Xylocopa pubescens es una especie de abeja carpintera de gran tamaño . Las hembras forman nidos excavando con sus mandíbulas, a menudo en madera muerta o blanda. X. pubescens se encuentra comúnmente en áreas que se extienden desde la India hasta el noreste y el oeste de África . Debe residir en estos climas cálidos porque requiere una temperatura ambiente mínima de 18 °C (64 °F) para alimentarse. [2]
Un área de estudio común en X. pubescens es su jerarquía de dominancia y comportamiento de vigilancia. Las colonias comienzan y terminan con la toma de posesión por parte de las hembras, ya sea por las hijas de la hembra dominante o por intrusos extraños. Solo hay una hembra reproductivamente activa en una colonia a la vez que suprime la reproducción de otras hembras en el nido. Los machos poseen territorios individuales en los que las hembras ingresan para aparearse. Cuando un intruso ingresa al territorio de otro macho, el macho responde agresivamente. [3]
X. pubescens es poliléctica, por lo que se alimenta de muchas especies de plantas. Busca néctar en algunas plantas cuando prepara pan de abeja durante la ontogénesis y polen en otras para alimentar a las crías. Las feromonas de la glándula de Dufour son vitales para marcar las flores visitadas anteriormente y también para marcar los nidos para que las abejas recolectoras sepan dónde regresar. [4] Se sabe que X. pubescens es un polinizador eficaz , a menudo más eficaz que las abejas melíferas, pero no se usa comúnmente en los entornos agrícolas actuales. [5]
Xylocopa pubescens pertenece al orden Hymenoptera y a la familia Apidae , que es una gran familia de abejas. X. pubescens pertenece al género Xylocopa ("cortador de madera"), un género compuesto por más de 400 especies de grandes abejas carpinteras. A veces se la ha tratado como una subespecie de X. aestuans , [6] aunque más comúnmente se la considera una especie distinta. Es un miembro del subgénero Koptortosoma , que es el subgénero más grande de Xylocopa y está ampliamente distribuido con más de 200 especies. [2] Koptortosoma es polifilético y constituye un linaje hermano de Mesotrichia . [7] En griego científico, Xylocopa pubescens significa literalmente "cortador de madera cubierto de pelos".
Las hembras son grandes y brillantes, de color negro con marcas amarillas en la cabeza. [8] Los machos son más pequeños que las hembras, se distinguen por una cabeza estrecha y una pubescencia amarilla que cubre todo su cuerpo. [9]
X. pubescens se ha encontrado en toda la cuenca del Mediterráneo oriental, el norte de África y Oriente Medio. Se extiende desde Cabo Verde hasta el sur de Asia . Recientemente ha ampliado su distribución a España y Grecia en Europa. [10] La especie tiende a habitar estas áreas relativamente cálidas, ya que requiere una temperatura mínima de 18 °C (64 °F) para alimentarse . [11]
Los nidos se pueden encontrar en madera muerta y blanda, así como en la madera de algunas construcciones hechas por el hombre. X. pubescens hace su nido en troncos de árboles muertos, palos, cañas, ramas o madera blanda como el eucalipto . Estos nidos son sinuosos y ramificados, caracterizados por túneles cortos. Los agujeros de entrada tienen un diámetro de 1,1 a 1,3 centímetros (0,43 a 0,51 pulgadas); una entrada ensanchada conduce a una cámara de 1,8 a 1,2 centímetros (0,71 a 0,47 pulgadas). Los túneles de 1,4 a 1,8 centímetros (0,55 a 0,71 pulgadas) de diámetro comienzan en la cámara, siguen la fibra y tienen entre 5 y 7 centímetros (2,0 a 2,8 pulgadas) de largo, y constan de pocas celdas cada uno. Las hembras agrandan los nidos cavando nuevos túneles cuando la progenie está en las últimas etapas larvarias o de pupa . Las crías suelen construir sus propios túneles en el mismo complejo de túneles que la madre, ramificándose de la cámara común con el orificio de salida de la madre como único acceso al exterior. Las hembras pueden ampliar los túneles o excavar nuevos nidos en cada ciclo de anidación. Ocasionalmente ensanchan los túneles actuales entre 0,5 y 1,0 milímetros (0,020 y 0,039 pulgadas) en cada ciclo. [2] La excavación de los nidos se realiza con las mandíbulas . [4]
Las colonias pueden fundarse durante toda la temporada de cría, que tiene lugar desde principios de marzo hasta principios de noviembre, dependiendo de las condiciones ecológicas. Cada colonia es fundada por una hembra solitaria. La cría se produce de forma continua mientras haya espacio y recursos disponibles. Los machos y las hembras jóvenes emergen desde principios de mayo hasta el final de la temporada de cría en noviembre. Se pueden encontrar generaciones superpuestas en nidos a partir de principios de mayo. Todos los nidos de primavera contienen solo una abeja (ya sea una hembra joven o una hembra vieja que ha pasado el invierno) hasta que la progenie de la abeja entra en la etapa de pupa. Después de eso, entre 1 y 8 hembras adultas pueden estar presentes una vez, ya que los nuevos adultos permanecen en el nido hasta 2 semanas. Los ciclos de colonia y anidación coinciden. [3]
Los huevos se ponen en pan de abeja en túneles cortos en el nido, cada uno con 1-3 crías. Cuando las larvas emergen de sus huevos, se alimentan del pan de abeja y pasan por dos etapas de muda antes de la etapa prepupal. La primera cría en emerger empujará a su hermano padre dentro del túnel y ocupará el espacio desocupado. La etapa prepupal dura varios días antes de la pupación. Todas las pupas comienzan blancas y se oscurecen con el tiempo antes de convertirse en adultas. Las glándulas abdominales de las hembras son blancas cuando son jóvenes y se vuelven más amarillas a medida que maduran. El tiempo total de desarrollo desde el huevo hasta la adultez es de alrededor de 45 a 49 días, y dura algo menos en el verano. [2]
En cada nido hay una hembra dominante en cuanto a la reproducción. Para convertirse en la hembra dominante de un nido es necesario que la hembra dominante anterior tome el control del mismo. Esto puede hacerlo una compañera de nido, normalmente una hija, o un intruso externo. En los intentos de toma de posesión, se producen peleas y la hembra derrotada se queda en el nido como guardiana o se va para intentar fundar o apoderarse de otro nido. Después de que se produce la toma de posesión, la nueva hembra dominante destruye la mayor parte o la totalidad de la cría anterior. La hembra dominante debe entonces decidir si permitirá o no que la hembra derrotada permanezca como guardiana. Factores como la edad y el parentesco influyen en esta decisión. Es probable que una hembra guardiana destituida que sea joven intente apoderarse del nido en el futuro, al igual que una que no esté estrechamente relacionada con la hembra dominante actual. Sin embargo, se ha demostrado que la producción reproductiva aumenta en los nidos protegidos. Si se permite que la hembra derrotada permanezca, ella también debe decidir si lo hace o no. Esta decisión depende de las posibilidades de apoderarse del nido actual en el futuro frente a las posibilidades de fundar o apoderarse de otro nido. La hembra también puede beneficiarse más de la vigilancia que de abandonar el nido. Las condiciones ecológicas también afectarán las posibilidades de que una hembra desplazada comience un nuevo nido. [12]
La supresión reproductiva se utiliza a menudo en colonias de insectos sociales por parte de las reinas para mantener un monopolio genético de la descendencia en el nido. Algunas especies suprimen la puesta de huevos de las obreras mediante feromonas y control químico. [13] Sin embargo, en Xylocopa pubescens , la hembra dominante del nido suprime la reproducción de cualquier otra hembra en el nido impidiéndoles el acceso a la celda en los túneles del nido necesaria para los huevos. La única forma en que otra hembra en el nido puede reproducirse es si se apodera del nido por la fuerza, o se va para hacerse cargo de otro nido o fundar el suyo propio. [9]
El trabajo se divide entre las hembras guardianas y las que se alimentan. La hembra que se alimenta es la que domina la reproducción, mientras que las hembras guardianas son hembras jóvenes pre-reproductivas o hembras viejas que anteriormente eran reproductoras. Las hembras jóvenes pre-reproductivas permanecen en el nido hasta dos semanas. Durante este tiempo, vigilan la entrada al nido. Sin embargo, esta vigilancia no es la consecuencia prevista. Más bien, así es como la progenie compite por el alimento de la madre, ya que es beneficioso ser el primero en la entrada cuando la madre regresa de buscar comida. La madre los alimenta mediante trofalaxis . Las hembras viejas que anteriormente eran reproductoras se convierten en guardianas cuando una hija o un intruso externo asume el dominio reproductivo en el nido. La hembra desplazada permanece en el nido como guardiana o se va para intentar apoderarse de otro nido. Los nidos que se vigilan cuando la hembra dominante está fuera buscando comida son más reproductivos, ya que es posible recolectar más alimento. [14]
X. pubescens no puede alimentarse en temperaturas inferiores a 18 °C (64 °F), probablemente debido a la energía que necesita para mantener el calor corporal debido a su gran tamaño. Se ha descubierto que X. pubescens se alimenta de 30 especies de plantas diferentes en la India y de 61 especies diferentes en Israel. Recolecta tanto néctar como polen de las plantas en primavera, verano y otoño. En invierno, solo recolecta néctar y la búsqueda de alimento solo se puede realizar en días cálidos. [11] Se observa mutualismo entre X. pubescens y varias especies de plantas, ya que se ha observado que las especies polinizadas por X. pubescens tienen una tasa de cuajado de frutos baja o nula si no son polinizadas por ella. X. pubescens también puede evitar volver a visitar plantas en las que ya se ha alimentado marcando la planta con feromonas . [15]
X. pubescens es una abeja poliléctica, lo que significa que visita muchas especies diferentes de plantas. El color de las flores afecta la visitación, y las flores amarillas o las flores blancas que son cremosas, violáceas o azuladas son las preferidas. El aroma también es un factor importante, ya que la mayoría de las plantas productoras de néctar visitadas por X. pubescens tienen un olor fuerte para atraer abejas e insectos. Como X. pubescens es una abeja carpintera grande, prefiere flores de tamaño mediano a grande. Las flores zigomorfas con simetría bilateral también son preferibles. Las plantas solo producen néctar y/o polen en ciertos momentos del día, mientras equilibran las cantidades de azúcar y agua en el néctar para las abejas que buscan alimento. Ejemplos de diferentes horarios de antesis son tarde en la noche para Careya arborea , la tarde en las especies de Crotalaria y todo el día en las especies de Calotropis . [15] X. pubescens ajustará el comportamiento de búsqueda de alimento en consecuencia. La mayoría de las visitas a las flores son cortas, y duran entre 4 segundos y 8,5 segundos. [2]
En la India, las plantas que X. pubescens visita para obtener polen son Cochlospermum religiosum , así como las especies Peltophorum , Cassia y Solanum . Entre las que visita para obtener néctar se encuentran Calotropis , Bauhinia , Crotalaria , Anisomeles y Gmelina , entre otras plantas. [15]
En el Mediterráneo, las plantas más comunes visitadas por X. pubescens tanto para obtener polen como para néctar son Helianthus annuus , Parkinsonia aculeate , Luffa aegyptiaca , así como especies de Lonicera . [2]
En Israel, las áreas de distribución de X. pubescens y X. sulcatipes se superponen, lo que lleva a una competencia entre las dos especies por las plantas de las que alimentarse. Ambas especies visitan Calotropis procera solo para néctar, Retama raetam tanto para polen como para néctar, y Lucaena solo para polen. Debido a que X. pubescens tiene una temperatura ambiente mínima para la actividad de aproximadamente 18 °C (64 °F) mientras que X. sulcatipes tiene una temperatura ambiente mínima de 21 °C (70 °F), X. pubescens puede comenzar a alimentarse más temprano en el día que X. sulcatipes . Esto le permite a X. pubescens llegar primero a las flores, pero luego de que X. sulcatipes comienza a alimentarse, se convierte en la abeja dominante. Las abejas pueden reconocer cuando una flor ha sido visitada previamente por una abeja de cualquiera de las especies y procederán a evitar esa flor. [2]
Los túneles de polen se crean cuando las crías de X. pubescens están empezando a emerger. Al llegar de un viaje de alimentación, la hembra, que lleva néctar y/o polen, procede al final del túnel. Luego libera el polen de sus tibias traseras mediante movimientos vigorosos repetidos, creando o añadiendo a un túnel de polen existente. El néctar se utiliza para humedecer el túnel de polen, ya sea lamiendo la superficie después de regresar de un viaje de alimentación, o mezclándolo. A diferencia de su pariente cercano X. sulcatipes , que primero recoge polen en muchos viajes y luego añade néctar más tarde, X. pubescens añade néctar al túnel de polen a medida que se va formando. Estos túneles de polen son consumidos rápidamente por las crías emergentes y los adultos tenerales, que luego deben depender de la recolección de polen por parte de la madre en los viajes de alimentación. Se produce una competencia entre las crías por el alimento, lo que conduce a un comportamiento de protección. Se requieren aproximadamente 10 viajes de polen por celda de cría, además del polen requerido por los adultos y las abejas guardianas del nido. Las abejas desarrolladas consumen aproximadamente la misma cantidad de alimento que las larvas. [16]
La temporada de reproducción es desde principios de marzo hasta principios de noviembre. La mayoría de los apareamientos se producen en primavera, pero algunos todavía se producen en otoño. El apareamiento en X. pubescens aún no se entiende bien . Los machos realizan vuelos territoriales en áreas sombreadas a una altura que varía de unos pocos centímetros a unos pocos metros (pulgadas a yardas). Se ha demostrado que estos territorios son deseables para todos los machos, ya que la competencia por ellos es común. En el caso de un intruso, un macho cargará contra el intruso para ahuyentarlo. Si el intruso no evita al macho que carga, este golpeará al intruso con su cabeza y continuará este patrón hasta que el intruso sea ahuyentado. Las hembras entran en estos territorios masculinos para aparearse, pero aún no se conoce la mecánica de cómo funciona esto. [2]
Las hembras que buscan sitios para anidar se sienten atraídas por los agujeros existentes en los materiales de madera donde suelen formar los nidos. Al llegar a un sitio deseable donde no hay habitantes actuales, la hembra inspeccionará exhaustivamente el sistema de túneles existente. Si el agujero es un nido ocupado y vigilado, la abeja guardiana bloqueará la entrada. Si no está vigilado, un residente del nido vendrá a bloquear la entrada si está en el área sacando la cabeza del agujero. El extraño rondará alrededor del agujero durante un breve período de tiempo y, a menudo, el residente intentará ahuyentarlo. Si el intruso es capaz de eludir a la abeja residente en la entrada, se producirá una lucha acompañada de fuertes zumbidos. Estas luchas pueden durar hasta un par de horas. O bien el intruso es expulsado, o bien expulsará al residente, momento en el que se produce el proceso de toma de posesión, comenzando con el desalojo de cualquier cría existente. [17] Los beneficios del comportamiento de vigilancia se pueden ver claramente aquí, ya que los extraños casi nunca se entrometen en nidos sociales que contienen más de un adulto. [18]
X. pubescens tiene glándulas que son vitales en su sistema exocrino y juegan un papel importante en la comunicación. Una categoría de glándulas son las glándulas intersegmentarias, también conocidas como glándulas amarillas. Las glándulas intersegmentarias están formadas por varios pares de glándulas en el abdomen, que se abren hacia las membranas intersegmentarias. Estas glándulas distinguen a las abejas que no anidan de las abejas que se reproducen activamente. En las abejas que no anidan son compactas y blancas. Aumentan de tamaño y cambian de blanco a amarillo a medida que avanza la temporada de reproducción. Los elementos secretores unicelulares en estas glándulas se vacían a través de un conducto en las membranas intersegmentarias, de donde se liberan los químicos. La otra glándula importante, especialmente para la comunicación, es la glándula de Dufour . El papel original de estas glándulas en varias especies de abejas era producir el revestimiento de las celdas de cría, pero esta función no existe en las especies de Xylocopa . En cambio, estas glándulas son responsables de la producción de feromonas de marcado de olor. Estos son hidrocarburos estrictamente en X. pubescens , y se utilizan para marcar flores que han visitado previamente en viajes de alimentación con el fin de evitarlas. Estas marcas de olor en flores visitadas anteriormente son reconocidas tanto por X. pubescens como por X. sulcatipes , lo que permite que las dos especies sean más eficientes en la búsqueda de alimento. Este sistema de marcado de olor también está involucrado en el reconocimiento de nidos. [4]
X. pubescens utiliza señales visuales y olfativas para reconocer sus propios nidos. El reconocimiento del nido es vital para que las hembras que buscan alimento puedan abastecer adecuadamente a sus crías. X. pubescens utiliza su vista para reconocer la ubicación general de su nido. Al salir del nido para embarcarse en un viaje de búsqueda de alimento, una hembra realizará un vuelo de orientación para familiarizarse visualmente. En casos de perturbación del nido, la frecuencia de estos vuelos de orientación aumenta. Debido a que los nidos de X. pubescens a menudo se encuentran en agregación, es importante que las hembras reconozcan sus propios nidos específicos. Esto se logra mediante el olfato . Las hembras de X. pubescens cuyos nidos han sido perturbados o mal ubicados entre otros nidos regresarán a la ubicación general de su nido, pero no entrarán por error en otro nido debido a la falta de reconocimiento del olor. La glándula de Dufour, el fluido rectal o alguna fuente oral de olor pueden contribuir al olor reconocible de la entrada del nido. Es probable que múltiples glándulas estén activas para marcar la entrada del nido debido a la alta especificidad requerida para el olor. [19]
Se ha descubierto que hormigas de varias especies invaden los nidos de algunas especies de Xylocopa , específicamente, Monomorium gracillimum . Las hormigas cavan pequeños agujeros en las paredes del túnel de X. pubescens para entrar en el nido. No se produce ninguna confrontación, ya que la madre intenta eliminar la mayor cantidad posible de crías antes de la destrucción del nido y todas las celdas de cría. [2] Además, debido a que la anidación tiene lugar en la madera, se ha descubierto que las termitas se infiltran en los nidos, se comen las paredes y los llenan de desechos. También se ha observado que las aves se alimentan de X. pubescens , específicamente de la especie de pájaro carpintero Dendrocopos syriacus en las regiones mediterráneas. [2]
Las avispas del género Coelopencyrtus son parasitoides internos de las larvas maduras de X. pubescens , de las cuales emergen cientos de ellas. Corren sobre los nidos de X. pubescens constantemente durante la temporada de anidación, y su actividad alcanza su pico máximo en otoño. La hibernación de Coelopencyrtus ocurre en huéspedes muertos o cerca de ellos. [2]
Se ha observado que las abejas carpinteras polinizan plantas agrícolas como la pasionaria y el algodón , pero X. pubescens no poliniza de forma natural ninguna planta agrícola. Sin embargo, en un invernadero , se ha demostrado que X. pubescens es un polinizador de melón dulce más eficaz que las abejas melíferas, ya que aumenta la producción de frutos tres veces más que una abeja melífera. [5] El obstáculo para utilizar X. pubescens con fines agrícolas es que aún no se han desarrollado formas de criarlos en masa. [11]