Las tijeretas forman parte del orden de insectos Dermaptera . Con unas 2000 especies [1] en 12 familias, son uno de los órdenes de insectos más pequeños. Las tijeretas tienen cercos característicos , un par de pinzas similares a fórceps en el abdomen y alas membranosas plegadas debajo de alas delanteras cortas y raramente utilizadas, de ahí el nombre científico del orden, "alas de piel". Algunos grupos son pequeños parásitos de mamíferos y carecen de las pinzas típicas. Las tijeretas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida .
Las tijeretas son en su mayoría nocturnas y suelen esconderse en grietas pequeñas y húmedas durante el día, y son activas por la noche, alimentándose de una amplia variedad de insectos y plantas. Los daños al follaje, las flores y varios cultivos se suelen atribuir a las tijeretas, especialmente a la tijereta común Forficula auricularia .
Las tijeretas mudan cinco veces al año antes de convertirse en adultas. Muchas especies de tijeretas muestran un cuidado maternal, algo poco común entre los insectos. Las hembras pueden cuidar de sus huevos; las que lo hacen seguirán vigilando a las ninfas hasta su segunda muda. A medida que las ninfas mudan, comienza a aparecer el dimorfismo sexual, como las diferencias en la forma de las pinzas.
Los Dermaptera actuales pertenecen al suborden Neodermaptera , que apareció por primera vez durante el Cretácico . Algunos fósiles de tijeretas se ubican en los subórdenes extintos Archidermaptera o Eodermaptera , el primero data del Triásico Superior y el segundo del Jurásico Medio. Los Dermaptera pertenecen al grupo principal Polyneoptera , y se encuentran entre los primeros miembros divergentes del grupo, junto con los insectos ángel ( Zoraptera ) y las moscas de piedra ( Plecoptera ), pero la relación exacta entre los tres grupos es incierta.
El nombre científico del orden, Dermaptera , es de origen griego , y proviene de las palabras derma , que significa ' piel ' , y pteron (plural ptera ), que significa ' ala ' . Fue acuñado por Charles De Geer en 1773. El término común, tijereta, se deriva del inglés antiguo ēare , que significa ' oreja ' , y wicga , que significa ' insecto ' , o literalmente, ' escarabajo ' . [2] Los entomólogos sugieren que el origen del nombre es una referencia a la apariencia de las alas traseras, que son únicas y distintivas entre los insectos, y se parecen a una oreja humana cuando se despliegan. [3] [4] Se cree más popularmente que el nombre está relacionado con el cuento de viejas de que las tijeretas excavaban en los cerebros de los humanos a través de la oreja y ponían sus huevos allí. [5] No se sabe que las tijeretas se metan intencionadamente en los canales auditivos, pero hay al menos un informe anecdótico de tijeretas encontradas en el oído. [6]
Las tijeretas son abundantes y se pueden encontrar en todo el continente americano y Eurasia . La tijereta común se introdujo en América del Norte en 1907 desde Europa, pero tiende a ser más común en las partes sur y suroeste de los Estados Unidos. [7] : 739 La única especie nativa de tijereta que se encuentra en el norte de los Estados Unidos es la tijereta de cola espinosa ( Doru aculeatum ), [8] que se encuentra tan al norte como Canadá, donde se esconde en las axilas de las hojas de las plantas emergentes en los humedales del sur de Ontario . Sin embargo, se pueden encontrar otras familias en América del Norte, incluidas Forficulidae ( Doru y Forficula se encuentran allí), Spongiphoridae , Anisolabididae y Labiduridae . [9]
Pocas tijeretas sobreviven al invierno al aire libre en climas fríos. Se las puede encontrar en grietas estrechas de bosques, campos y jardines. [7] : 739 [10] De las aproximadamente 1.800 especies, unas 25 se encuentran en América del Norte, 45 en Europa (incluidas 7 en Gran Bretaña) y 60 en Australia. [11]
La mayoría de las tijeretas son aplanadas (lo que les permite encajar dentro de grietas estrechas, como debajo de la corteza) con un cuerpo alargado generalmente de 7 a 50 milímetros ( 1 ⁄ 4 –2 pulgadas) de largo. [11] La especie existente más grande es la tijereta gigante australiana ( Titanolabis colossea ), que mide aproximadamente 50 mm (2 pulgadas) de largo, [12] : 10 mientras que la tijereta de Santa Elena ( Labidura herculeana ), posiblemente extinta (declarada extinta en 2014), alcanzó los 78 mm ( 3+1 ⁄ 16 in). [13] Las tijeretas se caracterizan por los cercos , o el par de pinzas similares a fórceps en su abdomen; las tijeretas macho generalmente tienen pinzas más curvas que las hembras. Estas pinzas se utilizan para capturar presas, defenderse y doblar sus alas debajo de las cortas tegminas . [14] Las antenas son similares a hilos con al menos 10 segmentos. [7] : 738–739
Los machos de las seis familias Karschiellidae, Pygidicranidae, Diplatyidae, Apachyidae, Anisolabisidae y Labiduridae tienen un par de penes, mientras que los machos de los grupos restantes tienen un solo pene. Ambos penes son simétricos en Pygidicranidae y Diplatyidae, pero en Karschiellidae el izquierdo está muy reducido. Apachyidae, Anisolabisidae y Labiduridae tienen un par asimétrico, con el izquierdo y el derecho apuntando en direcciones opuestas cuando no están en uso. Las hembras tienen una sola abertura genital, por lo que solo uno de los penes del par se utiliza durante la cópula. [15] [16] [17]
Las alas anteriores son placas cortas y oblongas coriáceas que se usan para cubrir las alas posteriores como los élitros de un escarabajo, en lugar de para volar. La mayoría de las especies tienen alas anteriores cortas y coriáceas con alas posteriores muy delgadas, aunque las especies de los antiguos subórdenes Arixeniina y Hemimerina (especies epizoóticas, a veces consideradas como ectoparásitas [18] [19] ) no tienen alas y son ciegas con cercos segmentados filiformes (hoy en día ambas se incluyen simplemente como familias en el suborden Neodermaptera). [11] [20] [21] El ala posterior es una membrana muy delgada que se expande como un abanico, irradiando desde un punto plegado debajo del ala anterior. Aunque la mayoría de las tijeretas tienen alas y son capaces de volar, rara vez se las ve en vuelo. Estas alas son únicas en la venación y en el patrón de plegado que requiere el uso de los cercos. [22]
El sistema neuroendocrino es típico de los insectos. Hay un cerebro, un ganglio subesofágico , tres ganglios torácicos y seis ganglios abdominales. Fuertes conexiones neuronales conectan los cuerpos cardíacos neurohemales con el cerebro y el ganglio frontal, donde el cuerpo alado medio, estrechamente relacionado , produce la hormona juvenil III en estrecha proximidad a la arota dorsal neurohemal. El sistema digestivo de las tijeretas es como el de los demás insectos, y consta de un intestino anterior, medio y posterior, pero las tijeretas carecen de ciegos gástricos que están especializados para la digestión en muchas especies de insectos. Se pueden encontrar túbulos de Malpighi largos y delgados (excretores) entre la unión del intestino medio y posterior. [23]
El sistema reproductivo de las hembras consta de ovarios pareados , oviductos laterales , espermateca y una cámara genital . Los conductos laterales son por donde los óvulos salen del cuerpo, mientras que la espermateca es donde se almacena el esperma. A diferencia de otros insectos, el gonoporo o abertura genital está detrás del séptimo segmento abdominal. Los ovarios son primitivos en el sentido de que son politróficos (las células nodrizas y los ovocitos se alternan a lo largo del ovariolo ). En algunas especies, estos ovariolos largos se ramifican desde el conducto lateral, mientras que en otras, aparecen ovariolos cortos alrededor del conducto. [23]
Las tijeretas son hemimetábolas , lo que significa que experimentan una metamorfosis incompleta, desarrollándose a través de una serie de 4 a 6 mudas . Las etapas de desarrollo entre mudas se llaman estadios . Las tijeretas viven aproximadamente un año desde la eclosión. Comienzan a aparearse en otoño y se las puede encontrar juntas en otoño e invierno. El macho y la hembra vivirán en una cámara en escombros, grietas o tierra a 2,5 centímetros (1 pulgada) de profundidad. [7] : 739 Después del apareamiento, el esperma puede permanecer en la hembra durante meses antes de que los huevos sean fertilizados. Desde mediados del invierno hasta principios de la primavera, el macho se irá o será expulsado por la hembra. Después, la hembra comenzará a poner de 20 a 80 huevos de color blanco perlado en dos días. Algunas tijeretas, las parásitas de los subórdenes Arixeniina y Hemimerina , son vivíparas (dan a luz crías vivas); serían alimentadas por una especie de placenta . [7] : 739–740 [20] Cuando se ponen por primera vez, los huevos son de color blanco o crema y de forma ovalada, pero justo antes de la eclosión adquieren forma de riñón y color marrón. [24] Cada huevo mide aproximadamente 1 mm ( 1 ⁄ 32 in) de alto y 0,8 mm ( 1 ⁄ 32 in) de ancho. [21]
Las tijeretas se encuentran entre las pocas especies de insectos no sociales que muestran cuidado maternal. La madre presta mucha atención a las necesidades de sus huevos, como el calor y la protección. [7] : 739–740 [20] Ella defiende fielmente los huevos de los depredadores, sin dejarlos ni siquiera para comer a menos que la nidada se estropee. [7] : 740 También limpia continuamente los huevos para protegerlos de los hongos . Los estudios han encontrado que el impulso de limpiar los huevos persiste solo unos días después de que se retiran, y no regresa incluso si los huevos se reemplazan; sin embargo, cuando los huevos se reemplazaron continuamente después de la eclosión, la madre continuó limpiando los nuevos huevos hasta por 3 meses. [7] : 740
Los estudios también han demostrado que la madre no reconoce inmediatamente sus propios huevos. Después de ponerlos, los junta, y los estudios han descubierto que las madres recogen pequeñas bolas de cera o piedras con forma de huevo por accidente. Finalmente, los huevos impostores son rechazados por no tener el aroma adecuado. [7] : 740
Los huevos eclosionan en unos siete días. La madre puede ayudar a las ninfas a eclosionar. Cuando las ninfas eclosionan, comen la envoltura del huevo y continúan viviendo con la madre. Las ninfas se parecen a sus padres, solo que más pequeñas, y anidan debajo de su madre y ella continúa protegiéndolas hasta su segunda muda. Las ninfas se alimentan de comida regurgitada por la madre, [25] y de sus propias mudas. Si la madre muere antes de que las ninfas estén listas para irse, las ninfas pueden comérsela . [7] : 740 [26]
Después de cinco o seis estadios , las ninfas mudarán y se convertirán en adultas. Las pinzas del macho se curvarán, mientras que las de la hembra permanecerán rectas. También desarrollarán su color natural, que puede ser desde marrón claro (como en la tijereta leonada ) hasta negro oscuro (como en la tijereta de patas anilladas ). En las especies de tijeretas aladas, las alas comenzarán a desarrollarse en este momento. Las alas delanteras de una tijereta están esclerotizadas para servir como protección para las alas traseras membranosas.
La mayoría de las tijeretas son nocturnas y habitan en pequeñas grietas, viviendo en pequeñas cantidades de escombros, en diversas formas como corteza y troncos caídos. Se han encontrado especies ciegas y que viven en cuevas, o cavernícolas, según se informa, encontradas en la isla de Hawái y en Sudáfrica. La comida generalmente consiste en una amplia variedad de materia vegetal y animal viva y muerta. [23] Para protegerse de los depredadores, la especie Doru taeniatum de tijeretas puede arrojar un líquido amarillo maloliente en forma de chorros desde las glándulas odoríferas en el lado dorsal del tercer y cuarto segmento abdominal. Dirige las descargas girando el abdomen, una maniobra que le permite usar simultáneamente sus pinzas en defensa. [27] En circunstancias excepcionales, las tijeretas forman enjambres y pueden apoderarse de áreas significativas de un distrito. En agosto de 1755 aparecieron en grandes cantidades cerca de Stroud, Gloucestershire, Reino Unido, especialmente en las grietas y hendiduras de "viejos edificios de madera... de modo que a menudo caían en tal cantidad que literalmente cubrían el suelo". [28] Una "plaga" similar ocurrió en 2006, dentro y alrededor de una cabaña en un bosque cerca de las Montañas Blue Ridge en el este de los Estados Unidos; persistió durante el invierno y duró al menos dos años. [29]
Las tijeretas son en su mayoría carroñeras, pero algunas son omnívoras o depredadoras. [7] : 739–740 El abdomen de la tijereta es flexible y musculoso. Es capaz de maniobrar, así como de abrir y cerrar las pinzas. Las pinzas se utilizan para una variedad de propósitos. En algunas especies, se ha observado el uso de las pinzas para sujetar presas y en la cópula . Las pinzas tienden a ser más curvadas en los machos que en las hembras. [30]
La tijereta común es omnívora y se alimenta de plantas y frutas maduras, además de cazar activamente artrópodos . En gran medida, esta especie también es carroñera y se alimenta de materia vegetal y animal en descomposición si tiene la oportunidad. Las presas observadas incluyen principalmente piojos de las plantas, pero también insectos grandes como moscas azules y pulgones lanudos . [10] Las plantas de las que se alimentan típicamente incluyen trébol , dalias , zinnias , arbusto de las mariposas , malvarrosa , lechuga , coliflor , fresa , mora , girasol , apio , melocotones , ciruelas , uvas , patatas , rosas , plántulas de frijoles y remolachas , y brotes y raíces de hierba tierna ; también se sabe que comen seda de maíz , dañando el cultivo. [31 ]
Las especies de los subórdenes Arixeniina y Hemimerina generalmente se consideran epizoicas, o que viven en el exterior de otros animales , principalmente mamíferos. En Arixeniina , familia Arixeniidae , las especies del género Arixenia normalmente se encuentran en lo profundo de los pliegues de la piel y la bolsa gular de los murciélagos bulldog sin pelo de Malasia ( Cheiromeles torquatus ), aparentemente alimentándose del cuerpo de los murciélagos o de las secreciones glandulares. Por otro lado, se cree que las especies del género Xeniaria (todavía del suborden Arixeniina) se alimentan del guano y posiblemente de los artrópodos guanófilos en el refugio del murciélago, donde se ha encontrado. Hemimerina incluye Araeomerus que se encuentra en el nido de ratas de bolsa de cola larga ( Beamys ), y Hemimerus que se encuentran en ratas gigantes Cricetomys . [19] [32]
Las tijeretas son generalmente nocturnas y suelen esconderse en áreas pequeñas, oscuras y a menudo húmedas durante el día. Por lo general, se las puede ver en las paredes y los techos de las casas. La interacción con las tijeretas en este momento da como resultado una caída libre defensiva al suelo seguida de una carrera hacia una hendidura o grieta cercana. [30] Durante el verano, se las puede encontrar en áreas húmedas, como cerca de lavabos y en baños. Las tijeretas tienden a reunirse en grietas o aberturas sombreadas o en cualquier lugar donde puedan permanecer ocultas durante el día. Mesas de picnic, contenedores de abono y basura, patios, muebles de jardín, marcos de ventanas o cualquier cosa con espacios diminutos (incluso flores de alcachofa ) pueden albergarlas. [33]
Las tijeretas son presas regulares de las aves y, como muchas otras especies de insectos, son presas de mamíferos insectívoros, anfibios, lagartijas, ciempiés, chinches asesinas y arañas. [34] Los naturalistas europeos han observado murciélagos depredando tijeretas. [34] Sus principales insectos depredadores son especies parásitas de Tachinidae , o moscas taquínidas, cuyas larvas son endoparásitos . Se ha demostrado que una especie de mosca taquínida, Triarthria setipennis , es exitosa como control biológico de tijeretas durante casi un siglo. [35] [36] Otra mosca taquínida y parásito de tijeretas, Ocytata pallipes , también ha demostrado ser prometedora como agente de control biológico. [37] La avispa depredadora común, la avispa amarilla ( Vespula maculifrons ), se alimenta de tijeretas cuando son abundantes. [38] Se sabe que una pequeña especie de gusano redondo, Mermis nigrescens , parasita ocasionalmente a las tijeretas que han consumido huevos de gusano redondo con materia vegetal. [39] Se han encontrado al menos 26 especies de hongos parásitos del orden Laboulbeniales en tijeretas. [40] Los huevos y las ninfas también son canibalizados por otras tijeretas. [41] Una especie de ácaro tiroglifoide, Histiostoma polypori ( Histiostomatidae , Astigmata ), se observa en tijeretas comunes, a veces en grandes densidades; [42] sin embargo, este ácaro se alimenta de cadáveres de tijeretas y no de su transporte vivo. [43] Hippolyte Lucas observó ácaros escarlata en tijeretas europeas. [44]
El registro fósil de los Dermaptera comienza en el Triásico Tardío al Jurásico Temprano hace unos 208 millones de años en Inglaterra y Australia, y comprende unos 70 especímenes en el suborden extinto Archidermaptera . Algunos de los rasgos que los neontólogos creen que pertenecen a las tijeretas modernas no se encuentran en los fósiles más antiguos, pero los adultos tenían tarsos de cinco segmentos (el segmento final de la pata), ovipositores bien desarrollados, tegminas venosas (alas delanteras) y cercos largos y segmentados ; de hecho, las pinzas no habrían sido curvadas ni utilizadas como ahora. [14] El grupo madre teorizado de los Dermaptera son los Protelytroptera , que son similares a los Blattodea (cucarachas) modernos con alas delanteras en forma de concha y el gran abanico anal desigual, se conocen del Pérmico de América del Norte, Europa y Australia. No se han encontrado fósiles del Triásico, durante el cual Dermaptera habría evolucionado a partir de Protelytroptera. [47] Entre los órdenes de insectos sugeridos con más frecuencia como los parientes más cercanos de Dermaptera se encuentra Notoptera , teorizado por Giles en 1963. Sin embargo, otros autores han presentado otros argumentos que los vinculan con Phasmatodea , Embioptera , Plecoptera y Dictyoptera . [11] Un estudio de ADN mitocondrial de 2012 sugirió que este orden es hermano de las moscas de piedra del orden Plecoptera . [48] Un análisis filogenético de 2018 encontró que sus parientes vivos más cercanos eran los insectos ángel del orden Zoraptera , con un apoyo muy alto. [49]
Se cree que Archidermaptera es hermano de los grupos restantes de tijeretas, los extintos Eodermaptera y el suborden actual Neodermaptera (= antiguos subórdenes Forficulina, Hemimerina y Arixeniina). Los subórdenes extintos tienen tarsos con cinco segmentos (a diferencia de los tres encontrados en Neodermaptera) así como cercos no segmentados. No se conocen fósiles de Hemimeridae y Arixeniidae. [50] Las especies de Hemimeridae estuvieron en algún momento en su propio orden, Diploglassata, Dermodermaptera o Hemimerina . Como la mayoría de las otras especies epizoicas, no hay registro fósil, pero probablemente no sean más antiguas que finales del Terciario . [14]
Algunas evidencias de la historia evolutiva temprana es la estructura del corazón antenal, un órgano circulatorio separado que consiste en dos ampollas o vesículas, [51] que están unidas a la cutícula frontal cerca de las bases de las antenas . [52] Estas características no se han encontrado en otros insectos. Existe un órgano independiente para cada antena, que consiste en una ampolla , unida a la cutícula frontal medial a la base de la antena y que forma un saco de paredes delgadas con un ostium con válvula en su lado ventral. Bombean sangre mediante tejido conectivo elástico, en lugar de músculo. [53]
Las características que distinguen al orden Dermaptera de otros órdenes de insectos son: [54]
La gran mayoría de las especies de tijeretas pertenecen al antiguo suborden Forficulina, agrupado en nueve familias de 180 géneros, [47] incluyendo Forficula auricularia , la tijereta europea común. Las especies dentro de Forficulina son de vida libre, tienen alas funcionales y no son parásitas. Los cercos no están segmentados y están modificados en grandes estructuras similares a pinzas.
La primera especie epizoica de tijereta fue descubierta por un taxidermista londinense en el cuerpo de un murciélago bulldog sin pelo de Malasia en 1909, y luego descrita por Karl Jordan . En la década de 1950, los dos subórdenes Arixeniina y Hemimerina se habían agregado a Dermaptera. [19] Estos fueron posteriormente degradados a la familia Arixeniidae y la superfamilia Hemimeroidea (con una sola familia Hemimeridae ), respectivamente. [55] Ahora están agrupados junto con la antigua Forficulina en el nuevo suborden Neodermaptera . [55]
Arixeniidae representa dos géneros, Arixenia y Xeniaria , con un total de cinco especies en ellos. Al igual que Hemimeridae, son ciegos y sin alas, con cercos segmentados filiformes. Hemimeridae son ectoparásitos vivíparos , que prefieren el pelaje de roedores africanos de los géneros Cricetomys o Beamys . [50] Hemimerina también tiene dos géneros, Hemimerus y Araeomerus , con un total de 11 especies. [50]
Dermaptera es relativamente pequeño en comparación con los otros órdenes de Insecta , con solo alrededor de 2000 especies, 3 subórdenes y 15 familias, incluidos los subórdenes extintos Archidermaptera y Eodermaptera con sus familias extintas Protodiplatyidae , Dermapteridae, Semenoviolidae y Turanodermatidae . La filogenia de Dermaptera aún se debate. Los Dermaptera existentes parecen ser monofiléticos y existe apoyo para la monofilia de las familias Forficulidae, Chelisochidae, Labiduridae y Anisolabididae, sin embargo, la evidencia ha apoyado la conclusión de que el antiguo suborden Forficulina era parafilético a través de la exclusión de Hemimerina y Arixeniina que, en cambio, deberían estar anidados dentro de Forficulina. [47] [56] Por lo tanto, estos antiguos subórdenes fueron eliminados en la clasificación superior más reciente.
Las tijeretas son bastante abundantes y se encuentran en muchas áreas alrededor del mundo. No hay evidencia de que transmitan enfermedades a los humanos u otros animales. Se cree comúnmente que sus pinzas son peligrosas, pero en realidad, incluso las pinzas curvas de los machos causan poco o ningún daño a los humanos. [57] Se ha sabido que las tijeretas rara vez se arrastran dentro de los oídos de los humanos, [58] y no ponen huevos dentro del cuerpo humano o el cerebro humano como se afirma a menudo. [59] [60]
Existe un debate sobre si las tijeretas son dañinas o beneficiosas para los cultivos, ya que comen tanto el follaje como los insectos que comen dicho follaje, como los pulgones , aunque se necesitaría una gran población para causar un daño considerable. La tijereta común come una amplia variedad de plantas, y también una amplia variedad de follaje, incluidas las hojas y los pétalos. Se sabe que causan pérdidas económicas en cultivos de frutas y verduras. Algunos ejemplos son las flores, el lúpulo , las frambuesas rojas [61] y los cultivos de maíz en Alemania, y en el sur de Francia, se ha observado que las tijeretas se alimentan de melocotones y albaricoques . Las tijeretas atacaron plantas maduras y dejaron marcas de mordeduras en forma de copa de 3 a 11 mm ( 1 ⁄ 8 - 7 ⁄ 16 pulgadas) de diámetro. [62]
