Rubiaceae ( / r uː b i ˈ eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) es una familia de plantas con flores , comúnmente conocida como la familia del café , rubia o paja de cama . Consiste en árboles terrestres, arbustos, lianas o hierbas que son reconocibles por hojas simples y opuestas con estípulas interpeciolares y flores actinomorfas simpétalas . La familia contiene alrededor de 14.100 especies en alrededor de 580 géneros , lo que la convierte en la cuarta familia de angiospermas más grande . Rubiaceae tiene una distribución cosmopolita ; sin embargo, la mayor diversidad de especies se concentra en los trópicos y subtrópicos . [1] Los géneros económicamente importantes incluyen Coffea , la fuente del café ; Cinchona , la fuente del alcaloide antipalúdico quinina ; cultivares ornamentales ( por ejemplo , Gardenia , Ixora , Pentas ); y históricamente algunas plantas tintóreas ( por ejemplo , Rubia ).
Las Rubiaceae son morfológicamente fácilmente reconocibles como un grupo coherente por una combinación de caracteres: hojas opuestas o verticiladas que son simples y enteras, estípulas interpeciolares , corolas actinomorfas simpétalas tubulares y un ovario ínfero .
Hay una amplia variedad de formas de crecimiento: los arbustos son los más comunes (p. ej. , Coffea , Psychotria ), pero los miembros de la familia también pueden ser árboles (p. ej. , Cinchona , Nauclea ), lianas (p. ej., Psychotria samoritourei ) o hierbas (p. ej. , Galium , Spermacoce ). También están presentes algunas epífitas (p. ej. , Myrmecodia ). Las plantas suelen contener iridoides , varios alcaloides y son comunes los cristales de rafuro . Las hojas son simples, indivisas y enteras; solo hay un caso de hojas pinnadamente compuestas ( Pentagonia osapinnata [2] ). Las láminas de las hojas suelen ser elípticas, con una base cuneiforme y una punta aguda. En tres géneros ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ), los nódulos foliares bacterianos se pueden observar como manchas o líneas oscuras en las hojas. La filotaxis es usualmente decusada, raramente verticilada (p. ej. Fadogia ), o raramente aparentemente alterna resultante de la reducción de una hoja en cada nudo (p. ej. Sabicea sthenula ). Característica de las Rubiaceae es la presencia de estípulas que en su mayoría están fusionadas a una estructura interpeciolar a cada lado del tallo entre las hojas opuestas. Su superficie interna a menudo tiene glándulas llamadas "coleteros", que producen compuestos mucilaginosos que protegen el brote joven. Las hojas "verticiladas" de la tribu herbácea Rubieae se han interpretado clásicamente como hojas verdaderas más estípulas interpeciolares similares a hojas. La inflorescencia es una cima , rara vez de flores solitarias (p. ej. Rothmannia ), y es terminal o axilar y pareada en los nudos. Las flores 4-5-meras (raramente pleiomeras; p. ej. seis en Richardia [3] ) son generalmente bisexuales y generalmente epíginas. El perianto es generalmente biseriado , aunque el cáliz está ausente en algunos taxones (p. ej. Theligonum ). El cáliz tiene en su mayoría los lóbulos fusionados en la base; los lóbulos del cáliz desiguales no son infrecuentes, y a veces (p. ej. Mussaenda ) un lóbulo está agrandado y coloreado (el llamado "semafilo"). La corola es simpétala, en su mayoría actinomorfa, generalmente tubular, en su mayoría blanca o cremosa pero también amarilla (p. ej. Gardenia spp., Mycelia basiflora ) y rara vez azul (p. ej. Faramea calyptrata) .) o rojo (p. ej. Alberta magna , Ixora coccinea ). Los estambres son alternipétalos y epipétalos. Las anteras son longitudinales en dehiscencia, pero son poricidas en algunos géneros (p. ej. Rustia , Tresanthera ). El gineceo es sincárpico con un ovario ínfero (raramente secundariamente superior, p. ej. Gaertnera , Pagamea [4] ). La placentación es axial, rara vez parietal (p. ej. Gardenia ); los óvulos son anátropos a hemítropos, unitegmicos, con un obturador funicular , uno a muchos por carpelo. Los nectarios a menudo están presentes como un disco nectarífero encima del ovario. El fruto es una baya , cápsula (p. ej. Oldenlandia ), drupa (p. ej. Coffea , Psychotria ) o esquizocarpo (p. ej. Cremocarpon ). Los frutos rojos son bastante dominantes (p. ej. Coffea arabica ); Los frutos amarillos (p. ej., Rosenbergiodendron formosum ), anaranjados (p. ej. , Vangueria infausta ) o negruzcos (p. ej., Pavetta gardeniifolia ) son igualmente comunes; los frutos azules son bastante excepcionales, salvo en las Psychotrieae y tribus asociadas. La mayoría de los frutos tienen alrededor de 1 cm de diámetro; los frutos muy pequeños son relativamente raros y se dan en tribus herbáceas; los frutos muy grandes son raros y se limitan a las Gardenieae . Las semillas son endospermas . [5] [6]
Las rubiáceas tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en casi todas las regiones del mundo, excepto en ambientes extremos como las regiones polares y los desiertos. El patrón de distribución de la familia es muy similar a la distribución global de la diversidad vegetal en general. Sin embargo, la mayor diversidad se concentra claramente en los trópicos y subtrópicos húmedos. Una excepción es la tribu Rubieae , que es cosmopolita pero centrada en las regiones templadas. Solo unos pocos géneros son pantropicales (por ejemplo, Ixora , Psychotria ), muchos son paleotropicales, mientras que las distribuciones afroamericanas son raras (por ejemplo, Sabicea ). Los géneros rubiáceos endémicos se encuentran en la mayoría de las regiones florísticas tropicales y subtropicales del mundo. El mayor número de especies se encuentra en Colombia , Venezuela y Nueva Guinea . Cuando se ajusta por área, Venezuela es la más diversa, seguida de Colombia y Cuba . [7]
Las rubiáceas son plantas terrestres y predominantemente leñosas. Los arbustos leñosos rubiáceos constituyen una parte importante del sotobosque de las selvas tropicales de baja y media altitud. Las rubiáceas toleran una amplia variedad de condiciones ambientales (tipos de suelo, altitudes, estructuras comunitarias, etc.) y no se especializan en un tipo de hábitat específico (aunque los géneros dentro de la familia a menudo se especializan).
La mayoría de los miembros de las Rubiaceae son zoófilas , polinizadas principalmente por insectos. Las especies entomófilas producen néctar de un disco epiginoso en la base del tubo de la corola para atraer a los insectos. La ornitofilia es rara y se encuentra en especies de flores rojas de Alberta , Bouvardia y Burchellia . Las especies anemófilas se encuentran en las tribus Anthospermeae y Theligoneae y se caracterizan por flores hermafroditas o unisexuales que exhiben un conjunto de características especializadas, como un sorprendente dimorfismo sexual, una mayor superficie receptiva de los estigmas y anteras colgantes . [5]
Aunque la mayoría de las especies de Rubiaceae son hermafroditas, la exogamia se promueve mediante el hermafroditismo secuencial y el aislamiento espacial de los órganos reproductivos. Las estrategias reproductivas más complejas incluyen la presentación secundaria de polen, la heterostilia y las flores unisexuales.
La presentación secundaria del polen (también conocida como presentación estilar del polen o mecanismo ixoroidal del polen) es especialmente conocida en Gardenieae y tribus relacionadas. Las flores son proterándricas y el polen se desprende tempranamente en el exterior de los estigmas o la parte superior del estilo, que sirven como receptáculo de polen. La mayor superficie y la irregularidad del receptáculo de polen, causadas por hinchazones, pelos, surcos o crestas, a menudo aseguran una deposición de polen más eficiente. Después de la elongación del estilo, los animales transportan el polen a las flores en la etapa femenina o receptiva con superficies estigmáticas expuestas. Un mecanismo de catapulta de polen está presente en los géneros Molopanthera y Posoqueria (tribu Posoquerieae ) que proyecta una masa esférica de polen sobre las polillas halcón visitantes . [8]
La heterostilia es otro mecanismo para evitar la endogamia y está ampliamente presente en la familia Rubiaceae. [9] Las tribus que contienen el mayor número de especies heteróstilas son Spermacoceae y Psychotrieae . La heterostilia está ausente en los grupos que tienen presentación de polen secundaria (por ejemplo, Vanguerieae ).
Las flores unisexuales también se dan en Rubiaceae y la mayoría de los taxones que tienen esta característica son dioicos . Sin embargo, los dos morfos florales son difíciles de observar ya que son bastante similares morfológicamente; las flores masculinas tienen un pistilo rudimentario con los ovarios vacíos y las flores femeninas son estériles o tienen estambres rudimentarios con anteras vacías. [5] Las flores que son morfológicamente hermafroditas, pero funcionalmente dioicas, se dan en Pyrostria . [10]
Las unidades de dispersión en Rubiaceae pueden ser frutos enteros, sincarpos, mericarpos, pirenos o semillas. Los taxones de frutos carnosos son probablemente todos (endo)zoocoros (p. ej. tribus Pavetteae , Psychotrieae ), mientras que la dispersión de frutos secos a menudo no es especializada (p. ej. tribus Knoxieae , Spermacoceae ). Cuando las semillas funcionan como diásporas , la dispersión es anemócora o hidrócora. Los tres tipos de diásporas dispersadas por el viento en Rubiaceae son semillas de polvo (raras, p. ej. Lerchea ), semillas emplumadas (p. ej. Hillia ) y semillas aladas (p. ej . Coutarea ). La dispersión a larga distancia por corrientes oceánicas es muy rara (p. ej. el árbol de la costa Guettarda speciosa ). Otros mecanismos de dispersión están ausentes o al menos son muy raros. Algunas Spermacoceae que tienen semillas con elaiosomas son probablemente mirmecócoras (p. ej. Spermacoce hepperiana ). Los taxones epizoócoros se limitan a las rubiáceas herbáceas (por ejemplo, los frutos de Galium aparine están densamente cubiertos de pelos erizados y ganchudos).
Los géneros Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum y Squamellaria son epífitas suculentas que han desarrollado una relación mutualista con las hormigas. Su hipocótilo crece hasta convertirse en un tubérculo habitado por hormigas. [11] Algunos arbustos o árboles tienen agujeros de hormigas en sus tallos (por ejemplo, Globulostylis ). [12] Algunas especies de Rubiaceae tienen domatias que están habitadas por ácaros (a saber, acarodomatia ; por ejemplo, Plectroniella armata ). [13]
Una asociación íntima entre bacterias y plantas se encuentra en tres géneros rubiáceos (a saber, Pavetta , Psychotria y Sericanthe ). [14] La presencia de bacterias endófitas es visible a simple vista debido a la formación de manchas oscuras o nódulos en las láminas de las hojas. Los endófitos se han identificado como bacterias Burkholderia . Un segundo tipo de simbiosis bacteriana en las hojas se encuentra en los géneros Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia y Vangueria (todos pertenecientes a la tribu Vanguerieae ), [15] [16] [17] y en algunas especies de Empogona y Tricalysia (ambas pertenecientes a la tribu Coffeeae ), [18] donde las bacterias Burkholderia se encuentran libremente distribuidas entre las células del mesófilo y no se forman nódulos en las hojas. La hipótesis sobre la función de la simbiosis es que los endófitos proporcionan protección química contra la herbivoría al producir ciertos metabolitos secundarios tóxicos. [19]
La familia Rubiaceae recibe su nombre de Rubia , un nombre utilizado por Plinio el Viejo en su Naturalis Historia para la rubia ( Rubia tinctorum ). [20] Las raíces de esta planta se han utilizado desde la antigüedad para extraer alizarina y purpurina, dos tintes rojos utilizados para teñir la ropa. Por lo tanto, el nombre rubia se deriva de la palabra latina ruber , que significa rojo . El conocido género Rubus (moras y frambuesas) no está relacionado y pertenece a Rosaceae , la familia de las rosas.
El nombre Rubiaceae ( nomen conservandum ) fue publicado en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu , [21] pero el nombre ya había sido mencionado en 1782. [22]
Varias familias históricamente aceptadas se incluyen en Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Dialypetalanthaceae, [23] Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Henriqueziaceae, [24] Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae, Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae, Theligonaceae [25] [26] [27] . [1] [28]
El sistema de clasificación clásico de Rubiaceae distinguía sólo dos subfamilias: Cinchonoideae, caracterizada por más de un óvulo en cada lóculo , y Coffeoideae, que tenía un óvulo en cada lóculo. [29] [30] Esta distinción, sin embargo, fue criticada debido a la posición distante de dos tribus obviamente relacionadas, a saber, Gardenieae con muchos óvulos en Cinchonoideae e Ixoreae con un óvulo en Coffeoideae, y porque en las especies de Tarenna el número de óvulos varía de uno a varios en cada lóculo. [31] [32] Durante el siglo XX, se utilizaron otros caracteres morfológicos para delinear subfamilias, por ejemplo, presentación de polen estilar, rafidios , endospermo , heterostilia , etc. Sobre esta base, se reconocieron tres [33] u ocho [34] subfamilias. La última clasificación subfamiliar basada únicamente en caracteres morfológicos dividió a Rubiaceae en cuatro subfamilias: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae y Rubioideae. [5] En general, los problemas de delimitación de subfamilias en Rubiaceae basados en caracteres morfológicos están relacionados con la extrema naturalidad de la familia, de ahí una divergencia relativamente baja de sus miembros. [5]
La introducción de la filogenética molecular en la investigación de Rubiaceae ha corroborado o rechazado varias de las conclusiones realizadas en la era premolecular. Hubo apoyo para las subfamilias Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae, aunque circunscritas de manera diferente, y se demostró que Antirheoideae era polifilética . [35] Durante mucho tiempo, se siguió la clasificación con tres subfamilias (Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae). [36] Sin embargo, existía una opinión alternativa con solo dos subfamilias: una Cinchonoideae expandida (que incluye Ixoroideae, Coptosapelteae y Luculieae) y Rubioideae. [27] Finalmente, cada vez más evidencia apuntaba hacia una clasificación de dos familias. [28] La adopción del Código de Melbourne para la nomenclatura botánica tuvo un impacto inesperado en muchos nombres que han estado en uso durante mucho tiempo y están bien establecidos en la literatura. Según el Código de Melbourne, el nombre de la subfamilia Ixoroideae tuvo que ser reemplazado por Dialypetalanthoideae. [37] Esto significa que las dos subfamilias en Rubiaceae ahora son: Dialypetalanthoideae y Rubioideae. [28] Las tribus monogenéricas Coptosapelteae , Acranthereae y Luculieae no están ubicadas dentro de una subfamilia y son hermanas del resto de Rubiaceae. [38] [28] La siguiente descripción general muestra la última clasificación de la familia, con dos subfamilias y 71 tribus. [28] El número aproximado de especies y géneros se indica entre paréntesis (especies/géneros).
La familia Rubiaceae contiene alrededor de 14.100 especies en 580 géneros. Esto la convierte en la cuarta familia más grande de plantas con flores por número de especies y la quinta más grande por número de géneros. Aunque todavía se están realizando ajustes taxonómicos, el número total de géneros aceptados se mantiene estable. En total, se han publicado alrededor de 1338 nombres de género, lo que indica que más de la mitad de los nombres publicados son sinónimos. Psychotria , con alrededor de 1630 especies, es el género más grande dentro de la familia y el tercer género más grande de las angiospermas, después de la leguminosa Astragalus y la orquídea Bulbophyllum . Sin embargo, la delimitación de Psychotria sigue siendo problemática y su ajuste podría reducir el número de especies. En total, 30 géneros tienen más de 100 especies. Sin embargo, 197 géneros son monotípicos , que representan un tercio de todos los géneros, pero solo el 1,4% de todas las especies. [7]
Los estudios moleculares han demostrado la ubicación filogenética de Rubiaceae dentro del orden Gentianales y se confirma la monofilia de la familia. [39] [40] Las relaciones de las dos subfamilias de Rubiaceae junto con las tribus Acranthereae, Coptosapelteae y Luculieae se muestran en el árbol filogenético a continuación. La ubicación de estas tres tribus en relación con las dos subfamilias no se ha resuelto por completo. [40] [28]
La historia fósil de las Rubiaceae se remonta al menos al Eoceno . La distribución geográfica de estos fósiles, junto con el hecho de que representan a las tres subfamilias, es indicativa de un origen anterior para la familia, probablemente en el Cretácico Superior o el Paleoceno . Aunque varios autores han referido fósiles que datan del Cretácico y el Paleoceno a la familia, ninguno de estos fósiles ha sido confirmado como perteneciente a las Rubiaceae. [41]
Los fósiles más antiguos confirmados, que son frutos que se parecen mucho a los del género Emmenopterys , se encontraron en Washington y tienen entre 48 y 49 millones de años. Una infrutescencia fósil y un fruto encontrados en estratos de 44 millones de años en Oregón se asignaron a Emmenopterys dilcheri , una especie extinta. Los fósiles más antiguos que siguen datan del Eoceno tardío e incluyen Canthium de Australia , Faramea de Panamá, Guettarda de Nueva Caledonia y Paleorubiaceophyllum , un género extinto del sureste de los Estados Unidos . [41]
Se conocen fósiles de Rubiaceae en tres regiones del Eoceno (América del Norte al norte de México, México-América Central-Caribe y Sudeste del Pacífico-Asia). En el Oligoceno , se encuentran en estas tres regiones más África. En el Mioceno , se encuentran en estas cuatro regiones más América del Sur y Europa. [41]
No se encuentran alimentos básicos en las rubiáceas, pero algunas especies se consumen localmente y las frutas pueden usarse como alimento en caso de hambruna . Algunos ejemplos son los frutos del níspero africano (por ejemplo, V. infausta , V. madagascariensis ), el melocotón africano ( Nauclea latifolia ) y el noni ( Morinda citrifolia ).
El miembro de la familia más importante desde el punto de vista económico es el género Coffea , que se utiliza para la producción de café . Coffea incluye 124 especies, pero solo tres especies se cultivan para la producción de café: C. arabica , C. canephora y C. liberica . [7]
La corteza de los árboles del género Cinchona es fuente de una variedad de alcaloides , el más conocido de los cuales es la quinina , uno de los primeros agentes eficaces en el tratamiento de la malaria . La asperilla ( Galium odoratum ) es una pequeña herbácea perenne que contiene cumarina , un precursor natural de la warfarina , y la planta sudamericana Carapichea ipecacuanha es la fuente de la ipecacuana emética . La Psychotria viridis se utiliza con frecuencia como fuente de dimetiltriptamina en la preparación de ayahuasca , una decocción psicoactiva. [42] La corteza de la especie Breonadia salicina se ha utilizado en la medicina tradicional africana durante muchos años. [43] Las hojas de la planta de Kratom ( Mitragyna speciosa ) contienen una variedad de alcaloides, incluidos varios alcaloides psicoactivos y se preparan y consumen tradicionalmente en el sudeste asiático, donde se sabe que exhiben cualidades tanto analgésicas como estimulantes , comportándose como un agonista del receptor μ-opioide , y a menudo se usa en la medicina tradicional tailandesa de manera similar y, a menudo, como reemplazo de analgésicos opioides como la morfina .
Originaria de China, la gardenia común ( Gardenia jasminoides ) es una planta y flor de jardín ampliamente cultivada en climas libres de heladas en todo el mundo. Varias otras especies del género también se ven en horticultura. El género Ixora contiene plantas cultivadas en jardines de clima más cálido; la especie más comúnmente cultivada, Ixora coccinea , se usa con frecuencia para bonitos setos de flores rojas. Los cultivares de Mussaenda con lóbulos del cáliz agrandados y coloreados son arbustos con el aspecto de la hortensia ; se cultivan principalmente en Asia tropical. La Coprosma repens nativa de Nueva Zelanda es una planta comúnmente utilizada para setos . La Rothmannia globosa sudafricana se ve como un árbol ejemplar en horticultura. Nertera granadensis es una planta de interior muy conocida cultivada por sus llamativas bayas anaranjadas. Otras plantas ornamentales incluyen Mitchella , Morinda , Pentas y Rubia .
La rubia rosa , la raíz triturada de Rubia tinctorum , produce un tinte rojo, y la Morinda citrifolia tropical produce un tinte amarillo.
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