Pteridophyta

En general el esporófito es perenne, aunque la parte visible puede desaparecer totalmente en la época desfavorable.Las pteridofitas son las más antiguas de las traqueofitas actuales, ya existían en el Devónico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico.Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al.Los esporangios están agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las pequeñas hojas bifurcadas.Poseen esporófitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con megafilos con prefoliación plegada en lugar de circinada.Al sector fértil se lo conoce como "esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre él.Angiopteris es conocida en los jardines botánicos que la consideran atractiva debido a sus frondes de gran porte.También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas), pero no se pueden confundir con las marattiáceas debido a sus característicos trofoesporofilos sectoriales (las marattiáceas tienen los esporangios en la cara abaxial de la fronde, las pinas con esporangios no son reducidas).Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas.Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporófito.Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.Su característica más sobresaliente como grupo es que poseen un ciclo de vida heterospórico.Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae ("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae ("helechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio.Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.Las modernas hojas vascularizadas, los eufilos, son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo (estela).Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente.En la epidermis también se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de la vida del esporófito adulto.Solo como excepción, hay especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).Las esporas se nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran.El gametofito de las pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus tejidos).Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más recientes los anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las células espermatógenas que darán 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior.Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina se mantiene dentro de su arquegonio, el gametófito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.Son heterosporados: los órdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un mismo clado —grupo monofilético con un ancestro común— en la división Lycophyta), y los helechos acuáticos Marsileaceae y Salviniaceae (que juntos forman el clado de "helechos heterospóricos" en la división Monilophyta).La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas eran un grupo monofilético (con un solo ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde.Los últimos avances en filogenia (2013) dan el siguiente resultado:[6]​ Lycophyta (licopodios) Equisetopsida (equisetos) Filicopsida (helechos) Spermatophyta (plantas con semilla) Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos eusporangiados", así como el taxón "Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son consideradas agrupaciones no monofiléticas de plantas según estudios anteriores, como en el siguiente cuadro: Acerca de la filogenia de pteridofitas, todavía no hay consenso, pero el futuro se ve promisorio debido a los recientes avances en materia de análisis moleculares que, junto con los análisis clásicos de morfología, están permitiendo clarificar en mayor medida las relaciones entre los diferentes grupos.De los diferentes taxones en que pueden dividirse las pteridofitas sobresale el de los helechos, los cuales fueron llamados luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces también como clase Filicatae), que son los pteridofitos con megafilos.También hay helechos cuyas frondes se extraen para adornar ramos de flores (como Rumohra o Lophosoria quadripinnata[8]​).Azolla es un helecho flotante cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante.