Ecología teórica

Los modelos matemáticos desarrollados en ecología teórica predicen que las redes alimentarias complejas pueden ser menos estables que las redes más simples. ^{[1] : 75–77  [2] : 64}

La vida en la Tierra: flujo de energía y entropía

La ecología teórica es la disciplina científica dedicada al estudio de los sistemas ecológicos utilizando métodos teóricos como modelos conceptuales simples , modelos matemáticos , simulaciones computacionales y análisis avanzado de datos . Los modelos efectivos mejoran la comprensión del mundo natural al revelar cómo la dinámica de las poblaciones de especies a menudo se basa en condiciones y procesos biológicos fundamentales. Además, el campo tiene como objetivo unificar una amplia gama de observaciones empíricas al asumir que los procesos mecanicistas comunes generan fenómenos observables en todas las especies y entornos ecológicos. Basándose en supuestos biológicamente realistas, los ecólogos teóricos pueden descubrir conocimientos novedosos y no intuitivos sobre los procesos naturales. Los resultados teóricos a menudo se verifican mediante estudios empíricos y observacionales, lo que revela el poder de los métodos teóricos tanto para predecir como para comprender el ruidoso y diverso mundo biológico.

El campo es amplio e incluye fundamentos de matemáticas aplicadas, informática, biología, física estadística, genética, química, evolución y biología de la conservación. La ecología teórica tiene como objetivo explicar una amplia gama de fenómenos en las ciencias de la vida, como el crecimiento y la dinámica de las poblaciones , la pesca, la competencia , la teoría evolutiva, la epidemiología, el comportamiento animal y la dinámica de grupos, las redes alimentarias , los ecosistemas, la ecología espacial y los efectos del cambio climático .

La ecología teórica se ha beneficiado aún más de la llegada de la rápida potencia informática, que permite el análisis y la visualización de simulaciones computacionales a gran escala de fenómenos ecológicos. Es importante destacar que estas herramientas modernas proporcionan predicciones cuantitativas sobre los efectos del cambio ambiental inducido por el hombre en una variedad diversa de fenómenos ecológicos, como las invasiones de especies, el cambio climático, el efecto de la pesca y la caza en la estabilidad de la red alimentaria y el ciclo global del carbono .

Enfoques de modelado

Como en la mayoría de las demás ciencias, los modelos matemáticos forman la base de la teoría ecológica moderna.

• Modelos fenomenológicos: destilan las formas funcionales y distribucionales a partir de patrones observados en los datos, o los investigadores deciden funciones y distribuciones que sean lo suficientemente flexibles para coincidir con los patrones que ellos u otros (ecólogos de campo o experimentales) han encontrado en el campo o mediante la experimentación. ^[3]
• Modelos mecanicistas: modelan directamente los procesos subyacentes, con funciones y distribuciones que se basan en razonamientos teóricos sobre los procesos ecológicos de interés. ^[3]

Los modelos ecológicos pueden ser deterministas o estocásticos . ^[3]

• Los modelos deterministas siempre evolucionan de la misma manera a partir de un punto de partida determinado. ^[4] Representan el comportamiento promedio esperado de un sistema, pero carecen de variación aleatoria . Muchos modelos de dinámica de sistemas son deterministas.
• Los modelos estocásticos permiten modelar directamente las perturbaciones aleatorias que subyacen a los sistemas ecológicos del mundo real. Los modelos de cadena de Markov son estocásticos.

Las especies pueden modelarse en tiempo continuo o discreto . ^[5]

• El tiempo continuo se modela utilizando ecuaciones diferenciales .
• El tiempo discreto se modela utilizando ecuaciones diferenciales . Estas modelan procesos ecológicos que pueden describirse como si ocurrieran en pasos de tiempo discretos. El álgebra matricial se utiliza a menudo para investigar la evolución de poblaciones estructuradas por edad o por etapa. La matriz de Leslie , por ejemplo, representa matemáticamente el cambio en el tiempo discreto de una población estructurada por edad. ^{[6] [7] [8]}

Los modelos se utilizan a menudo para describir procesos reales de reproducción ecológica de una o varias especies. Estos pueden modelarse utilizando procesos de ramificación estocástica . Algunos ejemplos son la dinámica de las poblaciones que interactúan (competencia por depredación y mutualismo), que, según la especie de interés, pueden modelarse mejor en un tiempo continuo o discreto. Otros ejemplos de estos modelos pueden encontrarse en el campo de la epidemiología matemática , donde las relaciones dinámicas que se deben modelar son las interacciones entre hospedador y patógeno. ^[5]

Diagrama de bifurcación del mapa logístico

La teoría de la bifurcación se utiliza para ilustrar cómo pequeños cambios en los valores de los parámetros pueden dar lugar a resultados a largo plazo radicalmente diferentes, un hecho matemático que puede utilizarse para explicar las drásticas diferencias ecológicas que se producen en sistemas cualitativamente muy similares. ^[9] Los mapas logísticos son aplicaciones polinómicas y a menudo se citan como ejemplos arquetípicos de cómo el comportamiento caótico puede surgir de ecuaciones dinámicas no lineales muy simples . Los mapas se popularizaron en un artículo seminal de 1976 del ecólogo teórico Robert May . ^[10] La ecuación diferencial pretende capturar los dos efectos de la reproducción y la inanición.

En 1930, RA Fisher publicó su clásico The Genetical Theory of Natural Selection , que introdujo la idea de que la aptitud dependiente de la frecuencia aporta un aspecto estratégico a la evolución , donde las recompensas para un organismo particular, que surgen de la interacción de todos los organismos relevantes, son el número de descendientes viables de este organismo. ^[11] En 1961, Richard Lewontin aplicó la teoría de juegos a la biología evolutiva en su Evolution and the Theory of Games , ^[12] seguido de cerca por John Maynard Smith , quien en su artículo seminal de 1972, "Game Theory and the Evolution of Fighting", ^[13] definió el concepto de estrategia evolutivamente estable .

Debido a que los sistemas ecológicos son típicamente no lineales , a menudo no se pueden resolver analíticamente y para obtener resultados razonables, se deben utilizar técnicas no lineales, estocásticas y computacionales. Una clase de modelos computacionales que se está volviendo cada vez más popular son los modelos basados ​​en agentes . Estos modelos pueden simular las acciones e interacciones de múltiples organismos heterogéneos donde las técnicas analíticas más tradicionales son inadecuadas. La ecología teórica aplicada produce resultados que se utilizan en el mundo real. Por ejemplo, la teoría de la cosecha óptima se basa en técnicas de optimización desarrolladas en economía, informática e investigación de operaciones, y se usa ampliamente en la pesca . ^[14]

Ecología de poblaciones

La ecología de poblaciones es un subcampo de la ecología que se ocupa de la dinámica de las poblaciones de especies y de cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente . ^[15] Es el estudio de cómo los tamaños de población de las especies que viven juntas en grupos cambian con el tiempo y el espacio, y fue uno de los primeros aspectos de la ecología en estudiarse y modelarse matemáticamente.

Crecimiento exponencial

La forma más básica de modelar la dinámica de poblaciones es suponer que la tasa de crecimiento de una población depende únicamente del tamaño de la población en ese momento y de la tasa de crecimiento per cápita del organismo. En otras palabras, si el número de individuos de una población en un momento t es N(t), entonces la tasa de crecimiento de la población viene dada por:

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)}$

donde r es la tasa de crecimiento per cápita, o la tasa de crecimiento intrínseca del organismo. También se puede describir como r = bd, donde b y d son las tasas de natalidad y mortalidad per cápita invariantes en el tiempo, respectivamente. Esta ecuación diferencial lineal de primer orden se puede resolver para obtener la solución

${\displaystyle N(t)=N(0)\ e^{rt}}$,

una trayectoria conocida como crecimiento maltusiano , en honor a Thomas Malthus , quien describió por primera vez su dinámica en 1798. Una población que experimenta un crecimiento maltusiano sigue una curva exponencial, donde N(0) es el tamaño poblacional inicial. La población crece cuando r > 0 y declina cuando r < 0. El modelo es más aplicable en casos en los que unos pocos organismos han comenzado una colonia y están creciendo rápidamente sin ninguna limitación o restricción que impida su crecimiento (por ejemplo, bacterias inoculadas en medios ricos).

Crecimiento logístico

El modelo de crecimiento exponencial hace una serie de suposiciones, muchas de las cuales a menudo no se cumplen. Por ejemplo, muchos factores afectan la tasa de crecimiento intrínseca y a menudo no es invariante en el tiempo. Una modificación simple del crecimiento exponencial es suponer que la tasa de crecimiento intrínseca varía con el tamaño de la población. Esto es razonable: cuanto mayor es el tamaño de la población, menos recursos hay disponibles, lo que puede resultar en una tasa de natalidad menor y una tasa de mortalidad mayor. Por lo tanto, podemos reemplazar el invariante en el tiempo r por r'(t) = (b –a*N(t)) – (d + c*N(t)), donde a y c son constantes que modulan las tasas de natalidad y mortalidad de una manera dependiente de la población (por ejemplo, competencia intraespecífica ). Tanto a como c dependerán de otros factores ambientales que, por ahora, podemos suponer que son constantes en este modelo aproximado. La ecuación diferencial es ahora: ^[16]

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=((b-aN(t))-(d-cN(t)))N(t)}$

Esto se puede reescribir como: ^[16]

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

donde r = bd y K = (bd)/(a+c).

La importancia biológica de K se hace evidente cuando se consideran las estabilidades de los equilibrios del sistema. La constante K es la capacidad de sustentación de la población. Los equilibrios del sistema son N = 0 y N = K. Si se linealiza el sistema, se puede ver que N = 0 es un equilibrio inestable mientras que K es un equilibrio estable. ^[16]

Crecimiento poblacional estructurado

Otro supuesto del modelo de crecimiento exponencial es que todos los individuos de una población son idénticos y tienen las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Este supuesto no es válido para especies con ciclos de vida complejos. El modelo de crecimiento exponencial se puede modificar para tener esto en cuenta, haciendo un seguimiento del número de individuos en diferentes clases de edad (por ejemplo, de uno, dos y tres años) o en diferentes clases de estadio (juveniles, subadultos y adultos) por separado, y permitiendo que los individuos de cada grupo tengan sus propias tasas de supervivencia y reproducción. La forma general de este modelo es

${\displaystyle \mathbf {N} _{t+1}=\mathbf {L} \mathbf {N} _{t}}$

donde N _t es un vector del número de individuos en cada clase en el momento t y L es una matriz que contiene la probabilidad de supervivencia y la fecundidad de cada clase. La matriz L se denomina matriz de Leslie para los modelos estructurados por edad y matriz de Lefkovitch para los modelos estructurados por estadio . ^[17]

Si los valores de los parámetros en L se estiman a partir de datos demográficos sobre una población específica, se puede utilizar un modelo estructurado para predecir si se espera que esta población crezca o disminuya en el largo plazo, y cuál será la distribución de edad esperada dentro de la población. Esto se ha hecho para varias especies, incluidas las tortugas bobas y las ballenas francas . ^{[18] [19]}

Ecología comunitaria

Una comunidad ecológica es un grupo de especies simpátricas y tróficamente similares que compiten real o potencialmente en un área local por los mismos recursos o por recursos similares. ^[20] Las interacciones entre estas especies forman los primeros pasos para analizar dinámicas más complejas de los ecosistemas. Estas interacciones dan forma a la distribución y dinámica de las especies. De estas interacciones, la depredación es una de las actividades poblacionales más extendidas. ^[21] En su sentido más general, la depredación comprende las interacciones depredador-presa, huésped-patógeno y huésped-parasitoide.

Modelo de Lotka-Volterra de interacciones entre guepardos y babuinos. Partiendo de 80 babuinos (verde) y 40 guepardos, este gráfico muestra cómo el modelo predice que el número de especies aumentará con el tiempo.

Interacción depredador-presa

Las interacciones depredador-presa exhiben oscilaciones naturales en las poblaciones tanto del depredador como de la presa. ^[21] En 1925, el matemático estadounidense Alfred J. Lotka desarrolló ecuaciones simples para las interacciones depredador-presa en su libro sobre biomatemáticas. ^[22] Al año siguiente, el matemático italiano Vito Volterra realizó un análisis estadístico de las capturas de peces en el Adriático ^[23] y desarrolló de forma independiente las mismas ecuaciones. ^[24] Es uno de los primeros y más reconocidos modelos ecológicos, conocido como el modelo Lotka-Volterra :

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=N(t)(r-\alpha P(t))}$

${\displaystyle {\frac {dP(t)}{dt}}=P(t)(c\alpha N(t)-d)}$

donde N es la presa y P es el tamaño de la población del depredador, r es la tasa de crecimiento de la presa, tomada como exponencial en ausencia de depredadores, α es la tasa de mortalidad de la presa por depredación per cápita (también llamada "tasa de ataque"), c es la eficiencia de conversión de presa a depredador, y d es la tasa de mortalidad exponencial de depredadores en ausencia de cualquier presa.

Volterra utilizó originalmente el modelo para explicar las fluctuaciones en las poblaciones de peces y tiburones después de que se redujera la pesca durante la Primera Guerra Mundial . Sin embargo, las ecuaciones se han aplicado posteriormente de forma más general. ^[25] Otros ejemplos de estos modelos incluyen el modelo Lotka-Volterra de la liebre de raquetas de nieve y el lince canadiense en América del Norte, ^[26] cualquier modelado de enfermedades infecciosas como el reciente brote de SARS ^[27] y el control biológico de la cochinilla roja de California mediante la introducción de su parasitoide , Aphytis melinus . ^[28]

Una alternativa creíble y simple al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra y sus generalizaciones comunes dependientes de la presa es el modelo dependiente de la proporción o modelo de Arditi-Ginzburg . ^[29] Los dos son los extremos del espectro de modelos de interferencia de depredadores. Según los autores de la visión alternativa, los datos muestran que las interacciones verdaderas en la naturaleza están tan lejos del extremo de Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo simplemente puede descartarse como erróneo. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la proporción, por lo que si se necesita un modelo simple, se puede usar el modelo de Arditi-Ginzburg como la primera aproximación. ^[30]

Interacción huésped-patógeno

La segunda interacción, la del huésped y el patógeno , difiere de las interacciones depredador-presa en que los patógenos son mucho más pequeños, tienen tiempos de generación mucho más rápidos y requieren un huésped para reproducirse. Por lo tanto, solo se rastrea la población huésped en los modelos huésped-patógeno. Los modelos compartimentados que clasifican la población huésped en grupos como susceptible, infectado y recuperado (SIR) se utilizan comúnmente. ^[31]

Interacción huésped-parasitoide

La tercera interacción, la del hospedador y el parasitoide , puede analizarse mediante el modelo de Nicholson-Bailey , que se diferencia de los modelos Lotka-Volterra y SIR en que es discreto en el tiempo. Este modelo, al igual que el de Lotka-Volterra, rastrea ambas poblaciones de forma explícita. Por lo general, en su forma general, establece:

${\displaystyle N_{t+1}=\lambda \ N_{t}\ [1-f(N_{t},P_{t})]}$

${\displaystyle P_{t+1}=c\ N_{t}\ f(N_{t},p_{t})}$

donde f(N _t , P _t ) describe la probabilidad de infección (normalmente, distribución de Poisson ), λ es la tasa de crecimiento per cápita de los huéspedes en ausencia de parasitoides, y c es la eficiencia de conversión, como en el modelo de Lotka-Volterra. ^[21]

Competencia y mutualismo

En estudios de poblaciones de dos especies, el sistema de ecuaciones de Lotka-Volterra se ha utilizado ampliamente para describir la dinámica del comportamiento entre dos especies, N ₁ y N ₂ . Los ejemplos incluyen las relaciones entre D. discoiderum y E. coli , ^[32] así como el análisis teórico del comportamiento del sistema. ^[33]

${\displaystyle {\frac {dN_{1}}{dt}}={\frac {r_{1}N_{1}}{K_{1}}}\left(K_{1}-N_{1}+\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}={\frac {r_{2}N_{2}}{K_{2}}}\left(K_{2}-N_{2}+\alpha _{21}N_{1}\right)}$

Los coeficientes r dan una tasa de crecimiento “base” a cada especie, mientras que los coeficientes K corresponden a la capacidad de carga. Sin embargo, lo que realmente puede cambiar la dinámica de un sistema son los términos α. Estos describen la naturaleza de la relación entre las dos especies. Cuando α ₁₂ es negativo, significa que N ₂ tiene un efecto negativo sobre N ₁ , al competir con él, depredarlo o cualquier otra cantidad de posibilidades. Sin embargo, cuando α ₁₂ es positivo, significa que N ₂ tiene un efecto positivo sobre N ₁ , a través de algún tipo de interacción mutualista entre los dos. Cuando tanto α ₁₂ como α ₂₁ son negativos, la relación se describe como competitiva . En este caso, cada especie perjudica a la otra, potencialmente por competencia excesiva por recursos escasos. Cuando tanto α ₁₂ como α ₂₁ son positivos, la relación se convierte en una de mutualismo . En este caso, cada especie proporciona un beneficio a la otra, de modo que la presencia de una ayuda al crecimiento poblacional de la otra.

Consulte las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra para obtener más extensiones de este modelo.

Teoría neutral

La teoría neutral unificada es una hipótesis propuesta por Stephen P. Hubbell en 2001. ^[20] La hipótesis tiene como objetivo explicar la diversidad y abundancia relativa de especies en comunidades ecológicas, aunque al igual que otras teorías neutrales en ecología, la hipótesis de Hubbell supone que las diferencias entre los miembros de una comunidad ecológica de especies tróficamente similares son "neutrales" o irrelevantes para su éxito. La neutralidad significa que en un nivel trófico dado en una red alimentaria , las especies son equivalentes en tasas de natalidad, tasas de mortalidad, tasas de dispersión y tasas de especiación, cuando se miden en términos per cápita. ^[34] Esto implica que la biodiversidad surge al azar, ya que cada especie sigue un camino aleatorio . ^[35] Esto puede considerarse una hipótesis nula para la teoría del nicho . La hipótesis ha generado controversia y algunos autores la consideran una versión más compleja de otros modelos nulos que se ajustan mejor a los datos.

Según la teoría neutral unificada, se permiten interacciones ecológicas complejas entre individuos de una comunidad ecológica (como la competencia y la cooperación), siempre que todos los individuos obedezcan las mismas reglas. Los fenómenos asimétricos como el parasitismo y la depredación están descartados por los términos de referencia; pero se permiten estrategias cooperativas como el enjambre y la interacción negativa como la competencia por comida o luz limitadas, siempre que todos los individuos se comporten de la misma manera. La teoría hace predicciones que tienen implicaciones para la gestión de la biodiversidad , especialmente la gestión de especies raras. Predice la existencia de una constante fundamental de la biodiversidad, convencionalmente escrita θ , que parece gobernar la riqueza de especies en una amplia variedad de escalas espaciales y temporales.

Hubbell se basó en conceptos neutrales anteriores, incluida la teoría de biogeografía de islas de MacArthur y Wilson ^[20] y los conceptos de simetría y modelos nulos de Gould . ^[34]

Ecología espacial

Biogeografía

La biogeografía es el estudio de la distribución de las especies en el espacio y el tiempo. Su objetivo es revelar dónde viven los organismos, en qué abundancia y por qué se encuentran (o no) en una determinada zona geográfica.

La biogeografía se observa con mayor intensidad en las islas, lo que ha llevado al desarrollo de la subdisciplina de la biogeografía de islas . Estos hábitats suelen ser áreas de estudio más manejables porque están más condensados ​​que los ecosistemas más grandes del continente. En 1967, Robert MacArthur y EO Wilson publicaron The Theory of Island Biogeography . Esto demostró que la riqueza de especies en un área podía predecirse en términos de factores como el área del hábitat, la tasa de inmigración y la tasa de extinción. ^[36] La teoría se considera uno de los fundamentos de la teoría ecológica. ^[37] La ​​aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a los fragmentos de hábitat estimuló el desarrollo de los campos de la biología de la conservación y la ecología del paisaje . ^[38]

Teoría de selección r/K

Un concepto de ecología de poblaciones es la teoría de selección r/K, uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizados para explicar la evolución de la historia de vida . La premisa detrás del modelo de selección r/K es que las presiones de selección natural cambian según la densidad de población . Por ejemplo, cuando una isla es colonizada por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial en el tamaño de la población no está limitado por la competencia, dejando una abundancia de recursos disponibles para un rápido crecimiento de la población. Estas primeras fases del crecimiento de la población experimentan fuerzas de selección natural independientes de la densidad , lo que se llama r -selección. A medida que la población se vuelve más poblada, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a los individuos a competir más intensamente por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas de selección natural dependientes de la densidad, llamadas K -selección. ^{[39] [40]}

La diversidad y contención de los sistemas de arrecifes de coral los convierten en buenos sitios para probar teorías de nicho y neutrales . ^[41]

Teoría del nicho

Metapoblaciones

El análisis espacial de los sistemas ecológicos a menudo revela que los supuestos que son válidos para poblaciones espacialmente homogéneas –y, de hecho, intuitivos– pueden dejar de ser válidos cuando se consideran subpoblaciones migratorias que se desplazan de una zona a otra. ^[42] En una formulación simple para una sola especie, una subpoblación puede ocupar una zona, trasladarse de una zona a otra zona vacía o extinguirse dejando una zona vacía atrás. En tal caso, la proporción de zonas ocupadas puede representarse como

${\displaystyle {\frac {dp}{dt}}=mp(1-p)-ep}$

donde m es la tasa de colonización y e es la tasa de extinción . ^[43] En este modelo, si e < m, el valor de estado estable de p es 1 – (e/m) mientras que en el otro caso, todos los parches eventualmente quedarán vacíos. Este modelo puede volverse más complejo mediante la adición de otra especie de varias maneras diferentes, incluyendo, pero no limitado a, enfoques de teoría de juegos, interacciones depredador-presa, etc. Consideraremos aquí una extensión del sistema de una especie anterior para simplificar. Denotemos la proporción de parches ocupados por la primera población como p ₁ , y la de la segunda como p ₂ . Entonces,

${\displaystyle {\frac {dp_{1}}{dt}}=m_{1}p_{1}(1-p_{1})-ep_{1}}$

${\displaystyle {\frac {dp_{2}}{dt}}=m_{2}p_{2}(1-p_{1}-p_{2})-ep_{2}-mp_{1}p_{2}}$

En este caso, si e es demasiado alto, p ₁ y p ₂ serán cero en estado estacionario. Sin embargo, cuando la tasa de extinción es moderada, p ₁ y p _{2 pueden coexistir de manera estable. El valor de p 2} en estado estacionario viene dado por

${\displaystyle p_{2}^{*}={\frac {e}{m_{1}}}-{\frac {m_{1}}{m_{2}}}}$

(p* ₁ puede inferirse por simetría). Si e es cero, la dinámica del sistema favorece a la especie que es mejor colonizando (es decir, tiene el valor m más alto). Esto conduce a un resultado muy importante en ecología teórica conocido como la Hipótesis de Perturbación Intermedia , donde la biodiversidad (el número de especies que coexisten en la población) se maximiza cuando la perturbación (de la cual e es un proxy aquí) no es demasiado alta o demasiado baja, sino en niveles intermedios. ^[44]

La forma de las ecuaciones diferenciales utilizadas en este enfoque de modelado simplista se puede modificar. Por ejemplo:

1. La colonización puede depender de p de forma lineal (m*(1-p)) a diferencia del régimen no lineal m*p*(1-p) descrito anteriormente. Este modo de replicación de una especie se denomina “lluvia de propágulos”, en el que hay una abundancia de nuevos individuos que entran en la población en cada generación. En un escenario de este tipo, el estado estacionario en el que la población es cero suele ser inestable. ^[45]
2. La extinción puede depender de manera no lineal de p (e*p*(1-p)) en contraposición al régimen lineal (e*p) descrito anteriormente. Esto se conoce como el “ efecto de rescate ” y, nuevamente, es más difícil extinguir una población bajo este régimen. ^[45]

El modelo también puede extenderse a combinaciones de las cuatro posibles dependencias lineales o no lineales de colonización y extinción en p, que se describen con más detalle en ^{[46] .}

Ecología de los ecosistemas

La introducción de nuevos elementos, ya sean bióticos o abióticos , en los ecosistemas puede ser perjudicial. En algunos casos, conduce al colapso ecológico , a cascadas tróficas y a la muerte de muchas especies dentro del ecosistema. La noción abstracta de salud ecológica intenta medir la robustez y la capacidad de recuperación de un ecosistema; es decir, lo lejos que se encuentra el ecosistema de su estado estable. Sin embargo, a menudo los ecosistemas se recuperan de un agente disruptivo. La diferencia entre el colapso o la recuperación depende de la toxicidad del elemento introducido y de la resiliencia del ecosistema original.

Si los ecosistemas están gobernados principalmente por procesos estocásticos , a través de los cuales su estado posterior estaría determinado por acciones tanto predecibles como aleatorias, pueden ser más resilientes a cambios repentinos que cada especie individualmente. En ausencia de un equilibrio de la naturaleza , la composición de especies de los ecosistemas sufriría cambios que dependerían de la naturaleza del cambio, pero el colapso ecológico completo probablemente sería un evento poco frecuente. En 1997, Robert Ulanowicz utilizó herramientas de la teoría de la información para describir la estructura de los ecosistemas, enfatizando la información mutua (correlaciones) en los sistemas estudiados. Basándose en esta metodología y en observaciones previas de ecosistemas complejos, Ulanowicz describe enfoques para determinar los niveles de estrés en los ecosistemas y predecir las reacciones del sistema a tipos definidos de alteración en sus entornos (como el aumento o la reducción del flujo de energía) y la eutrofización . ^[47]

Ecopath es un paquete de software gratuito de modelado de ecosistemas, desarrollado inicialmente por la NOAA y ampliamente utilizado en la gestión pesquera como herramienta para modelar y visualizar las complejas relaciones que existen en los ecosistemas marinos del mundo real.

Redes alimentarias

Las redes alimentarias proporcionan un marco dentro del cual se puede organizar una red compleja de interacciones depredador-presa. Un modelo de red alimentaria es una red de cadenas alimentarias . Cada cadena alimentaria comienza con un productor primario o autótrofo , un organismo, como una planta, que es capaz de fabricar su propio alimento. El siguiente en la cadena es un organismo que se alimenta del productor primario, y la cadena continúa de esta manera como una serie de depredadores sucesivos. Los organismos en cada cadena se agrupan en niveles tróficos , en función de cuántos eslabones se eliminan de los productores primarios. La longitud de la cadena, o nivel trófico, es una medida del número de especies encontradas a medida que la energía o los nutrientes se mueven de las plantas a los depredadores superiores. ^[48] La energía alimentaria fluye de un organismo al siguiente y al siguiente y así sucesivamente, con algo de energía perdiéndose en cada nivel. En un nivel trófico dado puede haber una especie o un grupo de especies con los mismos depredadores y presas. ^[49]

En 1927, Charles Elton publicó una síntesis influyente sobre el uso de las redes alimentarias, que resultó en que se convirtieran en un concepto central en ecología. ^[50] En 1966, el interés en las redes alimentarias aumentó después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine de las costas intermareales, sugiriendo que la complejidad de la red alimentaria era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. ^[51] Muchos ecólogos teóricos, incluidos Sir Robert May y Stuart Pimm , se sintieron impulsados ​​por este descubrimiento y otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes alimentarias. Según sus análisis, las redes alimentarias complejas deberían ser menos estables que las redes alimentarias simples. ^{[1] : 75–77  [2] : 64} La aparente paradoja entre la complejidad de las redes alimentarias observadas en la naturaleza y la fragilidad matemática de los modelos de redes alimentarias es actualmente un área de intenso estudio y debate. La paradoja puede deberse en parte a diferencias conceptuales entre la persistencia de una red alimentaria y la estabilidad equilibrada de una red alimentaria. ^{[1] [2]}

Ecología de sistemas

La ecología de sistemas puede ser vista como una aplicación de la teoría general de sistemas a la ecología. Adopta un enfoque holístico e interdisciplinario para el estudio de los sistemas ecológicos, y particularmente de los ecosistemas. La ecología de sistemas se ocupa especialmente de la forma en que el funcionamiento de los ecosistemas puede verse influenciado por las intervenciones humanas. Al igual que otros campos de la ecología teórica, utiliza y extiende conceptos de la termodinámica y desarrolla otras descripciones macroscópicas de sistemas complejos. También tiene en cuenta los flujos de energía a través de los diferentes niveles tróficos en las redes ecológicas. La ecología de sistemas también considera la influencia externa de la economía ecológica , que por lo general no se considera de otra manera en la ecología de ecosistemas. ^[52] En su mayor parte, la ecología de sistemas es un subcampo de la ecología de ecosistemas.

Ecofisiología

Se trata del estudio de cómo "el medio ambiente, tanto físico como biológico, interactúa con la fisiología de un organismo. Incluye los efectos del clima y los nutrientes en los procesos fisiológicos tanto en plantas como en animales, y se centra especialmente en cómo los procesos fisiológicos se adaptan al tamaño del organismo". ^{[53] [54]}

Ecología del comportamiento

Comportamiento de enjambre

Las bandadas de pájaros pueden cambiar abruptamente su dirección al unísono y luego, de repente, tomar la decisión grupal unánime de aterrizar . ^[55]

El comportamiento de enjambre es un comportamiento colectivo que exhiben animales de tamaño similar que se agrupan, tal vez pululando en el mismo lugar o tal vez migrando en alguna dirección. El comportamiento de enjambre lo exhiben comúnmente los insectos, pero también se da en las bandadas de pájaros, en los cardúmenes de peces y en el comportamiento de manada de los cuadrúpedos. Es un comportamiento emergente complejo que ocurre cuando los agentes individuales siguen reglas de comportamiento simples.

Recientemente, se han descubierto varios modelos matemáticos que explican muchos aspectos del comportamiento emergente. Los algoritmos de enjambre siguen un enfoque lagrangiano o un enfoque euleriano . ^[56] El enfoque euleriano considera el enjambre como un campo , trabajando con la densidad del enjambre y derivando propiedades de campo medias. Es un enfoque hidrodinámico y puede ser útil para modelar la dinámica general de grandes enjambres. ^{[57] [58] [59]} Sin embargo, la mayoría de los modelos funcionan con el enfoque lagrangiano, que es un modelo basado en agentes que sigue a los agentes individuales (puntos o partículas) que componen el enjambre. Los modelos de partículas individuales pueden seguir información sobre el rumbo y el espaciamiento que se pierde en el enfoque euleriano. ^{[56] [60]} Los ejemplos incluyen la optimización de colonias de hormigas , partículas autopropulsadas y optimización de enjambre de partículas .

A nivel celular, los organismos individuales también demostraron un comportamiento de enjambre. Los sistemas descentralizados son aquellos en los que los individuos actúan en función de sus propias decisiones sin una guía general. Los estudios han demostrado que los individuos de Trichoplax adhaerens se comportan como partículas autopropulsadas (SPP) y muestran colectivamente una transición de fase de movimiento ordenado a movimientos desordenados. ^[61] Anteriormente, se pensaba que la relación superficie-volumen era lo que limitaba el tamaño del animal en el juego evolutivo. Considerando el comportamiento colectivo de los individuos, se sugirió que el orden es otro factor limitante. Se indicó que los sistemas nerviosos centrales eran vitales para los animales multicelulares grandes en la vía evolutiva.

Sincronización

La luciérnaga Photinus carolinus sincronizará sus frecuencias de brillo en un entorno colectivo. Individualmente, no hay patrones aparentes para el destello. En un entorno grupal, la periodicidad emerge en el patrón de brillo. ^[62] La coexistencia de la sincronización y la asincronización en los destellos en el sistema compuesto por múltiples luciérnagas podría caracterizarse por los estados quiméricos. La sincronización podría ocurrir espontáneamente. ^[63] El modelo basado en agentes ha sido útil para describir este fenómeno único. Los destellos de luciérnagas individuales podrían verse como osciladores y los modelos de acoplamiento global fueron similares a los utilizados en la física de la materia condensada .

Ecología evolutiva

El biólogo británico Alfred Russel Wallace es más conocido por proponer de forma independiente una teoría de la evolución debida a la selección natural que impulsó a Charles Darwin a publicar su propia teoría. En su famoso artículo de 1858, Wallace propuso la selección natural como una especie de mecanismo de retroalimentación que mantiene a las especies y variedades adaptadas a su entorno. ^[64]

La acción de este principio es exactamente como la del regulador centrífugo de la máquina de vapor, que controla y corrige cualquier irregularidad casi antes de que se haga evidente; y de la misma manera, ninguna deficiencia desequilibrada en el reino animal puede alcanzar jamás una magnitud notoria, porque se haría sentir desde el primer paso, haciendo que la existencia sea difícil y la extinción casi con seguridad se produciría pronto. ^[65]

El cibernético y antropólogo Gregory Bateson observó en los años 1970 que, aunque lo escribió sólo como ejemplo, Wallace había "probablemente dicho la cosa más poderosa que se había dicho en el siglo XIX". ^[66] Posteriormente, la conexión entre la selección natural y la teoría de sistemas se ha convertido en un área de investigación activa. ^[64]

Otras teorías

A diferencia de las teorías ecológicas anteriores que consideraban las inundaciones como eventos catastróficos, el concepto de pulso de inundación del río sostiene que el pulso de inundación anual es el aspecto más importante y la característica biológicamente más productiva del ecosistema de un río . ^{[67] [68]}

Historia

La ecología teórica se basa en el trabajo pionero realizado por G. Evelyn Hutchinson y sus estudiantes. Los hermanos HT Odum y EP Odum son generalmente reconocidos como los fundadores de la ecología teórica moderna. Robert MacArthur trajo la teoría a la ecología de comunidades . Daniel Simberloff fue alumno de EO Wilson , con quien MacArthur colaboró ​​​​en The Theory of Island Biogeography , un trabajo seminal en el desarrollo de la ecología teórica. ^[69]

Simberloff añadió rigor estadístico a la ecología experimental y fue una figura clave en el debate SLOSS , sobre si es preferible proteger una sola reserva grande o varias pequeñas. ^[70] Esto dio lugar a que los partidarios de las reglas de la asamblea comunitaria de Jared Diamond defendieran sus ideas a través del Análisis de Modelo Neutral. ^[70] Simberloff también jugó un papel clave en el debate (aún en curso) sobre la utilidad de los corredores para conectar reservas aisladas.

Stephen P. Hubbell y Michael Rosenzweig combinaron elementos teóricos y prácticos en trabajos que ampliaron la teoría de la biogeografía de islas de MacArthur y Wilson: Hubbell con su teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía y Rosenzweig con su diversidad de especies en el espacio y el tiempo.

Ecólogos teóricos y matemáticos

Se puede hacer una distinción tentativa entre ecólogos matemáticos, ecólogos que aplican las matemáticas a los problemas ecológicos y matemáticos que desarrollan las matemáticas mismas que surgen de los problemas ecológicos.

Algunos ecólogos teóricos notables se pueden encontrar en estas categorías:

• Categoría:Ecólogos matemáticos
• Categoría:Biólogos teóricos

Revistas

• El naturalista americano
• Revista de biología matemática
• Revista de Biología Teórica
• Ecología teórica
• Biología de poblaciones teórica
• Modelado ecológico

Véase también

• Efecto mariposa
• Biología de sistemas complejos
• Teoría de sistemas ecológicos
• Modelo de ecosistema
• Ecuación de integrodiferencia : ampliamente utilizada para modelar la dispersión y el crecimiento de las poblaciones.
• Limitando la similitud
• Biología matemática
• Dinámica poblacional
• Modelado de población
• Ecología cuantitativa
• Ley de Taylor
• Biología teórica

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