Las hormigas tejedoras u hormigas verdes son insectos eusociales de la familia de los himenópteros Formicidae pertenecientes a la tribu Oecophyllini . Las hormigas tejedoras viven en árboles (son obligadamente arbóreas ) y son conocidas por su comportamiento único de construcción de nidos donde las obreras construyen nidos tejiendo hojas juntas usando seda larvaria . [3] Las colonias pueden ser extremadamente grandes y constar de más de cien nidos que abarcan numerosos árboles y contienen más de medio millón de obreras. Al igual que muchas otras especies de hormigas, las hormigas tejedoras se alimentan de pequeños insectos y complementan su dieta con melaza rica en carbohidratos excretada por cochinillas ( Hemiptera ). Las obreras de las hormigas tejedoras exhiben una clara distribución de tamaño bimodal , con casi ninguna superposición entre el tamaño de las obreras menores y mayores. [4] [5] Las obreras mayores miden aproximadamente de 8 a 10 mm (0,31 a 0,39 pulgadas) de largo y las menores aproximadamente la mitad del largo de las mayores. Las obreras principales buscan alimento, defienden, mantienen y expanden la colonia, mientras que las obreras menores tienden a permanecer dentro de los nidos, donde cuidan a las crías y "ordeñan" a los insectos escama dentro o cerca de los nidos.
Las hormigas tejedoras varían en color desde rojizo a marrón amarillento dependiendo de la especie. Oecophylla smaragdina encontrada en Australia a menudo tiene gásteres de color verde brillante . Las hormigas tejedoras son muy territoriales y las obreras defienden agresivamente sus territorios contra los intrusos. Debido a que se alimentan de insectos dañinos para sus árboles hospedantes, las hormigas tejedoras a veces son utilizadas por agricultores indígenas, particularmente en el sudeste asiático, como agentes de biocontrol natural contra plagas agrícolas. Aunque las hormigas tejedoras carecen de un aguijón funcional, pueden infligir picaduras dolorosas y a menudo rocían ácido fórmico [6] [7] directamente en la herida de la picadura, lo que resulta en una incomodidad intensa.
Las hormigas tejedoras pertenecen al género Oecophylla (subfamilia Formicinae) que contiene dos especies vivas estrechamente relacionadas: O. longinoda y O. smaragdina . [1] Se las ubica en una tribu propia, Oecophyllini , con el género extinto Eoecophylla . El género de hormigas tejedoras Oecophylla es relativamente antiguo y se han descrito 15 especies fósiles desde depósitos del Eoceno hasta el Mioceno. [2] [8] Los miembros más antiguos de Oecophyllini y Oecophylla son fósiles descritos de las tierras altas de Okanagan del Eoceno Ypresiense medio del noroeste de América del Norte. [9] Otros tres géneros de hormigas tejedoras, Polyrhachis , Camponotus y Dendromyrmex , [10] también usan seda larvaria en la construcción de nidos, pero la construcción y arquitectura de sus nidos son más simples que las de Oecophylla . [11]
Las características comunes del género incluyen un primer segmento funicular alargado, presencia de lóbulos propodeos, helcio a la mitad de la altura del segmento abdominal 3 y gáster capaz de reflejarse sobre el mesosoma. Los machos tienen garras pretarsales vestigiales . [12]
Especies existentes:
Especies extintas:
Las antenas de Oecophylla tienen 12 segmentos, una característica compartida con otros géneros de hormigas. Las mandíbulas tienen 10 o más dientes cada una, y el cuarto diente desde la punta es más largo que el tercero y el quinto. Los palpos son cortos, con los palpos maxilares de 5 segmentos y los palpos labiales de 4 segmentos. El mesonoto es estrecho y (en vista dorsal) más estrecho que el pronoto y el propodeo. El nudo del pecíolo es bajo y redondeado. [13]
O. longinoda se distribuye en los Afrotrópicos y O. smaragdina desde India y Sri Lanka en el sur de Asia, a través del sudeste de Asia hasta el norte de Australia y Melanesia . [14] En Australia, Oecophylla smaragdina se encuentra en las áreas costeras tropicales tan al sur como Broome en Australia Occidental y a través de los trópicos costeros del Territorio del Norte hasta Yeppoon en Queensland . [15]
Las colonias de hormigas tejedoras son fundadas por una o más hembras apareadas ( reinas ). [16] Una reina pone su primera nidada de huevos en una hoja y protege y alimenta a las larvas hasta que se convierten en obreras maduras. Luego, las obreras construyen nidos en las hojas y ayudan a criar nuevas crías puestas por la reina. A medida que aumenta el número de obreras, se construyen más nidos y la productividad y el crecimiento de la colonia aumentan significativamente. Las obreras realizan tareas que son esenciales para la supervivencia de la colonia, incluida la búsqueda de alimento, la construcción del nido y la defensa de la colonia. El intercambio de información y la modulación del comportamiento de las obreras que ocurren durante las interacciones entre obreras se facilitan mediante el uso de señales de comunicación químicas y táctiles. Estas señales se utilizan principalmente en los contextos de búsqueda de alimento y defensa de la colonia. Las recolectoras exitosas dejan rastros de feromonas que ayudan a reclutar a otras obreras para nuevas fuentes de alimento. Los rastros de feromonas también son utilizados por las patrullas para reclutar obreras contra intrusos territoriales. Junto con las señales químicas, las obreras también utilizan señales de comunicación táctiles como la atención y el temblor corporal para estimular la actividad en los receptores de la señal. La comunicación multimodal en las hormigas tejedoras Oecophylla contribuye de manera importante a la autoorganización de la colonia . [17] [18] Al igual que muchas otras especies de hormigas, las obreras Oecophylla exhiben un comportamiento de transporte social como parte del proceso de reclutamiento, en el que una obrera llevará a otra obrera en sus mandíbulas y la transportará a un lugar que requiera atención. [ cita requerida ]
Las hormigas tejedoras Oecophylla son conocidas por su comportamiento cooperativo en la construcción de nidos. Es posible que la primera descripción del comportamiento de construcción de nidos de las hormigas tejedoras la hiciera el naturalista inglés Joseph Banks , quien participó en el viaje del capitán James Cook a Australia en 1768. A continuación se incluye un extracto del diario de Joseph Banks (citado en Hölldobler y Wilson 1990):
Las hormigas... una de ellas, verde como una hoja, y que vive en los árboles, construye un nido, del tamaño de la cabeza y el puño de un hombre, doblando las hojas y pegándolas con sustancias blanquecinas parecidas al papel que las mantienen firmemente unidas. Al hacer esto, su manejo es de lo más curioso: doblan cuatro hojas más anchas que la mano de un hombre y las colocan en la dirección que quieren. Esto requiere una fuerza mucho mayor de la que estos animales parecen capaces de hacer; de hecho, se emplean muchos miles en el trabajo conjunto. He visto tantas como podían permanecer juntas, sujetando una hoja de ese tipo, cada una tirando hacia abajo con todas sus fuerzas, mientras otras dentro se dedicaban a fijar el pegamento. No tuve la oportunidad de ver cómo la habían doblado, pero se mantuvo sujeta con fuerza principal; lo comprobé fácilmente moviendo una parte de ellas, en la que la hoja se desprendió del resto y volvió a su posición natural, y tuve la oportunidad de probar con mi dedo la fuerza que estos pequeños animales debieron haber empleado para bajarla. [11]
La capacidad de las hormigas tejedoras para construir nidos espaciosos a partir de hojas vivas ha contribuido innegablemente a su éxito ecológico. La primera fase de la construcción del nido implica que las obreras examinen las hojas potenciales para el nido tirando de los bordes con sus mandíbulas. Cuando unas pocas hormigas han doblado con éxito una hoja sobre sí misma o han tirado de su borde hacia otra, otras obreras cercanas se unen al esfuerzo. La probabilidad de que una obrera se una al esfuerzo concertado depende del tamaño del grupo, y las obreras muestran una mayor probabilidad de unirse cuando el tamaño del grupo es grande. [19] Cuando la distancia entre dos hojas está fuera del alcance de una sola hormiga, las obreras forman cadenas con sus cuerpos agarrándose el pecíolo (la cintura) de la otra. A menudo se utilizan múltiples cadenas intrincadas que trabajan al unísono para unir hojas grandes durante la construcción del nido. Una vez que los bordes de las hojas se unen, otras obreras recuperan larvas de los nidos existentes usando sus mandíbulas. Al llegar a una costura para unir, estas obreras golpean la cabeza de las larvas agarradas , lo que hace que excreten seda . Las hormigas tejedoras solo pueden producir una cierta cantidad de seda, por lo que la larva tendrá que pupar sin un capullo. Luego, las obreras maniobran entre las hojas de una manera muy coordinada para unirlas. [11] Los nidos de las hormigas tejedoras suelen tener forma elíptica y varían en tamaño desde una sola hoja pequeña doblada y unida sobre sí misma hasta nidos grandes que consisten en muchas hojas y miden más de medio metro de largo. El tiempo necesario para construir un nido varía según el tipo de hoja y el tamaño final, pero a menudo se puede construir un nido grande en mucho menos de 24 horas. Aunque los nidos de las hormigas tejedoras son fuertes e impermeables al agua, las obreras construyen continuamente nuevos nidos en grandes colonias para reemplazar los nidos viejos que se están muriendo y los dañados por las tormentas. [20]
Las grandes colonias de hormigas tejedoras Oecophylla consumen cantidades significativas de alimento, y las obreras matan continuamente una variedad de artrópodos (principalmente otros insectos ) cerca de sus nidos. Los insectos no solo son consumidos por las obreras, sino que esta fuente de proteína es necesaria para el desarrollo de la cría. Debido a que las obreras de las hormigas tejedoras cazan y matan insectos que son plagas de plantas potencialmente dañinas, los árboles que albergan hormigas tejedoras se benefician de tener niveles reducidos de herbivoría . [21] Se han utilizado tradicionalmente en el control biológico en huertos de cítricos chinos y del sudeste asiático desde al menos el año 400 d. C. [22] [23] Muchos estudios han demostrado la eficacia de utilizar hormigas tejedoras como agentes de biocontrol natural contra plagas agrícolas. [24] El uso de hormigas tejedoras como agentes de biocontrol ha sido especialmente eficaz para la agricultura frutícola, particularmente en Australia y el sudeste asiático . [25] [26] Los árboles frutales que albergan hormigas tejedoras producen frutas de mayor calidad , muestran menos daño en las hojas por parte de los herbívoros y requieren menos aplicaciones de pesticidas sintéticos . [26] [27] Por otra parte, sí protegen a las cochinillas que "ordeñan" para obtener melaza . No obstante, en varios casos, el uso de hormigas tejedoras ha demostrado ser más eficiente que la aplicación de insecticidas químicos y, al mismo tiempo, más barato, lo que permite a los agricultores obtener mayores ingresos netos y un control de plagas más sostenible. [28]
La cría de hormigas tejedoras se practica a menudo en el sudeste asiático, donde los agricultores proporcionan refugio, alimento y construyen cuerdas entre los árboles poblados de hormigas tejedoras para proteger sus colonias de posibles competidores. [29]
Las colonias de Oecophylla pueden no ser completamente beneficiosas para las plantas hospedantes. Los estudios indican que la presencia de colonias de Oecophylla también puede tener efectos negativos en el rendimiento de las plantas hospedantes al reducir la eliminación de frutos por parte de mamíferos y aves y, por lo tanto, reducir la dispersión de semillas y al disminuir la tasa de visitas a las flores de los insectos voladores, incluidos los polinizadores. [30] [31] Las hormigas tejedoras también tienen un efecto adverso en la productividad de los árboles al proteger a los insectos que se alimentan de savia, como las cochinillas y las chicharritas, de las que recolectan melaza . [31] [32] Al proteger a estos insectos de los depredadores, aumentan su población y aumentan el daño que causan a los árboles. [33]
Las hormigas tejedoras son uno de los tipos de insectos comestibles más valorados consumidos por los humanos ( entomofagia humana ). Además de ser utilizadas como agente de control biológico para aumentar la producción vegetal, las hormigas tejedoras pueden utilizarse directamente como fuente de proteínas y alimentos, ya que las hormigas (especialmente las larvas de hormiga) son comestibles para los humanos y tienen un alto contenido de proteínas y ácidos grasos. [34] En algunos países, la hormiga tejedora es un manjar muy apreciado que se cosecha en grandes cantidades y de esta manera contribuye a la socioeconomía local. [35] En el noreste de Tailandia, el precio de las larvas de hormiga tejedora es el doble del precio de la carne de res de buena calidad y en una sola provincia tailandesa se cosechan larvas de hormiga por un valor de 620.000 dólares estadounidenses cada año. [36] [37] Además, se ha demostrado que la cosecha de hormigas tejedoras se puede mantener mientras que al mismo tiempo se utilizan las hormigas para el biocontrol de insectos plaga en plantaciones tropicales, ya que las larvas reinas y las pupas que son el objetivo principal de la cosecha, no son vitales para la supervivencia de la colonia. [38]
Las larvas de las hormigas tejedoras también se recolectan comercialmente como alimento costoso para las aves insectívoras en Indonesia.
En la India y China, las hormigas obreras se utilizan en la medicina tradicional. [3] [39]
