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trilio

Trillium ( trillium , wakerobin , sapo , triflor , raíz de nacimiento , agrimonia y, a veces, "lirio de madera" ) es un género de unas cincuenta especies de plantas con flores de la familia Melanthiaceae . Las especies de Trillium son nativas de las regiones templadas de América del Norte y Asia , [3] [4] y la mayor diversidad de especies se encuentra en las Montañas Apalaches del sur en el sureste de Estados Unidos . [5] [6]

Descripción

Las plantas de este género son hierbas perennes que crecen a partir de rizomas . Hay tres grandes brácteas en forma de hojas dispuestas en un verticilo alrededor de un escapo que se eleva directamente desde el rizoma. No hay verdaderas hojas aéreas, pero a veces hay hojas en forma de escamas en el rizoma subterráneo. Las brácteas son fotosintéticas y a veces se les llama hojas. La inflorescencia es una sola flor con tres sépalos verdes o rojizos y tres pétalos en tonos de rojo, violeta, rosa, blanco, amarillo o verde. En el centro de la flor hay seis estambres y tres estigmas que nacen en un estilo muy corto, si lo hay. El fruto es carnoso y tiene forma de cápsula o baya. Las semillas tienen elaiosomas grandes y oleosos . [3] [4]

Ocasionalmente, los individuos tienen simetría cuádruple, con cuatro brácteas (hojas), cuatro sépalos y cuatro pétalos en la flor. [7] [ se necesita una mejor fuente ] . La condición tetrámera se ha descrito para varias especies de Trillium , incluidas T. chloropetalum , T. erectum , T. grandiflorum , T. maculatum , T. sessile y T. undulatum . [8]

Taxonomía

En 1753, el botánico sueco Carl Linnaeus estableció el género Trillium reconociendo tres especies, Trillium cernuum , Trillium erectum y Trillium sessile . [9] El espécimen tipo Trillium cernuum descrito por Linneo era en realidad Trillium catesbaei , [10] un descuido que posteriormente generó mucha confusión con respecto a la especie tipo de este género.

Inicialmente el género Trillium se colocó en la familia Liliaceae . En el siglo XIX y principios del XX a veces se le ubicaba en una familia más pequeña, las Trilliaceae . [11] En 1981, Liliaceae había crecido hasta alcanzar unos 280 géneros y 4.000 especies. [12] A medida que quedó más claro que la versión muy grande de Liliaceae era polifilética , algunos botánicos prefirieron colocar a Trillium y géneros relacionados en esa familia separada. Otros definieron una familia más grande, Melanthiaceae , con un propósito similar, pero incluyeron varios otros géneros no reconocidos históricamente como parientes cercanos de Trillium . Este último enfoque fue seguido en 1998 por el Grupo de Filogenia de Angiospermas , que asignó el género Trillium , junto con su pariente cercano Paris , a la familia Melanthiaceae. [13] Sin embargo, desde entonces otros taxónomos han preferido dividir las heterogéneas Melanthiaceae en varias familias monofiléticas más pequeñas, cada una con características morfológicas más coherentes, devolviendo a Trillium a una Trilliaceae resucitada. [14]

En 1850, el botánico alemán Carl Sigismund Kunth segregó Trillium govianum Wall. ex D.Don en el género Trillidium . [15] Algunas autoridades consideran que Trillidium Kunth es sinónimo de Trillium L. , [16] mientras que otras reconocen el taxón Trillidium govianum (Wall. ex D.Don) Kunth basándose en diferencias morfológicas (con otras especies de Trillium ) y evidencia molecular. [17] [18] Otros apoyan la segregación de Trillium undulatum Willd. en el género Trillidium junto con Trillidium govianum . [14] [19]

Subdivisiones

Todos los nombres utilizados en esta sección están tomados del Índice Internacional de Nombres de Plantas . [20] A partir de febrero de 2022 , Plants of the World Online (POWO) acepta 49 especies y 5 híbridos con nombre, [2] todos los cuales se enumeran a continuación. Las ubicaciones geográficas están tomadas de POWO y Flora of North America , [3] excepto donde se indique lo contrario.

El género Trillium se ha dividido tradicionalmente en dos subgéneros , Trillium subgénero Trillium y Trillium subgénero Phyllantherum , según si la flor es pedicelada o sésil . [21] [22] En ese momento, el subgénero anterior se consideraba el grupo más primitivo. [23] [24] [3] Basado en la sistemática molecular , Trillium subgen.  Se ha demostrado que Phyllantherum es un grupo monofilético , pero su segregación convierte al Trillium restante en un subgénero.  Trillium parafilético . [25]

Trillium subgenus Phyllantherum fue nombrado por Constantine Samuel Rafinesque en 1820, [26] pero como no proporcionó una descripción, el nombre fue declarado inválido en 2014. [27] En ese momento, se pensaba que el nombre correcto era Trillium subgen.  Sessilium , [28] que fue descrito por Rafinesque en 1830. Sin embargo, más tarde se descubrió que ese nombre también era incorrecto. [29] A partir de julio de 2022 , el nombre correcto del subgénero es Trillium L. subgen.  Sessilia Raf. [30] Su especie tipo es Trillium sessile L.

En 1819, Rafinesque describió y nombró el género Delostylis , [31] y luego colocó a Trillium stylosum Nutt. (ahora sinónimo de Trillium catesbaei Elliott ) en el nuevo género. Revirtiéndose una década más tarde, Rafinesque colocó a Trillium stylosum en un nuevo subgénero Delostylium en 1830. [32] Es de suponer que Rafinesque tenía la intención de que el nombre subgenérico reemplazara el nombre genérico anterior, por lo que el nombre correcto del primero es Trillium L. subgen.  Delostylis (Raf.) Raf. . [33] [29] Su especie tipo es Trillium catesbaei . Históricamente, el subgénero se ha conocido como grupo Catesbaei. [34] [35] La palabra Delostylis significa "con un estilo pequeño pero llamativo". [36]

Según la morfología y la evidencia molecular , algunos taxones del género Trillium se han segregado en otros géneros:

El análisis filogenético coloca a Trillidium govianum y Trillidium undulatum juntos en un clado con alto apoyo. [37] Sin embargo, dado que Trillium y Trillidium son monofiléticos tanto individual como colectivamente, es una cuestión de elección reconocer o no el género Trillidium .

Excluyendo los taxones segregados enumerados anteriormente, los taxones restantes se separan en cuatro clados con los siguientes nombres: [29]

  1. Trillium L. subgénero.  trilio
  2. Trillium L. subgénero.  Callipetalon Lampley y EESchill.
  3. Trillium L. subgénero.  Delostylis (Raf.) Raf. [como Delostylium ]
  4. Trillium L. subgénero.  Sessilia Raf. [como Sessilium ]

Tradicionalmente, Trillium subgen.  Trillium ha incluido todas las especies de flores pediceladas (que es un grupo parafilético ), pero en 2022, el subgénero se circunscribió a un clado de catorce (14) especies. [38] Su especie tipo es Trillium erectum L. Históricamente, el subgénero se ha conocido como grupo Erectum. [34] [39] [40] [35] [41]

Subgénero Trillium .  Callipetalon fue descrita por Jayne A. Lampley y Edward E. Schilling en 2022. [42] La palabra Callipetalon significa "hermoso pétalo", una referencia a "las famosas flores hermosas" de su especie tipo, Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb. [43] Históricamente, el subgénero se ha conocido como grupo Grandiflorum. [34] [39] [40] [35] [41]

Esto conduce a un concepto de Trillium de cuatro partes que contrasta marcadamente con la dicotomía tradicional entre pedicelados y sésiles descrita anteriormente. [44]

Subgénero Trillium

Subgénero Trillium .  Trillium , el grupo Erectum , es un grupo de trilliums de flores pediceladas que incluye a Trillium erectum . El subgénero se circunscribió como un clado de catorce (14) especies en 2022. [38] Las especies de este subgénero tienen flores pediceladas (en un tallo) con tres estigmas distintos (sin estilo ) y hojas verdes sólidas (no moteadas). Se distribuyen por América del Norte y Asia. Los híbridos son comunes dentro de este subgénero (el único grupo de trilliums de flores pediceladas con híbridos naturales).

Subgénero Callipetalon

Subgénero Trillium .  Callipetalon , el grupo Grandiflorum , es un grupo de trilliums de flores pediceladas que incluye a Trillium grandiflorum . El subgénero se circunscribió como un clado de tres (3) especies en 2022. [43] Las especies del subgénero tienen flores pediceladas (en un tallo) y hojas verdes sólidas (excepto T. ovatum en la costa oeste de California, que ocasionalmente tiene hojas moteadas). Los estigmas están fusionados en sus bases (basalmente connatos ) pero carecen de un estilo definido . Se distribuyen por América del Norte (pero no por Asia). Las flores fueron y siguen siendo consumidas y utilizadas por los pueblos indígenas de varias regiones de América del Norte.

Subgénero Delostylis

Subgénero Trillium .  Delostylis , el grupo Catesbaei , es un grupo de trilliums de flores pediceladas que incluye a Trillium catesbaei . El subgénero se circunscribió como un clado de siete (7) especies en 2022. [61] Las especies de este subgénero tienen flores pediceladas (excepto una variedad de T. pusillum ) con un estilo definido y hojas verdes sólidas (no moteadas). La distribución está restringida al sureste y centro sur de los Estados Unidos.

Subgénero Sessilia

Subgénero Trillium .  Sessilia , los trilliums de flores sésiles , es un grupo de especies que incluye a Trillium sessile . El subgénero se circunscribió como un clado de veintiséis (26) especies en 2022. [62] Las especies de este subgénero tienen flores sésiles (sin tallo floral), pétalos erectos (excepto en T. stamineum ) y hojas moteadas (excepto en T. petiolatum y ocasionalmente en plantas de otras especies de flores sésiles). [22]

Taxones desagrupados

El siguiente par de taxones no encajan en ninguno de los grupos anteriores ya que son marcadamente diferentes de otras especies de Trillium . Hay evidencia que respalda la segregación de estas especies en un género separado ( Trillidium ), pero la propuesta es controvertida.

Otros taxones

A partir de abril de 2023 , Plants of the World Online no acepta estos taxones:

Los siguientes taxones son de interés histórico:

Distribución

Las especies de Trillium son nativas de América del Norte y Asia. [3] [4] [74]

América del norte

Más de tres docenas de especies de Trillium se encuentran en América del Norte, [3] la mayoría de las cuales son nativas del este de América del Norte. Sólo seis especies son nativas del oeste de América del Norte: T. albidum , T. angustipetalum , T. chloropetalum , T. kurabayashii , T. ovatum y T. petiolatum . De estos, sólo T. ovatum tiene flores pediceladas.

Canadá

Las especies de Trillium se encuentran en todo Canadá , desde Terranova hasta el sur de Columbia Británica. La mayor diversidad de especies se encuentra en Ontario, Quebec y Nueva Escocia. [3]

Estados Unidos

Excepto en las regiones desérticas del suroeste de Estados Unidos , las especies de Trillium se encuentran en todos los estados contiguos de Estados Unidos . En el oeste de Estados Unidos , las especies se encuentran desde Washington hasta el centro de California, y al este hasta las Montañas Rocosas . En el este de Estados Unidos , las especies se extienden desde Maine hasta el norte de Florida y al oeste hasta el valle del río Mississippi . Las especies de Trillium son especialmente diversas en el sureste de Estados Unidos , en Georgia, Tennessee, Alabama, Carolina del Norte y Carolina del Sur. [3] El estado de Georgia alberga 21 especies de trillium.

Otro

Asia

En Asia, la variedad de especies de Trillium se extiende desde el Himalaya, pasando por China, Corea, Japón y el este de Rusia, hasta las islas Kuriles. La mayor diversidad de especies de Trillium se encuentra en las islas de Japón y Sakhalin.

Identificación

Una clave dicotómica completamente general requiere una planta madura y con flores. [3] [77] [78] [79] El primer paso es determinar si la flor se asienta o no sobre un pedicelo , lo que determina el subgénero. (Cualquier planta madura puede identificarse hasta este punto, incluso si no está en flor). La identificación se realiza basándose en las partes de las flores, las hojas y otras características. Generalmente se requiere una combinación de características para identificar la planta.

La identificación de una planta sin flores ni frutos con hojas desnudas puede resultar difícil. Aunque algunas especies de Trillium tienen pecíolos (tallos de hojas) y/o formas de hojas distintivas, estas características rara vez son suficientes para identificar la planta al nivel de especie.

En el este de América del Norte, el gato del púlpito ( Arisaema triphyllum ) a menudo se confunde con Trillium de hojas desnudas . Ambas especies tienen aproximadamente la misma altura con hojas trifoliadas , pero la primera carece de simetría rotacional triple y tiene venas foliares a diferencia de las de Trillium .

Ecología

Los trilliums son mirmecocoros , es decir, las hormigas actúan como agentes de dispersión de semillas . Cada semilla de un fruto maduro tiene un apéndice carnoso de color blanco llamado elaiosoma . Las hormigas se sienten atraídas por el elaiosoma, hasta el punto de que a menudo perforan agujeros en la fruta en lugar de esperar a que se caiga sola. [80] Las hormigas llevan las semillas de regreso a su nido donde comen los elaiosomas y descartan las semillas. Aquí las semillas acaban germinando, a una distancia media de aproximadamente 1 metro de la planta madre.

Por ejemplo, las semillas de Trillium camschatcense y T. tschonoskii son recolectadas por las especies de hormigas Aphaenogaster smythiesi y Myrmica ruginodis . [81] A veces, los escarabajos interfieren con el proceso de dispersión al comerse los elaiosomas, lo que hace que las semillas sean menos atractivas para las hormigas.

Las avispas avispas amarillas ( Vespula spp.) y otras avispas se sienten atraídas de manera similar por los elaiosomas. Las avispas se llevan las semillas y se alimentan de los elaiosomas a una distancia media de aproximadamente 1,4 metros de la planta madre. Las avispas chaqueta amarilla son dispersores de semillas documentados para al menos tres especies de Trillium ( T. catesbaei , T. cuneatum , T. undulatum ). [82]

Híbridos

En febrero de 2022 , Plants of the World Online reconoce cinco híbridos con nombre, [2] cuatro en Asia y uno en América del Norte. Tres de los híbridos asiáticos, T. × hagae , T. × miyabeanum y T. × yezoense , están bien estudiados, [83] pero se sabe poco sobre el híbrido asiático T. × komarovii . Uno de sus padres es T. camschatcense pero se desconoce el otro padre. [53]

El único híbrido con nombre en América del Norte es T. × crockerianum cuyo espécimen tipo fue recolectado en el condado de Del Norte, California . [72] Como se describió originalmente, sus padres son Trillium ovatum y Trillium rivale , pero esta última especie ahora es miembro del género Pseudotrillium , por lo que T. × crockerianum se ha convertido en un híbrido intergenérico .

En 1982, Haga y Channell cruzaron la especie asiática Trillium camschatcense con varias especies norteamericanas. De ellos, los cruces con T. erectum , T. flexipes y T. vaseyi produjeron semillas sólidas y aparentemente viables. Las semillas del cruce entre T. camschatcense y T. erectum florecieron en 9 a 10 años. [84]

Enfermedad

T. grandiflorum enfermo con pétalos virescentes, pétalos adicionales y otras anomalías

Varias especies de Trillium son susceptibles a un trastorno de enverdecimiento causado por organismos bacterianos llamados fitoplasmas que alteran la morfología de las plantas infectadas. [85] Los síntomas de la infección por fitoplasma incluyen marcas verdes anormales en los pétalos ( virescencia floral ), hojas adicionales ( filodia ) y otras características anormales. [86] Las poblaciones infectadas se encuentran en todo el rango de especies, pero prevalecen en Ontario, Michigan y Nueva York. [87]

Durante muchos años, se pensó que esta condición se originaba por mutación, por lo que muchas de estas formas recibieron nombres taxonómicos que ahora se sabe que no son válidos. En 1971, Hooper, Case y Meyers utilizaron microscopía electrónica para detectar la presencia de organismos similares a micoplasmas (es decir, fitoplasmas) en T. grandiflorum con pétalos virescentes. No se estableció el medio de transmisión, pero se sospechaba de saltahojas . [88] En noviembre de 2021 , se desconoce el insecto vector del trastorno del enverdecimiento de Trillium .

Los fitoplasmas se identificaron positivamente en T. grandiflorum y T. erectum en Ontario en 2016. El análisis filogenético respaldó la agrupación de los fitoplasmas aislados de plantas infectadas como una cepa relacionada de ' Candidatus Phytoplasma pruni ' (subgrupo 16SrIII-F) con una identidad de secuencia del 99 %. . [89] Este subgrupo de fitoplasmas está asociado con varias otras enfermedades, incluidas las amarillas del algodoncillo , la escoba de bruja Vaccinium y la punta morada de la papa. [90]

Conservación

Trillium grandiflorum (gran trillium blanco)

Quitar partes de una planta de trillium puede matarla incluso si el rizoma no se toca. [91] Algunas especies de trillium están catalogadas como amenazadas o en peligro de extinción y su recolección puede ser ilegal. Las leyes de algunas jurisdicciones pueden restringir la explotación comercial de trilliums y prohibir la recolección sin el permiso del propietario. En los estados estadounidenses de Michigan [91] y Minnesota [92] es ilegal recolectar trilliums. En Nueva York es ilegal recoger el trillium rojo . [93]

En 2009, se propuso en la legislatura de Ontario la Ley de Protección de Trillium de Ontario , un proyecto de ley para miembros privados, que habría declarado ilegal dañar de cualquier manera al Trillium grandiflorum (trillium blanco) común en la provincia (con algunas excepciones), sin embargo, El proyecto de ley nunca fue aprobado. [94] El raro Trillium flexipes (trillium caído) también está protegido por ley en Ontario, debido a la disminución de su población canadiense. [95]

Se ha demostrado que una alta densidad de población de venado de cola blanca disminuye o elimina el trillium en un área, particularmente el trillium blanco. [96] Como tal, la altura del trillium se puede utilizar como indicador de la densidad de población del venado cola blanca dentro de áreas boscosas y urbanas para ayudar a la regeneración forestal. [97]

Algunas especies se capturan en el medio silvestre en un grado insostenible. Esto es particularmente grave en el caso de T. govianum , cuyo alto precio de venta como medicina popular ha motivado a los recolectores a destruir franjas de bosques ecológicamente sensibles del Himalaya, provocando deslizamientos de tierra. [98]

Usos medicinales

Varias especies contienen sapogeninas . Se han utilizado tradicionalmente como estimulantes uterinos , de ahí el nombre común de natalicia. En una publicación de 1918, Joseph E. Meyer lo llamó "beth root", probablemente una corrupción de "birthroot". Afirmó que un tónico astringente derivado de la raíz era útil para controlar el sangrado y la diarrea. [99]

Cultura

Emblema de trillium de Ontario en un letrero del juzgado de Ottawa.

El trillium blanco ( Trillium grandiflorum ) sirve como flor oficial y emblema de la provincia canadiense de Ontario . Es un símbolo oficial del Gobierno de Ontario . El gran trillium blanco es la flor silvestre oficial de Ohio. [100] A la luz de su conexión compartida con la flor, los equipos de la Major League Soccer en Toronto y Columbus compiten entre sí por la Copa Trillium .

Los científicos ciudadanos informan periódicamente sobre observaciones de especies de Trillium en todo el mundo. T. grandiflorum , T. erectum y T. ovatum (en ese orden) son las especies de Trillium observadas con mayor frecuencia . [101]

Trillium es la revista literaria del Ramapo College de Nueva Jersey , que presenta poesía, ficción, fotografía y otras artes visuales creadas por estudiantes de Ramapo. [102]

En la cultura LGBT mexicana , el trillium se incluye como símbolo en su versión de la bandera del orgullo bisexual , tomando prestado el emblema abstracto de Ontario. [103]

Galería

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos

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