Los cálaos son aves que se encuentran en África tropical y subtropical , Asia y Melanesia de la familia Bucerotidae . Se caracterizan por un pico largo y curvado hacia abajo que con frecuencia es de colores brillantes y a veces tiene un casco córneo en la mandíbula superior. Los cálaos tienen un riñón bilobulado . Son las únicas aves en las que la primera y la segunda vértebras del cuello (el atlas y el axis respectivamente) están fusionadas; esto probablemente proporciona una plataforma más estable para llevar el pico. [1] La familia es omnívora, se alimenta de frutas y pequeños animales. Son criadores monógamos que anidan en cavidades naturales en árboles y, a veces, en acantilados. Varias especies principalmente insulares de cálaos con rangos de distribución pequeños están amenazadas de extinción , principalmente en el sudeste asiático.
En el reino neotropical , los tucanes ocupan el nicho ecológico de los cálaos , un ejemplo de evolución convergente . A pesar de sus apariencias cercanas, los dos grupos no están muy estrechamente relacionados, ya que los tucanes están relacionados con los pájaros carpinteros , los indicadores de miel y varias familias de barbudos , mientras que los cálaos (y sus parientes cercanos, los cálaos terrestres ) están relacionados con las abubillas y las abubillas de bosque . [2]
Los cálaos presentan una considerable variación en cuanto a tamaño y colores. La especie más pequeña es el cálao enano negro ( Tockus hartlaubi ), con 99,1 g (3,50 oz) y 32 cm (1 ft 1 in) de longitud. [3] [4] La especie más grande y masiva parece ser el cálao terrestre del sur , que tiene un peso promedio de 3,77 kg (8,3 lb), y puede pesar hasta 6,3 kg (14 lb) y medir unos 180 cm (5 ft 11 in) de ancho de alas. [3] [4] [5] Otras especies rivalizan con las especies terrestres del sur en longitud, hasta unos 130 cm (4 pies 3 pulgadas), incluido el cálao terrestre de Abisinia ( Bucorvus abyssinicus ), el cálao grande ( Buceros bicornis ) y, probablemente el más largo de todos (quizás superando los 150 cm (4 pies 11 pulgadas)) gracias en parte a sus plumas de cola extendidas, el cálao de casco ( Rhinoplax vigil ). [3] [6] Los machos siempre son más grandes que las hembras, aunque el grado en que esto es cierto varía según la especie. El grado de dimorfismo sexual también varía con las partes del cuerpo. Por ejemplo, la diferencia en masa corporal entre machos y hembras es de 1-17%, pero la variación es de 8-30% para la longitud del pico y 1-21% en la longitud del ala. [3]
La característica más distintiva de los cálaos es el pico pesado, sostenido por poderosos músculos del cuello, así como por las vértebras fusionadas. [3] El gran pico ayuda a luchar, acicalarse, construir el nido y atrapar presas. Una característica exclusiva de los cálaos es el casco, una estructura hueca que corre a lo largo de la mandíbula superior. En algunas especies es apenas perceptible y parece no tener ninguna función más allá de reforzar el pico. En otras especies es bastante grande, está reforzado con hueso y tiene aberturas entre el centro hueco, lo que le permite servir como resonador para los llamados . [1] En el cálao de casco, el casco no es hueco, sino que está lleno de marfil de cálao y se utiliza como ariete en dramáticas justas aéreas. [7] También se ha informado de golpes aéreos con el casco en el cálao grande . [8] [9]
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El plumaje de los cálaos es típicamente negro, gris, blanco o marrón, y frecuentemente se compensa con colores brillantes en el pico, o con parches de piel desnuda de color en la cara o las barbillas. Algunas especies exhiben dicromatismo sexual , donde la coloración de las partes blandas varía según el sexo. Los cálaos poseen visión binocular , aunque a diferencia de la mayoría de las aves con este tipo de visión, el pico se entromete en su campo visual. [10] Esto les permite ver la punta de su propio pico y ayuda en la manipulación precisa de objetos alimenticios con su pico. Los ojos también están protegidos por grandes pestañas que actúan como un parasol.
Los Bucerotidae incluyen alrededor de 55 especies vivas , aunque varias especies crípticas aún pueden estar divididas, como se ha sugerido para el cálao de pico rojo . Su distribución incluye el África subsahariana y el subcontinente indio hasta las Filipinas y las Islas Salomón , pero no se encuentra ningún género tanto en África como en Asia. La mayoría son aves arbóreas, pero los grandes cálaos terrestres ( Bucorvus ), como su nombre lo indica, son aves terrestres de sabana abierta . De las 24 especies que se encuentran en África, 13 son aves de los bosques más abiertos y la sabana, y algunas se encuentran incluso en entornos muy áridos; las especies restantes se encuentran en bosques densos. Esto contrasta con Asia, donde una sola especie se encuentra en la sabana abierta y el resto son especies forestales. [3] El subcontinente indio tiene 10 especies de cálaos, de las cuales 9 se encuentran en la India y países adyacentes, mientras que el cálao gris de Sri Lanka está restringido a la isla. La especie más común y extendida en el subcontinente indio es el cálao gris indio. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), Indonesia tiene 13 especies de cálao: 9 de ellas existen en Sumatra y el resto en Sumba , Sulawesi , Papúa y Kalimantan . Kalimantan tiene las mismas especies de cálao que Sumatra, excepto que el cálao grande no se encuentra allí. [11] En el Neógeno (al menos a finales del Mioceno ), los cálaos habitaban el norte de África y el sur de Europa. Sus restos se han encontrado en Marruecos [12] y Bulgaria . [13] El cálao más antiguo conocido es del Mioceno temprano de Uganda, hace unos 19 millones de años, que es similar al Tockus moderno . [14]
Los cálaos son animales diurnos y suelen viajar en parejas o en pequeños grupos familiares. A veces se forman bandadas más grandes fuera de la temporada de cría. Las mayores concentraciones de cálaos se forman en algunos lugares de descanso, donde se pueden encontrar hasta 2400 ejemplares. [15]
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Los cálaos son aves omnívoras que comen frutas, insectos y pequeños animales. No pueden tragar la comida que atrapan en la punta del pico porque su lengua es demasiado corta para manipularla, por lo que la arrojan de vuelta a la garganta con un movimiento brusco de la cabeza. Si bien tanto las especies de campo abierto como las de bosque son omnívoras, las especies que se especializan en alimentarse de frutas generalmente se encuentran en los bosques, mientras que las especies más carnívoras se encuentran en campo abierto. [3] Las especies de cálaos que habitan en los bosques se consideran importantes dispersores de semillas. [16] Algunas especies de cálaos (por ejemplo, el cálao de Malabar ) incluso tienen una gran preferencia por los frutos del árbol de estricnina ( Strychnos nux-vomica ), que contienen el potente veneno estricnina . [17]
Algunos cálaos defienden un territorio fijo . [1] La territorialidad está relacionada con la dieta; las fuentes de fruta suelen estar distribuidas de forma irregular y es necesario viajar largas distancias para encontrarlas. Por lo tanto, las especies que se especializan en fruta son menos territoriales.
Los cálaos generalmente forman parejas monógamas , aunque algunas especies participan en la cría cooperativa . La hembra pone hasta seis huevos blancos en agujeros o grietas existentes, ya sea en árboles o rocas. Las cavidades suelen ser naturales, pero algunas especies pueden anidar en los nidos abandonados de pájaros carpinteros y barbudos . Los sitios de anidación pueden ser utilizados en temporadas de cría consecutivas por la misma pareja. Antes de la incubación, las hembras de todos los Bucerotinae, a veces asistidas por el macho, comienzan a cerrar la entrada a la cavidad del nido con una pared hecha de barro, excrementos y pulpa de fruta. Cuando la hembra está lista para poner sus huevos, la entrada es lo suficientemente grande para que ella ingrese al nido, y después de que lo haya hecho, la abertura restante también está casi sellada. Solo hay una abertura estrecha, lo suficientemente grande para que el macho transfiera alimento a la madre y eventualmente a los polluelos. La función de este comportamiento aparentemente está relacionada con la protección del sitio de anidación de los cálaos rivales. [19] El sellado puede realizarse en solo unas pocas horas; Como máximo, tarda unos días. Una vez que el nido está cerrado, el cálao tarda otros cinco días en poner el primer huevo. El tamaño de la puesta varía desde uno o dos huevos en las especies más grandes hasta ocho huevos en las especies más pequeñas. Durante el período de incubación, la hembra experimenta una muda completa y simultánea . Se ha sugerido que la oscuridad de la cavidad desencadena una hormona involucrada en la muda. [20] Las hembras y los machos no reproductores pasan por una muda secuencial. [21] Cuando los polluelos y la hembra son demasiado grandes para caber en el nido, la madre abre el nido y ambos padres alimentan a los polluelos. [1] En algunas especies, la madre reconstruye la pared, mientras que en otras los polluelos reconstruyen la pared sin ayuda. Los cálaos terrestres no adoptan este comportamiento, sino que son anidadores convencionales en cavidades. [1]
Varios cálaos tienen asociaciones con otras especies animales. Por ejemplo, algunas especies de cálaos en África tienen una relación mutualista con las mangostas enanas , buscando alimento juntas y advirtiéndose mutuamente de aves rapaces y otros depredadores cercanos. [22] Otras relaciones son comensales , por ejemplo, siguen a monos u otros animales y comen los insectos que estos espantan. [23]
La familia Bucerotidae fue introducida (como Buceronia) por el polímata francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815; [24] [25] proviene del nombre del género Buceros dado por Carl Linnaeus en 1758 de la palabra griega βούκερως bōukeros que significa "cuerno de vaca". [25] [26]
Existen dos subfamilias : las Bucorvinae contienen los dos cálaos terrestres en un solo género , y las Bucerotinae contienen todos los demás taxones . Tradicionalmente se incluyen en el orden Coraciiformes (que también incluye a los martines pescadores , carracas , abubillas y abejarucos ). Sin embargo, en la taxonomía de Sibley-Ahlquist , los cálaos se separan de los Coraciiformes en un orden propio, Bucerotiformes , con las subfamilias elevadas al nivel de familia. Dado que están casi tan distantes de las carracas, los martines pescadores y sus afines como los trogones , [27] la disposición elegida es más una cuestión de gusto personal que de una práctica taxonómica bien establecida. Todo lo que se puede decir con razonable certeza es que colocar a los cálaos fuera de los Coraciiformes y a los trogones dentro sería incorrecto.
Los datos genéticos sugieren que los cálaos terrestres y los Bycanistes forman un clado fuera del resto del linaje de los cálaos. [28] Se cree que representan un linaje africano temprano, mientras que el resto de Bucerotiformes evolucionó en Asia. Sin embargo, otro estudio afirma que los cálaos terrestres divergieron primero, seguidos por Tockus . Dentro de Tockus , se han identificado dos clados basados en la genética y los tipos vocales: "silbadores" y "cloqueadores". Los "cloqueadores" se han colocado en un género separado, Lophoceros . [29] [30]
Bycanistes pertenece a un clado de especies principalmente africanas que también incluye a Ceratogymna y Tropicranus . Otro miembro de este clado es el cálao enano negro . El cálao enano negro se clasifica típicamente en el género Tockus pero en este estudio, es una especie hermana del cálao de cresta blanca. Si estas dos especies se clasifican en congéneres, Tropicranus se convierte en un sinónimo menor de Horizocerus , ya que ese era uno de los antiguos nombres utilizados para el cálao enano negro. Este clado también incluye una especie del sudeste asiático, el cálao de corona blanca .
En cuanto a las otras especies de cálaos asiáticos, Buceros y Rhinoplax son parientes más cercanos entre sí, Anorrhinus es parte de un clado que tiene a Ocyceros y Anthracoceros como taxones hermanos, y Aceros , Rhyticeros y Penelopides forman otro clado. Sin embargo, según este estudio, Aceros es polifilético; el cálao de cabeza rufa , el cálao retorcido y el cálao arrugado forman un clado con el cálao de Sulawesi , y a su vez están más estrechamente relacionados con Penelopides . Estas cuatro especies han sido clasificadas en un género separado, Rhabdotorrhinus . De manera similar, el cálao nudoso está más estrechamente relacionado con Rhyticeros , dejando al cálao de cuello rufo como el único miembro del género Aceros . [29] [30]
El siguiente cladograma que muestra las relaciones entre los géneros se basa en un estudio filogenético molecular de Juan-Carlos González y colaboradores que se publicó en 2013. [29] El número de especies en cada género se toma de la lista de aves del mundo mantenida por Frank Gill , Pamela C. Rasmussen y David Donsker en nombre de la Unión Internacional de Ornitólogos . [30]
Algunos científicos creen que el árbol evolutivo del cálao se extendió desde el microcontinente indio después de Gondwana , antes de que India se fusionara con Asia . [32] [33]
La mayoría de las especies tienen cascos muy ligeros y contienen mucho espacio aéreo. Sin embargo, el cálao de casco tiene un casco sólido hecho de un material llamado marfil de cálao , que es muy valorado como material de tallado en China y Japón. Se utilizaba como material para el arte del netsuke . También se utilizaba con fines de caza en lugares como la India. El pueblo Iban de Borneo considera al cálao rinoceronte (conocido como Kenyalang) como el rey de las aves mundanas, que actúa como intermediario entre el hombre y el dios. El pueblo Iban cree que el cálao encorvado (Undan) es el guía de las almas de los muertos al mundo inferior.
Ninguna de las especies africanas de cálaos está seriamente amenazada , pero muchos cálaos asiáticos están amenazados por la caza y la pérdida de hábitat , ya que tienden a requerir bosque primario . Entre estas especies amenazadas, solo el cálao de bolsa lisa y el cálao de cuello rufo se encuentran en el continente asiático; todos los demás son insulares en su distribución. Solo en Filipinas, el cálao de Palawan es vulnerable y el de Mindoro está en peligro. El cálao de Visayas está clasificado como en peligro por la UICN , pero se considera en peligro crítico por la Lista Nacional de Fauna Terrestre Amenazada de Filipinas . [34] Una subespecie del cálao de Visayas, el cálao de Ticao, fue declarada extinta en 2013. [3] Dos de los tres cálaos en peligro crítico, el cálao de cabeza rufa y el cálao de Sulu , también están restringidos a Filipinas. Esta última especie es una de las aves más raras del mundo, con sólo 20 parejas reproductoras o 40 individuos maduros, y se enfrenta a una extinción inminente. La otra especie en peligro crítico, el cálao de casco, [35] se ve amenazada por la caza descontrolada y el comercio de marfil de cálao . [36]
Un cálao llamado Zazu es el consejero del rey y uno de los personajes de la franquicia El Rey León , con la voz de Rowan Atkinson en la versión original de 1994 y John Oliver en la versión rehecha de 2019. [ 37]
Hornbill fue utilizado como mascota oficial de uno de los partidos políticos de Malasia, el Partido de Acción Democrática .
El cálao rinoceronte es el animal oficial del estado de Sarawak , un estado de Malasia ubicado en Borneo.
El cálao común , miembro de la familia de los cálaos, es el ave oficial del estado de Kerala , un estado de la India. La especie está clasificada como vulnerable.
