La trofalaxis ( / ˌtr oʊfəˈlæksɪs / ) es la transferencia de alimentos u otros fluidos entre miembros de una comunidad a través de la alimentación de boca a boca ( stomodeal ) o de ano a boca ( proctodeal ). Junto con los nutrientes , la trofalaxis puede implicar la transferencia de moléculas como feromonas, organismos como simbiontes e información para servir como una forma de comunicación. [ 1 ] La trofalaxis es utilizada por algunas aves , lobos grises , murciélagos vampiros y está más desarrollada en insectos eusociales como hormigas , avispas , abejas y termitas .
Tropho- (prefijo o sufijo) se deriva del griego trophé, que significa 'alimento'. El griego 'allaxis' significa 'intercambio'. [2] La palabra fue introducida por el entomólogo William Morton Wheeler en 1918. [3]
La trofalaxis se utilizó en el pasado para apoyar las teorías sobre el origen de la sociabilidad en los insectos. [4] [5] El psicólogo y entomólogo suizo Auguste Forel también creía que compartir alimentos era clave para la sociedad de las hormigas y utilizó una ilustración de ello como frontispicio de su libro El mundo social de las hormigas comparado con el del hombre . [6] La trofalaxis proctodeal permitió a las termitas transferir flagelados celulolíticos que hicieron posible y eficiente la digestión de la madera. [7] Además de la sociabilidad, la trofalaxis ha evolucionado dentro de muchas especies como un método de nutrición para adultos y/o juveniles, [8] supervivencia de parentesco, [8] transferencia de simbiontes, [9] transferencia de inmunidad, [10] reconocimiento de colonias [11] y comunicación de búsqueda de alimento. [12] La trofalaxis incluso ha evolucionado como una estrategia parasitaria en algunas especies para obtener alimento de su huésped. [13] La trofalaxis también puede provocar la propagación de sustancias químicas, como feromonas , a lo largo de una colonia, lo que es importante para el funcionamiento social de la colonia. [14]
Las especies han desarrollado una anatomía que les permite participar en la trofalaxis, como el proventrículo en los buches de las hormigas Formica fusca . [14] Esta estructura actúa como una válvula para mejorar la capacidad de almacenamiento de alimentos. [14] De la misma manera, la abeja melífera Apis mellifera puede sacar su probóscide y sorber néctar de las mandíbulas abiertas de la abeja donante. [12] También han evolucionado ciertos mecanismos para iniciar el intercambio de alimentos, como la estrategia de explotación sensorial que ha evolucionado en los parásitos comunes de cría del cuco. [15] Estas aves han desarrollado bocas de colores brillantes que estimulan al huésped a transferir alimento. [15]
La trofalaxis es una forma de alimentación social en muchos insectos que contribuye a la formación de vínculos sociales. [5] La trofalaxis sirve como medio de comunicación , al menos en las abejas , como M. genalis , [16] y las hormigas. [17] La trofalaxis en M. genalis es parte de un sistema de intercambio social, donde las abejas dominantes suelen ser las receptoras de alimento. [16] Aumenta la longevidad de las abejas que tienen menos acceso a la comida y disminuye la agresión entre compañeros de nido. [16] En la hormiga roja de fuego, los miembros de la colonia almacenan comida en sus cultivos e intercambian regularmente esta comida con otros miembros de la colonia y larvas para formar una especie de "estómago comunitario" para la colonia. [17] Esto también es cierto para ciertas especies de Lasioglossum , como la abeja del sudor Lasioglossum hemichalceum . L. hemichalceum a menudo intercambiará comida con otros miembros independientemente de si son compañeros de nido o no. [18] Esto se debe a que la cooperación entre personas que no son parientes ofrece más beneficios que costos para el grupo. [18]
Muchas avispas, como Protopolybia exigua y Belonogaster petiolata , exhiben un comportamiento de forrajeo donde los adultos realizan trofalaxis con adultos y entre adultos y larvas. [19] [8] P. exigua lleva néctar, pulpa de madera y presas maceradas en su buche desde el campo hasta el nido para su transferencia; para la supervivencia de las larvas llevan cantidades de presa proporcionales a la cantidad de larvas en el nido. [19] La trofalaxis voluntaria en las abejas Xylocopa pubescens ha llevado al comportamiento de protección del nido por el que la especie es conocida. [20] Esta especie de abeja permite que un adulto se alimente y traiga néctar para el resto de la población del nido como una forma de defender continuamente el nido mientras obtiene nutrientes para todos los miembros de la colonia. [20]
En las termitas, [9] la trofalaxis proctodeal es crucial para reemplazar los endosimbiontes intestinales que se pierden después de cada muda. Los simbiontes intestinales también se transfieren por trofalaxis anal en las termitas que se alimentan de madera y las cucarachas. [21] La transferencia de simbiontes intestinales en estas especies es esencial para digerir la madera como su fuente de alimento. Las hormigas carpinteras transfieren inmunidad a través de la trofalaxis mediante la transferencia directa de sustancias antimicrobianas, lo que aumenta la resistencia a las enfermedades y la inmunidad social de la colonia. [10] [20]
En algunas especies de hormigas, puede desempeñar un papel en la difusión del olor de la colonia que identifica a sus miembros. [22]
Las abejas recolectoras utilizan la trofalaxis en el aprendizaje asociativo para formar memorias olfativas a largo plazo, con el fin de enseñar a sus compañeras de nido el comportamiento de búsqueda de alimento y dónde buscar comida. [12]
Además, las avispas Vespula austriaca también realizan trofalaxis como una forma de parasitismo con su huésped para obtener nutrientes. [23] V. austriaca es una especie de parásito obligado que invade los nidos de las especies huésped y obtiene alimento al constriñerlo con sus patas y forzar la trofalaxis. [23]
Los vertebrados , como algunas especies de aves, los lobos grises y los murciélagos vampiros, también alimentan a sus crías regurgitando el alimento como una forma de trofalaxis. El hecho de compartir el alimento en los vertebrados es una forma de reciprocidad que demuestran muchos vertebrados sociales. [24]
Los lobos salvajes transportan comida en su estómago a sus crías y/o hembras reproductoras y la comparten por regurgitación, como una forma de trofalaxis. [25] Los lobos receptores a menudo lamen o huelen el hocico del lobo donante para activar la regurgitación y recibir nutrientes. [25] Los murciélagos vampiros comparten sangre con sus parientes por regurgitación como un medio para aumentar su aptitud a través de la selección de parentesco. [24]
Las aves regurgitan la comida y la transfieren directamente a la boca de sus crías como parte del cuidado parental, como la " leche de buche " que transfieren las palomas madres a la boca de sus crías. [26] El parásito de cría del cuco es otra especie de ave que realiza trofalaxis. El cuco utiliza el mimetismo, como imitar los colores y patrones de la cáscara de los huevos del anfitrión, para colocar a sus crías en el nido de la especie anfitriona donde serán alimentadas y criadas sin costo alguno para la madre cuco. [15] Las crías del cuco a menudo pueden imitar el llamado de mendicidad de un nido entero de crías de la especie anfitriona y han desarrollado bocas de colores intensos ; ambos actúan como estímulos sobrenaturales , induciendo al ave anfitriona a entregarles comida sobre sus propias crías a través de la trofalaxis. [15]
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