua , por lo que se considera un superxerófito. [6]
Si el potencial hídrico (o estrictamente, el potencial de vapor de agua) dentro de una hoja es mayor que en el exterior, el vapor de agua se difundirá fuera de la hoja siguiendo este gradiente. Esta pérdida de vapor de agua de las hojas se llama transpiración y el vapor de agua se difunde a través de los estomas abiertos . La transpiración es natural e inevitable para las plantas; A través de este proceso se pierde una cantidad significativa de agua. Sin embargo, es vital que las plantas que viven en condiciones secas se adapten para disminuir el tamaño de los estomas abiertos, disminuir la tasa de transpiración y, en consecuencia, reducir la pérdida de agua al medio ambiente. Sin suficiente agua, las células vegetales pierden turgencia , esto se conoce como plasmólisis . Si la planta pierde demasiada agua, pasará su punto de marchitez permanente y morirá. [7]
En resumen, la tasa de transpiración se rige por el número de estomas , la apertura estomática, es decir, el tamaño de la abertura del estoma, el área de la hoja (lo que permite más estomas), el diferencial de temperatura, la humedad relativa, la presencia de viento o movimiento de aire, la intensidad de la luz y la presencia de una cutícula cerosa. Es importante señalar que, si bien es vital mantener los estomas cerrados, deben abrirse para el intercambio gaseoso en la respiración y la fotosíntesis.
Las plantas xerófitas pueden tener formas, formas y estructuras similares y verse muy similares, incluso si las plantas no están muy relacionadas, a través de un proceso llamado evolución convergente . Por ejemplo, algunas especies de cactus , que evolucionaron sólo en América, pueden parecer similares a las euforbias , que se distribuyen por todo el mundo. Una especie no relacionada de plantas caudiciformes con bases hinchadas que se utilizan para almacenar agua también puede mostrar algunas similitudes.
En condiciones de escasez de agua, las semillas de diferentes plantas xerófitas se comportan de manera diferente, lo que significa que tienen diferentes tasas de germinación, ya que la disponibilidad de agua es un factor limitante importante. Estas diferencias se deben a la selección natural y la ecoadaptación a medida que las semillas y plantas de cada especie evolucionan para adaptarse a su entorno. [8]
Las plantas xerofíticas suelen tener una menor relación superficie-volumen que otras plantas, para minimizar la pérdida de agua por transpiración y evaporación. Pueden tener menos hojas y más pequeñas o menos ramas que otras plantas. Un ejemplo de reducción de la superficie foliar son las espinas de un cactus, mientras que los efectos de compactación y reducción de la ramificación se pueden observar en los cactus barril . Otras xerófitas pueden tener sus hojas compactadas en la base, como en una roseta basal , que puede ser más pequeña que la flor de la planta. Esta adaptación la exhiben algunas especies de Agave y Eriogonum , que se pueden encontrar creciendo cerca del Valle de la Muerte .
Algunas xerófitas tienen pequeños pelos en sus superficies para proporcionar protección contra el viento y reducir el flujo de aire, reduciendo así la tasa de evaporación. Cuando la superficie de una planta está cubierta de pelos diminutos, se llama tomentosa. Los estomas se ubican en estos pelos o en fosas para reducir su exposición al viento. Esto les permite mantener un ambiente húmedo a su alrededor.
En un ambiente tranquilo y sin viento, las áreas debajo de las hojas o espinas donde tiene lugar la transpiración forman un pequeño ambiente localizado que está más saturado de vapor de agua de lo normal. Si se mantiene esta concentración de vapor de agua, el gradiente de potencial de vapor de agua externo cerca de los estomas se reduce, reduciendo así la transpiración. En una situación más ventosa, esta localización desaparece y, por lo tanto, el gradiente externo de vapor de agua permanece bajo, lo que facilita la pérdida de vapor de agua de los estomas de las plantas. Las espinas y el cabello atrapan una capa de humedad y ralentizan el movimiento del aire sobre los tejidos.
El color de una planta, o de las ceras o pelos de su superficie, puede servir para reflejar la luz solar y reducir la transpiración. Un ejemplo es la capa de cera epicuticular calcárea blanca de Dudleya brittonii , que tiene la mayor reflectividad de la luz ultravioleta (UV) de cualquier sustancia biológica natural conocida. [9]
Muchas especies xerofíticas tienen cutículas gruesas . [ cita necesaria ] Al igual que la piel humana, las cutículas de una planta son la primera línea de defensa de sus partes aéreas. Como se mencionó anteriormente, la cutícula contiene cera para protegerla contra factores bióticos y abióticos . La ultraestructura de las cutículas varía en diferentes especies. Algunos ejemplos son Antizoma miersiana , Hermannia disermifolia y Galenia africana , que son xerófitas de la misma región de Namaqualand , pero tienen diferentes ultraestructuras de cutícula.
A. miersiana tiene una cutícula gruesa como se espera que se encuentre en los xerófitos, pero H. disermifolia y G. africana tienen cutículas delgadas. [ cita necesaria ] Dado que los recursos son escasos en las regiones áridas, existe una selección de plantas que tienen cutículas delgadas y eficientes para limitar los costos nutricionales y energéticos para la construcción de la cutícula.
En períodos de estrés hídrico severo y cierre de estomas, la baja permeabilidad al agua de la cutícula se considera uno de los factores más vitales para garantizar la supervivencia de la planta. La tasa de transpiración de las cutículas de los xerófitos es 25 veces menor que la de la transpiración estomática. Para dar una idea de cuán bajo es, la tasa de transpiración de las cutículas de los mesófitos es sólo de 2 a 5 veces menor que la transpiración estomática.[10]
Hay muchos cambios que ocurren a nivel molecular cuando una planta experimenta estrés. Cuando sufren un choque térmico, por ejemplo, sus estructuras moleculares de proteínas se vuelven inestables, se despliegan o se reconfiguran para volverse menos eficientes. La estabilidad de la membrana disminuirá en los plastidios , por lo que la fotosíntesis es el primer proceso que se ve afectado por el estrés térmico. [11] A pesar de las muchas tensiones, los xerófitos tienen la capacidad de sobrevivir y prosperar en condiciones de sequía debido a sus especialidades fisiológicas y bioquímicas .
Algunas plantas pueden almacenar agua en las estructuras de sus raíces , estructuras del tronco , tallos y hojas. El almacenamiento de agua en las partes hinchadas de la planta se conoce como suculencia. Un tronco o raíz hinchada al nivel del suelo de una planta se llama caudex y las plantas con bases hinchadas se llaman caudiciformes .
Las plantas pueden secretar resinas y ceras ( cera epicuticular ) en sus superficies, que reducen la transpiración . Ejemplos de ello son las resinas ( compuestos orgánicos volátiles ) muy perfumadas e inflamables de algunas plantas de chaparral , como Malosma laurina , o la cera calcárea de Dudleya pulverulenta .
En regiones continuamente expuestas a la luz solar, los rayos ultravioleta pueden causar daños bioquímicos a las plantas y, eventualmente, provocar mutaciones y daños en el ADN a largo plazo. Cuando una de las principales moléculas implicadas en la fotosíntesis, el fotosistema II (PSII) , es dañada por los rayos UV, induce respuestas en la planta, lo que lleva a la síntesis de moléculas protectoras como flavonoides y más cera. Los flavonoides absorben los rayos UV y actúan como protectores solares para la planta.
Las proteínas de choque térmico (HSP) son una clase importante de proteínas en plantas y animales que se sintetizan en las células como respuesta al estrés por calor. Ayudan a prevenir el desarrollo de proteínas y ayudan a volver a plegar las proteínas desnaturalizadas. A medida que aumenta la temperatura, también aumenta la expresión de la proteína HSP. [11]
El enfriamiento evaporativo mediante transpiración puede retrasar los efectos del estrés térmico en la planta. Sin embargo, la transpiración es muy costosa si hay escasez de agua, por lo que generalmente no es una buena estrategia para las plantas. [11]
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La mayoría de las plantas tienen la capacidad de cerrar sus estomas al inicio del estrés hídrico, al menos parcialmente, para restringir las tasas de transpiración. [12] Utilizan señales u hormonas enviadas desde las raíces y a través de la corriente de transpiración. Dado que las raíces son las partes responsables de la búsqueda y absorción de agua, pueden detectar el estado del suelo seco. Las señales enviadas son un sistema de alerta temprana : antes de que el estrés hídrico sea demasiado severo, la planta entrará en modo de economía hídrica. [11]
En comparación con otras plantas, las xerófitas tienen un ritmo estomático invertido. Durante el día y especialmente durante el mediodía, cuando el sol está en su punto máximo, la mayoría de los estomas de los xerófitos están cerca. No solo se abren más estomas durante la noche en presencia de niebla o rocío, sino que el tamaño de la abertura o abertura estomática es mayor durante la noche en comparación con durante el día. Este fenómeno se observó en especies xeromorfas de Cactaceae , Crassulaceae y Liliaceae .
Como la epidermis de la planta está cubierta con barreras de agua como lignina y cutículas cerosas, la apertura nocturna de los estomas es el canal principal para el movimiento del agua para los xerófitos en condiciones áridas. [12] Incluso cuando el agua no es escasa, se ha descubierto que los xerófitos A. americana y la planta de piña utilizan el agua de manera más eficiente que los mesófitos. [12]
La membrana plasmática de las células está formada por moléculas de lípidos llamadas fosfolípidos . Estos lípidos se vuelven más fluidos cuando aumenta la temperatura. Los lípidos saturados son más rígidos que los insaturados, es decir, los lípidos insaturados se vuelven fluidos más fácilmente que los lípidos saturados. Las células vegetales sufren cambios bioquímicos para cambiar la composición de su membrana plasmática y tener más lípidos saturados para mantener la integridad de la membrana durante más tiempo en climas cálidos. [11]
Si la integridad de la membrana se ve comprometida, no habrá una barrera eficaz entre el entorno celular interno y el exterior. Esto no sólo significa que las células vegetales son susceptibles a las bacterias que causan enfermedades y a los ataques mecánicos de los herbívoros, sino que la célula no puede realizar sus procesos normales para seguir viviendo: las células y, por tanto, toda la planta morirán. [13]
El estrés luminoso puede tolerarse disipando el exceso de energía en forma de calor a través del ciclo de las xantofilas . La violaxantina y la zeaxantina son moléculas de carotenoides dentro de los cloroplastos llamadas xantofilas. En condiciones normales, la violaxantina canaliza la luz hacia la fotosíntesis. Sin embargo, los niveles elevados de luz promueven la conversión reversible de violaxantina en zeaxantina. Estas dos moléculas son moléculas fotoprotectoras.
Bajo mucha luz, es desfavorable canalizar luz adicional hacia la fotosíntesis porque la luz excesiva puede dañar las proteínas vegetales. La zeaxantina disocia la canalización de la luz de la reacción de la fotosíntesis: la energía luminosa en forma de fotones ya no se transmite a la vía fotosintética. [11]
El cierre de los estomas no sólo restringe el movimiento de agua fuera de la planta, sino que otra consecuencia del fenómeno es que también se reduce la entrada o ingesta de dióxido de carbono en la planta. Como la fotosíntesis requiere dióxido de carbono como sustrato para producir azúcar para el crecimiento, es vital que la planta tenga un sistema de fotosíntesis muy eficiente que maximice la utilización del poco dióxido de carbono que recibe.
Muchas xerófitas suculentas emplean el metabolismo del ácido crasuláceo o mejor conocido como fotosíntesis CAM. También se le denomina mecanismo de carboxilación "oscuro" porque las plantas de las regiones áridas recogen dióxido de carbono durante la noche, cuando se abren los estomas, y almacenan los gases que se utilizarán para la fotosíntesis en presencia de luz durante el día. Aunque la mayoría de los xerófitos son bastante pequeños, este mecanismo permite un equilibrio positivo de carbono en las plantas para sostener la vida y el crecimiento. Los principales ejemplos de plantas que emplean el mecanismo CAM son la piña , el Agave americana y el Aeonium haworthii . [12]
Aunque algunos xerófitos realizan la fotosíntesis utilizando este mecanismo, la mayoría de las plantas en regiones áridas todavía emplean las vías de fotosíntesis C 3 y C 4 . Una pequeña proporción de plantas del desierto incluso utiliza una vía colaborativa C 3 -CAM. [14]
La humedad ambiental y la humedad justo antes y durante la germinación de las semillas juegan un papel importante en la regulación de la germinación en condiciones áridas. Una estrategia evolutiva empleada por los xerófitos del desierto es reducir la tasa de germinación de las semillas. Al ralentizar el crecimiento de los brotes, se consume menos agua para el crecimiento y la transpiración. Por lo tanto, la semilla y la planta pueden utilizar el agua disponible de las precipitaciones de corta duración durante un tiempo mucho más largo en comparación con las plantas mesofíticas. [6]
Durante las épocas secas, las plantas resucitadas parecen muertas, pero en realidad están vivas. Algunas plantas xerófitas pueden dejar de crecer y quedar inactivas, o cambiar la asignación de los productos de la fotosíntesis desde el crecimiento de nuevas hojas hasta las raíces. [11] [15] Estas plantas evolucionaron para poder desactivar coordinadamente su mecanismo fotosintético sin destruir las moléculas involucradas en la fotosíntesis. Cuando el agua vuelva a estar disponible, estas plantas "resucitarán de entre los muertos" y reanudarán la fotosíntesis, incluso después de haber perdido más del 80% de su contenido de agua. [16] Un estudio ha descubierto que los niveles de azúcar en las plantas de resurrección aumentan cuando se someten a desecación. Esto puede estar asociado con la forma en que sobreviven sin producción de azúcar a través de la fotosíntesis durante un período relativamente largo. [17] Algunos ejemplos de plantas de resurrección incluyen la planta Anastatica hierochuntica o más comúnmente conocida como Rosa de Jericó , así como una de las especies de plantas más robustas de África Oriental, Craterostigma pumilum . [18] [19] Las semillas pueden modificarse para requerir una cantidad excesiva de agua antes de germinar, a fin de garantizar un suministro de agua suficiente para la supervivencia de la plántula. Un ejemplo de esto es la amapola de California , cuyas semillas permanecen inactivas durante la sequía y luego germinan, crecen, florecen y forman semillas dentro de las cuatro semanas posteriores a la lluvia.
Si el suministro de agua no es suficiente a pesar del empleo de otras estrategias de ahorro de agua, las hojas comenzarán a colapsar y marchitarse debido a que la evaporación del agua aún excede el suministro de agua. La pérdida de hojas ( abscisión ) se activará en condiciones de estrés más severas. Las plantas de hoja caduca durante la sequía pueden dejar caer sus hojas en épocas de sequía.
El marchitamiento de las hojas es un proceso reversible, sin embargo, la abscisión es irreversible. La caída de hojas no es favorable para las plantas porque cuando vuelva a haber agua disponible, tendrían que gastar recursos para producir nuevas hojas que son necesarias para la fotosíntesis. [11] Sin embargo, existen excepciones, como el ocotillo , que pierde sus hojas durante las estaciones secas prolongadas en el desierto y luego vuelve a brotar cuando las condiciones han mejorado.
La hojarasca del suelo alrededor de una planta puede proporcionar una barrera evaporativa para evitar la pérdida de agua. [ cita necesaria ] La propia masa de raíces de una planta también puede contener material orgánico que retiene agua, como en el caso de la flecha ( Pluchea sericea ).
La degradación de la tierra es una gran amenaza para muchos países como China y Uzbekistán. Los principales impactos incluyen la pérdida de productividad y estabilidad del suelo, así como la pérdida de biodiversidad debido a la reducción de la vegetación consumida por los animales. [20] En regiones áridas donde el agua es escasa y las temperaturas son altas, los mesófitos no podrán sobrevivir debido a las numerosas tensiones. Las plantas xerófilas se utilizan ampliamente para prevenir la desertificación y para fijar dunas de arena. De hecho, en el noroeste de China, las semillas de tres especies de arbustos, a saber, Caragana korshinskii, Artemisia sphaerocephala y Hedysarum scoparium , se encuentran dispersas por toda la región. Estos arbustos tienen la propiedad adicional de ser apetecibles para los animales que pastan, como ovejas y camellos. H. scoparium está bajo protección en China debido a que es una especie en peligro de extinción. [6] Haloxylon ammodendron y Zygophyllum xanthoxylum también son plantas que forman dunas fijas. [21]
Una xerófita más conocida es la planta suculenta Agave americana . Se cultiva como planta ornamental popular en todo el mundo. El néctar de agave se obtiene de la planta y se consume como sustituto del azúcar o la miel. En México, la savia de la planta generalmente se fermenta para producir una bebida alcohólica.
Muchas plantas xerófitas producen flores coloridas y vibrantes y se utilizan con fines decorativos y ornamentales en jardines y hogares. Aunque tienen adaptaciones para vivir en condiciones climáticas y estresantes, estas plantas prosperan cuando están bien regadas y en temperaturas tropicales. Phlox sibirica rara vez se ve en cultivo y no florece en áreas sin una exposición prolongada a la luz solar. [ cita necesaria ]
Un estudio ha demostrado que las plantas xerófitas que emplean el mecanismo CAM pueden resolver problemas microclimáticos en edificios de países húmedos. La vía fotosintética CAM absorbe la humedad en espacios pequeños, lo que convierte efectivamente a plantas como Sansevieria trifasciata en un absorbente natural de humedad interior. Esto no sólo ayudará con la ventilación cruzada, sino que reducir la humedad ambiental aumenta el confort térmico de las personas en la habitación. Esto es especialmente importante en los países del este de Asia donde tanto la humedad como la temperatura son altas. [22]
En los últimos años se han observado intereses en las plantas de resurrección además de su capacidad para soportar la sequedad extrema. Los metabolitos, alcoholes de azúcar y ácidos de azúcar presentes en estas plantas pueden aplicarse como productos naturales con fines medicinales y en biotecnología. Durante la desecación aumentan los niveles de azúcares sacarosa, rafinosa y galactinol; pueden tener un papel crucial en la protección de las células contra el daño causado por especies reactivas de oxígeno (ROS) y el estrés oxidativo. Además de tener propiedades antioxidantes, otros compuestos extraídos de algunas plantas de la resurrección mostraron propiedades antifúngicas y antibacterianas . Un glucósido que se encuentra en Haberlea rhodopensis llamado miconósido se extrae y se utiliza en cremas cosméticas como fuente de antioxidante y para aumentar la elasticidad de la piel humana. [23] Aunque hay otras moléculas en estas plantas que pueden ser beneficiosas, todavía están mucho menos estudiadas que los metabolitos primarios mencionados anteriormente. [24]
