Eutriconodonta es un orden de los primeros mamíferos . Los eutriconodontos existieron en Asia (incluida la India anterior al contacto ), África , Europa , América del Norte y del Sur durante los períodos Jurásico y Cretácico . El orden fue nombrado por Kermack et al. en 1973 [2] como nombre de reemplazo del parafilético Triconodonta . [3]
Tradicionalmente vistos como los pequeños insectívoros mamíferos mesozoicos clásicos , los descubrimientos a lo largo de los años han demostrado que se encuentran entre los mejores ejemplos de la diversidad de mamíferos en este período de tiempo, incluida una gran variedad de planos corporales, nichos ecológicos y métodos de locomoción. [4] [5] [6] [1] [7] [8]
"Triconodonta" se había utilizado durante mucho tiempo como nombre para un orden de mamíferos primitivos que eran parientes cercanos de los antepasados de todos los mamíferos actuales, caracterizados por dientes molares con tres cúspides principales en una corona dispuestas en fila. [4] El grupo originalmente incluía solo la familia Triconodontidae y taxones que luego fueron asignados a la familia separada Amphilestidae , [9] pero luego se amplió para incluir otros taxones como Morganucodon o Sinoconodon . [4] Los análisis filogenéticos encontraron que todos estos taxones no formaban un grupo natural, y que algunos "triconodontos" tradicionales estaban más estrechamente relacionados con los mamíferos therian que otros. Algunos "triconodontos" tradicionales parecen formar un grupo natural (o "clado"), y a este se le dio el nombre de Eutriconodonta, o "verdaderos triconodontos).
La mayoría de los análisis utilizan únicamente caracteres dentales y mandibulares . [3] [10] [11] Gao et al. (2010) también realizaron un segundo análisis, utilizando una versión modificada de la matriz del análisis de Luo et al. (2007); [12] este análisis involucró una gama más amplia de formas de mamíferos mesozoicos y más caracteres, incluidos los poscraneales. Tanto Luo et al. (2007) y el segundo análisis de Gao et al. (2010) recuperaron un Eutriconodonta monofilético más inclusivo que también contenía gobiconodontidos y Amphilestes ; [10] [12] en el segundo análisis de Gao et al. también contenía a Juchilestes (recuperado como anfidóntido en su primer análisis, el único anfidóntido incluido en su segundo análisis). [10] Sin embargo, Gao et al. (2010) destacaron que los jeholodéntidos y gobiconodóntidos son los únicos eutriconodontos con esqueletos poscraneales conocidos; Según los autores, sigue siendo incierto si los resultados de su segundo análisis representan una verdadera filogenia o son simplemente "un subproducto de la atracción de ramas largas de jeholodentidos y gobiconodontidos". [10] Estudios filogenéticos realizados por Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013) recuperaron Eutriconodonta monofilético que contenía triconodóntidos, gobiconodóntidos, Amphilestes , Jeholodens y Yanoconodon . [13] [14] [15]
La ubicación filogenética exacta de los eutriconodontes dentro de Mammaliaformes también es incierta. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska y Richard Cifelli (2002) realizaron un análisis que recuperó eutriconodontes dentro del grupo corona de Mammalia, es decir, el clado menos inclusivo que contiene monotremas y mamíferos therian . El análisis encontró que los eutriconodontes estaban más estrechamente relacionados con los mamíferos therian que los monotremas, pero más distantemente que los anfiteridos (parafiléticos) , los dryolestidos , los " simetrodontes " spalacotheriidos y los multituberculados . [16] Este resultado fue confirmado principalmente por Luo et al. (2007), el segundo análisis de Gao et al. (2010), Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013), aunque en las filogenias de Luo et al. (2007) y Yuan et al. (2013) los eutriconodontes estaban en politomía no resuelta con multituberculados y trecnoterios . [10] [12] [13] [14] [15] Si se confirma, esto convertiría a los eutriconodontes en uno de los grupos que pueden clasificarse como mamíferos según cualquier definición. Varios otros grupos extintos de animales mesozoicos que tradicionalmente se consideran mamíferos (como Morganucodonta y Docodonta ) ahora se ubican justo fuera de Mammalia por quienes abogan por una definición de "grupo de la corona" de la palabra "mamífero". [17] Sin embargo, Luo, Kielan-Jaworowska y Cifelli (2002) también probaron posibles filogenias alternativas y descubrieron que recuperar eutriconodontes fuera del grupo de la corona de Mammalia requería solo cinco pasos adicionales en comparación con la solución más parsimoniosa. Los autores afirmaron que dicha ubicación de los eutriconodontes es menos probable que su ubicación dentro del grupo de las coronas de los mamíferos, pero no puede rechazarse estadísticamente. [dieciséis]
El cladograma más reciente es el de Thomas Martin et al. 2015, en su descripción de Spinolestes . Los eutriconodontes se recuperan como un grupo mayoritariamente monofilético dentro de Theriimorpha . [6]
Un estudio de 2020 los encontró parafiléticos con respecto al grupo de la corona Mammalia . [18]
No está claro cuándo aparecieron por primera vez los eutriconodontes. Los restos más antiguos proceden del Jurásico Temprano tardío ( Toarciano ), pero ya representan una variedad de grupos: el voláticoteriano Argentoconodon , el alticonodontino Victoriaconodon y el gobiconodontido Huasteconodon , así como el putativo eutriconodonte " Dyskritodon " indicus . [19] Alcanzan su máxima diversidad a lo largo del Cretácico Inferior , antes de desaparecer en gran medida del registro fósil a principios del Cretácico Superior fuera de América del Norte . El género Indotriconodon del Maastrichtiano es el representante más joven del grupo, procedente de los lechos intertrappeos de la India ; [20] el Austrotriconodon del Campaniano / Maastrichtiano fue originalmente referido como un miembro superviviente tardío del clado, pero desde entonces ha sido trasladado a Dryolestoidea . [21]
La mayoría de los restos de eutriconodontes se encuentran en masas continentales de Laurasia . Las excepciones son Argentoconodon y un poco más joven Condorodon del Jurásico Temprano de Argentina , el supuesto Dyskritodon indicus del Jurásico Temprano de la India ( Formación Kota ), el Tendagurodon del Jurásico Tardío de Tanzania ( Formación Tendaguru ), varios taxones del norte de África del Cretácico Temprano como Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi y Gobiconodon palaios , e Indotriconodon magnus del Cretácico Superior de la India. Debido a la rareza del registro fósil de gondwana del Jurásico , la presencia de eutriconodontos en masas continentales del sur puede ser de interés, debido a su edad comparativamente temprana. [19]
Los eutriconodontes se encuentran entre los pocos mamíferos mesozoicos presentes en ubicaciones árticas; También están presentes los docodontos y haramiyidanos (generalmente considerados cinodontos no mamíferos), pero no los therians , dryolestoides y otros grupos considerados verdaderos mamíferos. [22]
Como muchos otros mamíferos no therian , los eutriconodontos conservaron sinapomorfias clásicas de los mamíferos, como huesos epipúbicos (y probablemente las constricciones reproductivas asociadas), espolones venenosos y extremidades extendidas. Sin embargo, la anatomía de las extremidades anteriores y los hombros de al menos algunas especies como Jeholodens son similares a las de los mamíferos therian, aunque las extremidades traseras siguen siendo más conservadoras. [4] Los eutriconodontes tenían una anatomía de oreja moderna , la principal diferencia con los therians era que los huesecillos de la oreja todavía estaban algo conectados a la mandíbula a través del cartílago de Meckel . [5] Únicamente entre los mamíferos del grupo de la corona, los gobiconodóntidos reemplazaron sus dientes molariformes por sucesores de complejidad similar, mientras que en otros mamíferos los reemplazos menos complejos son la norma. [23]
Algunos eutriconodontos como Spinolestes y Volaticotherium estaban muy bien conservados, mostrando evidencias de pelaje, órganos internos y, en este último, de patagia . Spinolestes muestra un pelo similar al de los mamíferos modernos, con folículos pilosos compuestos con pelo primario y secundario, conservando incluso rastros de una infección de poro. También posee un diafragma torácico claro como los mamíferos modernos, así como espinas , escudos dérmicos y un cartílago de Meckel osificado . Además, Spinolestes también puede mostrar signos de dermatofitosis , lo que sugiere que los gobiconodontidos, al igual que los mamíferos modernos, eran vulnerables a este tipo de infección fúngica. [6]
El propio Triconodon ha sido objeto de estudios de endocast craneal, que revelan una anatomía cerebral única . [4] [24]
La dentición de eutriconodonte triconodonte no tiene análogos entre los mamíferos vivos, por lo que las comparaciones son difíciles. Hay dos tipos principales de patrones de oclusión : uno presente en los triconodóntidos (así como en los mamíferos morganucodontos no relacionados), en el que la cúspide inferior "a" ocluye anterior a la cúspide superior "A", entre "A" y "B", y otro presente en anfiléstidos y gobiconodóntidos , en los que los molares básicamente se alternan, ocluyendo la cúspide inferior "a" más adelante, cerca de la unión entre dos molares superiores. [19] Sin embargo, un estudio sobre Priacodon sugiere que solo estaba presente este último arreglo. [25]
Sin embargo, está claro que la mayoría, si no todos, los eutriconodontes eran principalmente carnívoros, dada la presencia de caninos largos y afilados, [nota 1] premolares con cúspides principales mordaces que eran muy adecuadas para agarrar y perforar presas, fuerte desarrollo de la musculatura abductora madibular, capacidad de trituración de huesos en al menos algunas especies y varias otras características. [4] Se sabe que los dientes de eutriconodonte tenían una función de corte, [4] [19] permitiendo al animal desgarrar la carne de manera muy similar a los dientes carnasiales de los mamíferos therian . [4] En un estudio sobre las dietas de los mamíferos mesozoicos, los taxones Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon y Liaoconodon se ubican entre las especies de mamíferos carnívoros, mientras que Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes y Jeholodens se ubicaron entre los mamíferos insectívoros, mientras que Yanoconodon , Priacodon y Trioracodon se ubicaron en algún lugar. entre. [26] Un estudio sobre Priacodon sugiere que el movimiento de la mandíbula era más pasivo para los eutriconodontes que para los carnívoros therian modernos. [25]
Los eutriconodontes se encuentran a menudo entre los mamíferos más grandes de los conjuntos faunísticos del Mesozoico, y muestran un amplio rango de tamaños, desde pequeños insectívoros parecidos a musarañas hasta formas grandes como Repenomamus , Gobiconodon , Triconodon y Jugulator . Estuvieron entre los primeros mamíferos que se especializaron en presas vertebradas y probablemente ocuparon los niveles tróficos más altos entre los mamíferos en sus comunidades faunísticas. Varias formas como Gobiconodon y Repenomamus muestran evidencia de carroña, estando entre los pocos mamíferos mesozoicos que lo han explotado significativamente. [4] También se conocen pruebas de depredación de dinosaurios significativamente más grandes. [27]
Al menos en los nichos de carnívoros, los eutriconodontes probablemente fueron reemplazados por metaterianos deltateroideos , que son los mamíferos carnívoros dominantes en los conjuntos de fauna del Cretácico Superior . [28] La competencia entre ambos grupos no está comprobada, pero en Asia la diversidad de gobiconodóntidos del Cretácico Inferior es reemplazada completamente por una deltateroidea, mientras que en América del Norte Nanocuris aparece después de la ausencia de Gobiconodon y otros eutriconodontes más grandes. [29] Dado que todos los grupos de mamíferos insectívoros y carnívoros sufrieron grandes pérdidas durante el Cretácico medio, parece probable que estos metaterianos simplemente ocuparan nichos que quedaron después de la extinción de los eutriconodontes en los continentes del norte. [26]
En cambio, algunos eutriconodontes se encontraban entre los mamíferos mesozoicos más especializados. Varios taxones como Astroconodon , Dyskritodon e Ichthyoconodon pueden mostrar adaptaciones para la piscivoría y ocurrir en entornos acuáticos, comparándose sus molares con los de focas y cetáceos . Sin embargo, se recomienda precaución en estas comparaciones; Como han señalado muchos investigadores como Zofia Kielan-Jaworowska , los molares de los eutriconodontes son más similares funcionalmente a los de los carnívoros terrestres que a los de los pinnípedos y los cetáceos , ocluyendo con un movimiento cortante en lugar de no oclusivo y proporcionando una función de agarre. [4] Sin embargo, los dientes de Dyskritodon e Ichthyoconodon no muestran erosión asociada con el transporte acuático, lo que significa que los animales murieron in situ o cerca. [30] Los estudios sobre Liaoconodon muestran que tiene adaptaciones para un estilo de vida acuático, poseyendo un cuerpo en forma de barril y extremidades en forma de paletas, [1] y el análisis del postcráneo de Yanoconodon muestra adaptaciones hacia múltiples formas de locomoción, con rasgos en común. con mamíferos fosoriales, arbóreos y semiacuáticos. [7]
Además, Volaticotherium y Argentoconodon muestran adaptaciones para la locomoción aérea. Ambos géneros están estrechamente relacionados, lo que implica un linaje longevo de mamíferos planeadores. [31]
Al menos Spinolestes tenía vértebras xenartrosas y escudos óseos, convergentes con los de los xenartros modernos y, en menor medida, con los de la musaraña heroica . Este género puede haber mostrado un papel ecológico similar al de los osos hormigueros , pangolines , equidnas , osos hormigueros , lobos hormigueros y numbats modernos , siendo el segundo mamífero mesozoico conocido después de Fruitafossor en haberlo hecho. [6]
Triconodon muestra patrones de reemplazo dental consistentes con los de los mamíferos bebedores de leche . [24]