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Megalopta genalis

Ejemplar de museo

Megalopta genalis es una especie nocturna de la familia Halictidae , también conocida como abejas del sudor . La abeja es originaria de América Central y. [1] Sus ojos tienen adaptaciones anatómicas que las hacen 27 veces más sensibles a la luz que las abejas diurnas, lo que le da la capacidad de ser nocturna. [2] Sin embargo, sus ojos no son completamente diferentes de otras abejas diurnas, sino que siguen siendo ojos compuestos por aposición. [2] Por lo tanto, la diferencia radica puramente en las adaptaciones para volverse nocturnas, lo que aumenta el éxito de la búsqueda de alimento y minimiza el peligro de hacerlo por depredación. [2] Esta especie ha servido como organismo modelo en estudios de comportamiento social y visión nocturna en abejas.

Taxonomía y filogenia

Megalopta genalis es una abeja sudorípara de la familia Halictidae . El término "abeja sudorípara" se refiere a la atracción del organismo por el sudor y la transpiración humana . [2] Estas abejas tienen una naturaleza metálica, específicamente un color verde en esta especie. La abeja es estudiada por su inusual transición del comportamiento diurno al nocturno . [2]

Descripción e identificación

Esta abeja es de tamaño variable, especialmente entre las hembras. La hembra promedio tiene una distancia intertegular (el ancho del cuerpo medido entre las bases de las alas) de 3 milímetros, y el macho promedio es más delgado, con una distancia intertegular de aproximadamente 2,4 milímetros. [3] La ginandromorfia se presenta en esta especie, donde un individuo de un sexo puede tener algunas partes del cuerpo del sexo opuesto. [3] Al emerger del huevo, la abeja tarda unos 35 días en alcanzar la edad adulta. [4]

La especie construye nidos en madera muerta, generalmente en forma de túnel. [5] Por lo general, utiliza ramas caídas y enredaderas que se encuentran enredadas en el sotobosque de las selvas tropicales. Los palos que utiliza para anidar tienen entre 1 y 10 centímetros de ancho. Crea un túnel con una abertura rodeada por un collar de madera desmenuzada. Las celdas dentro del nido están hechas de fibras de madera. La abeja hembra adulta coloca una hogaza de polen en cada celda y pone un huevo encima. [6]

Distribución y hábitat

Al igual que otras abejas de su género , M. genalis anida en madera muerta. [5] Viven en el área entre México y el sur de Brasil , por lo que a menudo se estudian en la República de Panamá y el norte de Colombia , donde son muy frecuentes. [2]

Esta abeja recolecta polen de plantas tropicales en su hábitat, incluyendo kapok ( Ceiba pentandra ), pochote ( Pachira quinata ), ciruelas de cerdo ( Spondias spp.) y acacias , así como Vismia baccifera y Pseudobombax septenatum . [6]

Las hembras presentan un comportamiento tanto solitario como social, y construyen sus nidos en pequeñas ramas por encima del suelo. [2] Son tradicionalmente activas durante la noche, lo que hace que esta especie sea especialmente interesante y difícil de estudiar. [2]

Ciclo de colonias

M. genalis es atípico en su comportamiento social, ya que suelen ser sociales en pequeñas colonias de aproximadamente dos o tres abejas o son hembras solitarias. [7] En los nidos de dos abejas, suele haber una abeja obrera y una abeja reina , donde la división del trabajo es la misma que se observa en colonias más grandes. [7] Los nidos son fundados por abejas reinas individuales, que luego crían su primera cría por su cuenta antes de aumentar el tamaño de la colonia. [7] Aproximadamente una semana después de que emergen las abejas jóvenes, se dispersan y encuentran sus propios nidos o comienzan a buscar alimento. [7]

Esta especie es facultativamente (opcionalmente) social ; lo que significa que pueden vivir en comunidad cuando es ventajoso hacerlo, o de lo contrario ser anidadores solitarios. Abastecen en masa sus nidos, llenándolos con todo el polen que las larvas necesitarán para crecer hasta la madurez. El tamaño del grupo y la frecuencia de la anidación social cambian a lo largo de las estaciones. Al comienzo de la estación seca, la mayoría de las abejas son solitarias, pero más tarde en la temporada hasta la mitad de los nidos tienen múltiples hembras. Los nidos pueden tener hasta 11 hembras, [8] pero generalmente no más de 4. [9] En Panamá , donde se realizan la mayoría de los estudios de la especie, normalmente se encuentran activos solo en la estación seca. [10] Además, las colonias más grandes parecían ser más frecuentes hacia el final de la temporada activa. [8] Debido a que la especie es facultativamente social, se ha demostrado que un tamaño creciente de la colonia está vinculado a beneficios indirectos para las hembras que no se reproducen, lo que aumenta la producción reproductiva de la colonia en su conjunto. [5]


Comportamiento

Jerarquía de dominancia

Como se mencionó anteriormente, las hembras de la especie generalmente exhiben un comportamiento solitario o permanecen en grupos pequeños. [11] Si bien esta especie tiene un comportamiento predominantemente solitario, se ha observado que las reinas son capaces de cohabitar sin otras reinas, siempre que exista una clara relación de dominancia-sumisión. [11] Esto está determinado en gran medida por el tamaño del ovario : las hembras con ovarios más grandes son dominantes sobre aquellas hembras con ovarios más pequeños. [11] El tamaño de los ovarios es diferente según el tamaño de la abeja, lo que significa que las abejas más pequeñas tienen más probabilidades de ser recolectoras con ovarios no desarrollados. [12] Sin embargo, entre las hembras reproductivas, el tamaño no tiene un efecto sobre la fecundidad. [12] También se incluye en esta determinación de dominancia la edad: las hembras con mayor edad fueron más dominantes. [11] Las hembras con menos compañeras de nido tienen más probabilidades de ser agresivas con otras hembras que aquellas con más compañeras de nido, lo que demuestra que el aislamiento social podría conducir a la agresión. [11] En las especies de Halictidae , se ha descubierto que las reinas golpean con sus cabezas a otros adultos para ejercer su dominio y evitar que los subordinados entren en regiones reservadas para la propia reina. [11]

División del trabajo

En los nidos comunales existe una división del trabajo. La hembra dominante suele ser el individuo más grande y más viejo y, a veces, es el único individuo reproductor del grupo. Las otras hembras son recolectoras y llevan comida a la hembra reproductora. [9] Realizan trofalaxis , alimentando con néctar a la hembra reproductora. [8] La mayoría de los nidos comunales son simplemente parejas: una reina que se queda en el nido y pone huevos y una obrera que abandona el nido para obtener comida para ella y la reina. [7] La ​​mayoría de las hembras son capaces de producir huevos, pero se ven suprimidas por la presencia de una reina dominante en su grupo; si la reina muere, una obrera recolectora puede ocupar su lugar y poner huevos. [13]

Adaptaciones nocturnas

La mayoría de las abejas son diurnas , activas durante el día. Esta especie y sus parientes más cercanos son nocturnas, abandonando el nido para buscar comida por la tarde. Sus adaptaciones a la luz tenue han sido bien estudiadas. Al igual que otras abejas, tiene ojos compuestos de aposición, un tipo de ojo que es eficaz en la luz brillante. [1] Las diferencias anatómicas especializadas en los ojos, como las facetas más grandes, los hacen 27 veces más sensibles a la luz que los de las abejas diurnas. [2] Las células de los ojos son especialmente sensibles a la polarización de la luz que se produce durante las horas del crepúsculo , el momento en que la abeja está activa. [14] El cerebro también tiene neuronas especializadas que lo ayudan a procesar la poca luz. [1] Además, nuevas investigaciones han demostrado que utilizan más que solo la sensibilidad a la luz para ser nocturnas. [15] M. genalis en realidad utiliza una suma neuronal de experiencias previas para mejorar la fiabilidad de su visión en la luz tenue. [15] Utilizan estos datos almacenados en sus cerebros para aterrizar con precisión y volar largas distancias en grandes cambios de luz. [15]

El comportamiento nocturno tiene algunos beneficios principales, entre ellos, una menor competencia durante la búsqueda de alimento, así como un menor riesgo de depredación durante la búsqueda de alimento. [2] Una de las plantas de las que la abeja recolecta polen es Pseudobombax septenatum , que tiene flores que solo se abren al atardecer. [2]

Comunicación a través de la comida

En M. genalis , la abeja intercambia alimento líquido a través de un proceso llamado trofalaxis , que tiene indicaciones de estatus social. [8] Mientras que en otras especies, se ve a menudo que el flujo de alimento intercambiado va de las abejas obreras a las abejas dominantes, este no es el caso en esta especie única. [8] Esto apoya la idea de que el comportamiento social es una adaptación evolucionada, ya que el alimento todavía se comparte por igual en colonias de dos abejas. Se cree que la trofalaxis es un comportamiento adoptado independientemente de esta especie, en lugar de un comportamiento evolutivo. [8]

Selección de parentesco

Relación genética en colonias

En colonias que exhiben comportamiento eusocial, lo que significa que hay 2-7 abejas en lugar de la fundadora solitaria, las otras abejas obreras generalmente están relacionadas directamente con la reina. [13] Las abejas obreras pueden estar apareadas o no en la colonia y son más pequeñas que la abeja reina en tamaño. [13] Incluso cuando la fundadora cría crías hembras, todavía puede exhibir un comportamiento solitario si las otras abejas se van para establecer sus propias colonias. [13] Dado que la fundadora tiene que crear un ambiente para su propio nido, todas las abejas de la especie experimentan un comportamiento de forrajeo en algún momento. [13] Las observaciones han demostrado que si la abeja reina es removida de una colonia social, hay una abeja de reemplazo que experimentará un agrandamiento de sus ovarios, que luego ejercerá su dominio para tomar el lugar de la reina. [13] La abeja de reemplazo suele ser una cría hembra de la abeja reina. [13] Esta abeja de reemplazo es capaz de reproducirse con tanto éxito como la reina original, lo que demuestra que el estatus de la colonia está determinado por la competencia social y no está predeterminado. [13] Además, es posible que la abeja reina pueda suprimir el entorno de las hijas en su colonia para asegurarse de que sean estériles y no compitan mientras ella todavía pueda reproducirse. [13]

Conflicto sobre la proporción de sexos

En M. genalis , se ha observado que las fundadoras practican la asignación de sexo en su descendencia. [16] En la primera cría de una fundadora, ella cría crías que son todos machos o algunos machos y algunas hembras, pero nunca solo hembras. [16] De aquellas fundadoras que crían una primera cría solo de machos, existe la posibilidad de que críen una cría más tarde con huevos de hembra, pero no exhibirían un comportamiento social. [16] En crías con hembras y machos, el 76% de las hembras permanecen más allá de los 10 días del nacimiento en su nido natal para convertirse en abejas obreras para su madre y el otro 24% encuentra sus propios nidos. [16] Por lo tanto, en esta especie facultativamente social, una fundadora que cría una primera cría de machos solamente se considera solitaria, mientras que una fundadora que cría machos y hembras en su primera cría tiene la capacidad de ser social. [16] Los machos de la cría suelen abandonar el nido cuatro días después de emerger para aparearse. [16] Por lo tanto, la proporción de sexos de la población puede considerarse sesgada hacia los machos tanto en las colonias solitarias como en las sociales. [16]

Conflicto por la inversión de los padres

Megalopta genalis es ampliamente estudiada por su comportamiento social facultativo, especialmente en términos de su manipulación parental que demuestra el efecto de los factores ambientales en el desarrollo de la descendencia. Las fundadoras a menudo manipulan a las hijas para que sigan siendo abejas obreras y no compitan con ellas por el apareamiento o el dominio. [17] Lo hacen limitando su ingesta de polen como alimento larvario, lo que garantiza que la descendencia femenina será más pequeña en la edad adulta. [17] Aunque se mencionó anteriormente que el tamaño adulto no necesariamente afecta la fecundidad , sí determina signos de dominancia. [17] Por lo tanto, sería en el mejor interés de la reina mantener a las crías femeninas en un tamaño más pequeño y capaces de trabajar como recolectoras en su colonia. Entre los machos, hay menos variabilidad en la ingesta de alimentos en una etapa larvaria incluso en escasez de recursos. [17]

Costos y beneficios de la socialidad

Las colonias de M. genalis que exhiben un comportamiento social tienen beneficios en términos de depredación y supervivencia. [5] Cuando una abeja solitaria es atacada por un depredador, su cría queda huérfana, haciéndola más susceptible al ataque y menos propensa a sobrevivir. [5] Sin embargo, una colonia social tendría otros residentes del nido que aún pueden tratar de alejar a los depredadores y proteger a la cría en desarrollo. [5] Además, la productividad de los nidos aumenta con el comportamiento social, lo que resulta en una producción de huevos más exitosa. [5] Para las hembras que permanecieron dentro del nido natal como obreras, el parentesco sería el beneficio de quedarse atrás, así como la ventaja de la protección adicional. Además, cuando la abeja reina muere, tienen la posibilidad de reemplazarla para convertirse en la nueva reina y tener una mejor ventaja de supervivencia que si intentaran crear una colonia solitaria.

Interacción con otras especies

Parásitos

Se ha informado que los escarabajos de la especie Macrosiagon gracilis son parásitos de M. genalis. [10] Se sabe que esta especie habita las mismas áreas que M. genalis , así como un área de distribución fuera de ella, lo que aún no se explica por un comportamiento parasitario. [10] Se cree que el escarabajo cría a sus crías en los nidos de las especies de abejas, lo que les permite desarrollarse hasta la edad adulta allí. [10] Sin embargo, esto es interesante porque la especie de escarabajo no tiene ninguna adaptación morfológica conocida al comportamiento nocturno y, por lo tanto, debe encontrar la especie huésped utilizando señales químicas y táctiles. [10]

Defensa

Las hormigas son un depredador importante de la especie M. genalis . [9] Cuando la hormiga de la especie Ectatomma tuberculatum era expuesta a la entrada del nido de Megalopta genalis , una abeja intentaba proteger la entrada con su abdomen, y la hormiga generalmente se retiraba, ya que era más pequeña que la abeja. [9] Cuando la abeja se encontraba con hormigas más grandes, como las del género Camponotus , mordía y picaba a la hormiga, hasta que se retiraba. Si esto no funcionaba, las abejas obreras hembra empujaban a la hormiga con su abdomen. [9] En contraste, con las hormigas más pequeñas del género Crematogaster mordían y picaban a la hormiga hasta que moría. [9] Si bien las colonias sociales pueden ser beneficiosas en este comportamiento de defensa, no es necesario debido a la vigilancia inicial de la entrada restringida al nido que una hembra solitaria podría hacer sola. [9]

Referencias

  1. ^ abc Greiner, B., et al. (2004). Organización neuronal en el primer ganglio óptico de la abeja nocturna Megalopta genalis. Cell and Tissue Research 318(2), 429-37.
  2. ^ abcdefghijk Greiner, B., et al. (2004). Adaptaciones retinianas y ópticas para la visión nocturna en la abeja halíctida Megalopta genalis. Cell and Tissue Research 316(3), 377-90.
  3. ^ ab Wcislo, WT, et al. (2004). Una revisión de los fenotipos desviados en las abejas en relación con el parasitismo de cría y un ginandromorfo de Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Journal of Natural History 38(11), 1443-57.
  4. ^ Tierney, SM, et al. (2013). La frecuencia de anidación social en la abeja sudorípara Megalopta genalis (Halictidae) no varía a lo largo de un gradiente de lluvia, a pesar de la disparidad en la producción de crías y el tamaño corporal. Insectes Sociaux 60(2), 163-72.
  5. ^ abcdefg Smith, Adam R.; Wcislo, William T.; O'Donnell, Sean (18 de enero de 2007). "Beneficios de supervivencia y productividad de la anidación social en la abeja del sudor Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)". Ecología y sociobiología del comportamiento . 61 (7): 1111–1120. doi :10.1007/s00265-006-0344-4. ISSN  0340-5443. S2CID  34581252.
  6. ^ ab Wcislo, WT, et al. (2004). La evolución del comportamiento nocturno en las abejas sudoríparas, Megalopta genalis y M. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae): ¿una vía de escape frente a competidores y enemigos? Biological Journal of the Linnean Society 83(3), 377-87.
  7. ^ abcde Smith, AR, et al. (2010). Desarrollo cerebral inducido socialmente en una abeja sudorípara eusocial facultativa Megalopta genalis (Halictidae). Actas de la Royal Society B: Biological Sciences 277(1691), 2157-63.
  8. ^ abcdef Wcislo, WT y VH Gonzalez. (2006). Contextos sociales y ecológicos de la trofalaxis en abejas sudoríparas facultativamente sociales, Megalopta genalis y M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae). Insectes Sociaux 53(2), 220-25.
  9. ^ abcdefg Smith, AR, et al. (2003). Los retornos de aptitud asegurados favorecen la sociabilidad en una abeja sudorípara que se aprovisione en masa, Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Ecología y sociobiología del comportamiento 54(1), 14-21.
  10. ^ abcde Falin, Zachary H; Arneson, Laura C; Wcislo, William T (2000). "Las abejas sudoríparas voladoras nocturnas Megalopta genalis y Me. Ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae) como huéspedes del escarabajo parasitoide Macrosiagon gracilis (Coleoptera: Rhipiphoridae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 73 (3): 183–185. JSTOR  25085964.
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