La cría cooperativa es un sistema social caracterizado por el cuidado aloparental : los descendientes reciben cuidado no sólo de sus padres, sino también de miembros adicionales del grupo, a menudo llamados ayudantes. [1] La cría cooperativa abarca una amplia variedad de estructuras grupales, desde una pareja reproductora con ayudantes que son descendientes de una temporada anterior, [2] hasta grupos con múltiples machos y hembras reproductores ( poliginandria ) y ayudantes que son descendientes adultos de algunos pero no todos los criadores del grupo, [3] a grupos en los que los ayudantes a veces alcanzan el estatus de co-cría al producir su propia descendencia como parte de la cría del grupo. [4] La cría cooperativa ocurre en grupos taxonómicos que incluyen aves, [5] mamíferos, [6] peces, [7] e insectos. [8]
Los costos para los ayudantes incluyen una reducción de la aptitud física , una mayor defensa del territorio , la protección de la descendencia y un mayor costo de crecimiento. Los beneficios para los ayudantes incluyen una menor posibilidad de depredación, un mayor tiempo de búsqueda de alimento, herencia de territorio, mejores condiciones ambientales y una aptitud inclusiva. La aptitud inclusiva es la suma de toda la aptitud directa e indirecta, donde la aptitud directa se define como la cantidad de aptitud obtenida al producir descendencia. La aptitud indirecta se define como la cantidad de aptitud obtenida al ayudar a la descendencia de individuos relacionados, es decir, los parientes pueden transmitir indirectamente sus genes aumentando la aptitud de la descendencia relacionada. [9] Esto también se llama selección de parentesco. [10]
Para la pareja reproductora, los costos incluyen una mayor protección de la pareja y la supresión del apareamiento subordinado. Los criadores reciben beneficios como reducciones en el cuidado de las crías y el mantenimiento del territorio. Su principal beneficio es una mayor tasa reproductiva y supervivencia.
La cría cooperativa hace que el éxito reproductivo de todos los adultos sexualmente maduros se incline hacia una pareja de apareamiento. Esto significa que la aptitud reproductiva del grupo se mantiene dentro de unos pocos miembros reproductores seleccionados y los ayudantes tienen poca o ninguna aptitud reproductiva. [11] Con este sistema, los criadores obtienen una mayor aptitud reproductiva, mientras que los ayudantes obtienen una mayor aptitud inclusiva. [11]
Se han presentado muchas hipótesis para explicar la evolución de la cría cooperativa. El concepto detrás de la cría cooperativa es la pérdida de la aptitud reproductiva de un individuo para ayudar al éxito reproductivo de otros. Este concepto es difícil de entender y la evolución de la cría cooperativa es importante, pero difícil de explicar. La mayoría de las hipótesis tienen como objetivo determinar la razón por la que los ayudantes reducen selectivamente su aptitud y asumen un papel aloparental.
La selección de parentesco es la estrategia evolutiva para ayudar al éxito reproductivo de organismos relacionados, incluso a costa de la aptitud directa del propio individuo. La regla de Hamilton (rB−C>0) explica que la selección de parentesco existirá si la relación genética (r) del receptor de la ayuda con el individuo que ayuda, multiplicada por el beneficio para el receptor de la ayuda (B) es mayor que el costo para el individuo que ayuda. (C). [9] Por ejemplo, se ha descubierto que el charlatán de corona castaña ( Pomatostomus ruficeps ) tiene altas tasas de selección de parentesco. Los ayudantes se encuentran predominantemente ayudando a crías estrechamente relacionadas que a crías no relacionadas. [12] Especies adicionales como Neolamprologus pulcher han demostrado que la selección de parentesco es una fuerza impulsora dominante para la cría cooperativa. [12]
El aumento de grupos presenta una segunda hipótesis hacia la evolución de la cría cooperativa. Esta hipótesis sugiere que aumentar el tamaño del grupo mediante la adición de ayudantes ayuda a la supervivencia individual y puede aumentar el éxito reproductivo futuro del ayudante. [13] Se favorece el aumento de grupo si el grupo proporciona beneficios pasivos para los ayudantes además de una aptitud física inclusiva. [14] Al aumentar el grupo, cada miembro individual reduce sus posibilidades de convertirse en víctima de depredación. Además, un aumento en el número de miembros reduce la duración de cada ayudante como centinela (parado en una superficie alta para detectar depredadores) o como niñero (protegiendo a las crías y la guarida). La reducción de estos comportamientos de guardia permite a los ayudantes buscar comida durante períodos más largos. [15]
Lucas y col. propuso un modelo evolutivo para la cría cooperativa, que vinculaba la coevolución de la politocia, producción de múltiples crías, y la monotocia, producción de una sola cría, con la evolución de la cría cooperativa. El modelo se basa en la evolución de camadas más grandes, lo que obliga a la necesidad de ayudantes para mantener los altos costos reproductivos, lo que lleva a la cría cooperativa. Lucas y col. sugiere que la politocia puede haber fomentado la evolución de la cría cooperativa. El modelo propuesto sugiere que la transición de la monotocia a la politocia es favorable. Además, descubrieron que la transición de politocia sin cría cooperativa a politocia con cría cooperativa es muy favorable. Esto sugiere que la crianza cooperativa evolucionó de una monotocia de crianza no cooperativa a una politocia de crianza cooperativa. [1]
Hoy en día, existe un apoyo creciente a la teoría de que la crianza cooperativa evolucionó mediante alguna forma de mutualismo o reciprocidad . El mutualismo es una forma de simbiosis que es beneficiosa para ambos organismos involucrados. El mutualismo tiene muchas formas y puede ocurrir cuando los beneficios son inmediatos o diferidos, cuando los individuos intercambian comportamientos beneficiosos a su vez, o cuando un grupo de individuos contribuye a un bien común, donde puede ser ventajoso para todos los miembros del grupo ayudar a criar a sus hijos. Cuando un grupo cría a sus crías juntos, puede resultar ventajoso porque mantiene o aumenta el tamaño del grupo. [16] La mayor cantidad de investigación se ha invertido en intercambios recíprocos de comportamiento beneficioso a través del dilema del prisionero iterado . En este modelo, dos socios pueden cooperar e intercambiar comportamientos beneficiosos o pueden desertar y negarse a ayudar al otro individuo. [dieciséis]
Las condiciones ambientales determinan si los descendientes se dispersan de su grupo natal o permanecen como ayudantes. La disponibilidad de alimento o territorio puede alentar a los individuos a dispersarse y establecer nuevos territorios de reproducción, pero las condiciones desfavorables promueven que la descendencia permanezca en el territorio natal y se convierta en ayuda para obtener una aptitud inclusiva. [17] Además, permanecer en el territorio natal permite a la descendencia heredar posiblemente el rol reproductivo y/o el territorio de sus padres. [18]
Un último factor que influye en la cría cooperativa es la dispersión sexual. La dispersión sexual es el movimiento de un sexo, masculino o femenino, desde el territorio natal para establecer nuevas zonas de reproducción. Esto está altamente regulado por los costos reproductivos de producir una descendencia masculina versus una femenina. La inversión materna en las crías femeninas puede ser considerablemente mayor que en la descendencia masculina en una especie, o viceversa en otra. En condiciones desfavorables, el sexo más barato se producirá en proporciones más altas. [19]
Un segundo factor que afecta la dispersión sexual es la diferencia en la capacidad de cada sexo para establecer un nuevo territorio de reproducción. Se descubrió que el cuervo carroñero ( Corvus corone ) producía más crías hembras en condiciones ambientales favorables. Se ha descubierto que las hembras de Corvus corone establecen territorios de reproducción exitosos a un ritmo mayor que los machos. Los machos de Corvus corone se produjeron en mayor proporción en condiciones desfavorables. Se descubrió que los machos permanecían en el territorio natal y se convertían en ayudantes. [20] Por lo tanto, si las condiciones ambientales favorecen la dispersión de un sexo específico, se considera sexo de dispersión. Si las condiciones ambientales son desfavorables, las hembras pueden producir el sexo filopátrico, generando así más ayudantes y aumentando la ocurrencia de reproducción cooperativa. [20]
Los costos de los reproductores consisten en atención prenatal, atención posnatal y mantenimiento del estado reproductivo. La atención prenatal es el monto de la inversión materna durante la gestación del feto y la atención posnatal es la inversión después del nacimiento. Ejemplos de atención prenatal son el desarrollo del feto, la placenta, el útero y el tejido mamario. Ejemplos posnatales son la lactancia, el suministro de alimentos y la conducta protectora. [19]
Los machos y hembras dominantes exhiben comportamientos supresivos hacia sus subordinados para mantener su estado reproductivo. Estos actos supresivos dependen de la proporción de sexos de los ayudantes. Por lo tanto, los costos se modificarán dependiendo de los ayudantes. Por ejemplo, si hay más ayudantes masculinos que femeninas, entonces el macho dominante suprimirá a los machos subordinados y experimentará un costo mayor. Lo contrario ocurre con las mujeres. Los criadores incluso impedirán que los subordinados se apareen con otros subordinados. [21]
El costo para los ayudantes varía dependiendo de la presencia o ausencia de descendientes relacionados. Se ha descubierto que la presencia de descendencia aumenta el costo del ayudante al contribuir éste a las conductas de guardia. [22] Los comportamientos de protección, como cuidar niños, pueden hacer que las personas experimenten una pérdida de peso en una escala exponencial dependiendo de la duración de la actividad. Otras actividades, como el comportamiento centinela y la vigilancia bípeda, hacen que los ayudantes tengan intervalos de búsqueda de alimento reducidos, lo que inhibe su aumento de peso. La reducción del comportamiento de búsqueda de alimento y la mayor pérdida de peso reducen sus posibilidades de reproducirse con éxito, pero aumentan su aptitud inclusiva al aumentar la supervivencia de las crías relacionadas. [11] [23] [24]
Los ayudantes contribuyen dependiendo del costo. El acto de ayudar requiere una asignación de energía para realizar realmente el comportamiento. La asignación prolongada de energía puede afectar en gran medida el crecimiento de un ayudante. [24] En la mangosta anillada ( Mungos mungo ), los ayudantes masculinos juveniles contribuyen mucho menos que las hembras. Esto se debe a una diferencia en la edad de madurez sexual. [24] Las mangostas anilladas hembras alcanzan la madurez sexual al año de edad, pero los machos alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad. La diferencia de edad hace que la asignación prolongada de energía sea perjudicial para un sexo concreto. [24]
Los Mungos mungo juveniles machos pueden reducir las conductas de ayuda hasta que se alcanza la madurez sexual. De manera similar, si hay falta de alimento debido a condiciones ambientales, como la reducción de las precipitaciones, el grado de ayuda puede reducirse considerablemente en los juveniles. Los adultos pueden mantener su plena actividad porque son sexualmente maduros. [18]
Además, los costos de ser ayudantes pueden ser más perjudiciales para un sexo. Por ejemplo, los costos de defensa territorial generalmente dependen de los hombres y la lactancia depende de las mujeres. Las suricatas ( Suricata suricatta ) han exhibido estrategias de defensa del territorio masculino, donde los ayudantes masculinos defenderán a los machos intrusos para evitar que se apareen con subordinados o hembras dominantes. [25] Además, las ayudantes embarazadas subordinadas a veces son exiliadas del grupo por una mujer dominante. Este desalojo provoca que la hembra subordinada aborte, lo que libera recursos como la lactancia y la energía que pueden utilizarse para ayudar a la hembra dominante y a sus crías. [10]
En raras ocasiones, una ayudante o un criador femenino defenderá el territorio mientras los machos estén presentes. Esto sugiere que los costos de ayuda específicos, como la defensa del territorio, están arraigados en un sexo. [13]
La cría cooperativa reduce los costos de muchas inversiones maternas para los miembros reproductores. Los ayudantes ayudan a las hembras reproductoras con el aprovisionamiento, el estrés de la lactancia, la protección de las crías y la inversión prenatal. [13] [19] [26] Aumentar el número de ayudantes permite que una hembra o un macho reproductores mantenga un físico más saludable, una mejor condición física, una mayor esperanza de vida y un mayor tamaño de cría. [22] [27]
Las ayudantes femeninas pueden ayudar en la lactancia, pero todos los ayudantes, hombres o mujeres, pueden ayudar en el suministro de alimentos. [18] [19] El aprovisionamiento de alimentos de ayuda reduce la necesidad de que la pareja reproductora dominante regrese a la madriguera, lo que les permite buscar alimento durante períodos más largos. La hembra y el macho dominantes ajustarán sus cuidados o suministro de alimentos, dependiendo del grado de actividad de los ayudantes. [18]
La presencia de ayudantes permite a la hembra reproductora reducir su inversión prenatal en la descendencia, lo que puede conducir a nacimientos altriciales ; altricial es la producción de crías que dependen de la ayuda de los adultos para sobrevivir. Esto permite a la hembra reproductora retener energía para utilizarla en un nuevo intento de reproducción. [19] En general, la adición de ayudantes a una pareja reproductora fomenta reproducciones múltiples por año y aumenta la tasa de reproducción exitosa. [27]
Los machos reproductores pueden beneficiarse directamente de reproducirse con hembras subordinadas y ayudar en la crianza de las crías. Esto permite al macho obtener una “inversión de pago” dentro de esta descendencia subordinada. Estas crías tienen más posibilidades de convertirse en ayudantes una vez que alcanzan la madurez sexual. Por lo tanto, pagar por su cuidado aumentará la aptitud general del macho dominante en el futuro. Este acto asegura al subordinado masculino dominante ayudantes para la reproducción futura. [28]
Los ayudantes se benefician principalmente de un fitness inclusivo. [1] [17] [23] Los ayudantes mantienen una condición física inclusiva mientras ayudan a los criadores y a la descendencia relacionados. [11] Este tipo de parentesco puede conducir a la herencia de territorios de alimentación y reproducción de calidad, lo que aumentará la aptitud futura de los ayudantes. [29] Además, los ayudantes experimentan una mayor probabilidad de ser ayudados si alguna vez fueron ayudantes. [27]
Los ayudantes también pueden beneficiarse de las interacciones grupales, como agruparse para obtener beneficios termodinámicos. Estas interacciones proporcionan elementos necesarios para sobrevivir. [15] [29] También pueden beneficiarse de una mayor interacción grupal en el nivel de preocupación cognitiva mutua, lo que aumenta su esperanza de vida y supervivencia en general. [30]
Finalmente, los ayudantes pueden obtener beneficios de aptitud física inclusiva al influir en el comportamiento extrapareja de sus padres. [31] Por ejemplo, al evitar que sus madres participen en apareamientos fuera de la pareja, pueden ayudar a sus padres biológicos a proteger su paternidad y así aumentar su relación con los futuros miembros del grupo de reproducción cooperativa. [31]
Se sabe que aproximadamente el ocho por ciento de las especies de aves participan regularmente en la cría cooperativa, principalmente entre los Coraciiformes , Piciformes , Passeri basales y Sylvioidea . [32] Sin embargo, sólo una pequeña fracción de ellos, como por ejemplo los charlatanes australianos , los charlatanes australo-papúes y los cálaos terrestres , son absolutamente cooperativos y no pueden criar crías sin ayuda. [33]
Los beneficios de la cría cooperativa de aves están bien documentados. Un ejemplo es la urraca de alas azules ( Cyanopica cyanus ), en la que los estudios encontraron que la respuesta inmune mediada por células de la descendencia se correlacionaba positivamente con el aumento en el número de ayudantes en el nido. [34] Los estudios sobre la cría cooperativa de aves también han demostrado que los altos niveles de cría cooperativa están fuertemente asociados con una baja mortalidad anual de adultos y tamaños de nidadas pequeños, aunque aún no está claro si la cría cooperativa es una causa o una consecuencia. [35] Originalmente se sugirió que la cría cooperativa se desarrolló entre especies de aves con bajas tasas de mortalidad como consecuencia de la “sobrepoblación” y, por lo tanto, de menos oportunidades para reclamar territorio y reproducirse. Sin embargo, hoy en día muchos observadores creen que la cría cooperativa surgió debido a la necesidad de ayudantes para criar a las crías en los entornos extremadamente infértiles e impredecibles [36] de Australia y el África subsahariana en raras condiciones favorables. [32]
De todas las especies de mamíferos, menos del 1% exhibe estrategias de reproducción cooperativa. [37] El análisis filogenético muestra evidencia de catorce transiciones evolutivas discretas hacia la reproducción cooperativa dentro de la clase Mammalia. [38] Estos linajes son nueve géneros de roedores ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus y dos en Peromyscus ), cuatro géneros en Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon y mangostas) y un género de primates (Callitrichidae). [38] La cría cooperativa en mamíferos no se limita a estos linajes declarados, sino que son eventos evolutivos importantes que proporcionan el marco para comprender los orígenes y las presiones evolutivas de la cría cooperativa. Todas estas transiciones evolutivas han ocurrido en linajes que tenían un sistema de reproducción socialmente monógamo o solitario, lo que sugiere que los fuertes lazos de parentesco son un factor esencial en la historia evolutiva de la reproducción cooperativa. [1] [38] Además, la politocia, o el nacimiento de múltiples crías por episodio de parto, es un determinante evolutivo altamente correlacionado de la reproducción cooperativa en los mamíferos. [37] Estos dos factores, la monogamia social y la politocia, no están asociados evolutivamente, lo que sugiere que son mecanismos independientes que conducen a la evolución de la reproducción cooperativa en los mamíferos. [1] La distribución global de mamíferos con sistemas de reproducción cooperativa está muy extendida en varias regiones climáticas, pero la evidencia muestra que las transiciones iniciales a la reproducción cooperativa están asociadas a especies en regiones de alta aridez. [37]
Las suricatas se vuelven reproductivamente activas al año de edad y pueden tener hasta cuatro camadas por año. Sin embargo, normalmente es la pareja alfa la que se reserva el derecho de aparearse y suele matar a cualquier cría que no sea la suya. Mientras la hembra alfa está alejada del grupo, las hembras que nunca se han reproducido lactan y cazan para alimentar a las crías, además de vigilarlas, protegerlas y defenderlas de los depredadores. Aunque anteriormente se pensaba que la contribución de una suricata a la dieta de un cachorro dependía del grado de parentesco, se ha descubierto que los ayudantes varían en la cantidad de alimentos que les dan a los cachorros. Esta variación en la oferta de alimentos se debe a la variación en el éxito de la búsqueda de alimento, el sexo y la edad. [39] La investigación también ha encontrado que el nivel de ayuda no está correlacionado con el parentesco de las camadas que están criando. [40]
La cría cooperativa se ha descrito en varias especies de cánidos [41] , incluidos los lobos rojos , [42] los zorros árticos [43] y los lobos etíopes . [44]
La cría cooperativa aumenta la tasa de reproducción de las hembras y disminuye el tamaño de la camada. [37]
La cría cooperativa implica que uno o más individuos, generalmente hembras, actúan como "ayudantes" de una o unas pocas hembras reproductoras dominantes, generalmente parientes de los ayudantes. Este sistema sociosexual es raro en los primates, como se ha demostrado hasta ahora entre los calitrícidos neotropicales , incluidos los titíes y los tamarinos . [45] La cría cooperativa requiere la "represión" de la reproducción de los ayudantes, mediante feromonas emitidas por un criador, por coerción o por autocontrol. Sarah Blaffer Hrdy cree que la cría cooperativa es un rasgo ancestral de los humanos, una propuesta controvertida. [ cita necesaria ] En la mayoría de los primates no humanos, el éxito reproductivo y la supervivencia de la descendencia depende en gran medida de la capacidad de la madre para producir recursos alimentarios. [46] Por lo tanto, un componente de la cría cooperativa es la delegación de la tenencia de la descendencia, lo que permite a la madre buscar alimento sin los costos adicionales de mantener a su descendencia. [46] Además, en especies de primates con sistemas de reproducción cooperativos, las hembras tienen intervalos entre nacimientos más cortos. Las hembras de lémur ratón gris (Microcebus murinus) forman grupos sociales y se reproducen cooperativamente con parientes femeninos estrechamente relacionados. Las hembras se benefician de compartir espacios de anidación limitados y de una mayor defensa del nido, pero no exhiben comportamientos de aprovisionamiento de alimentos ya que son recolectoras solitarias. [47]
La expresión directa de la crianza cooperativa incluye el cuidado parental facultativo, incluida la aloparentalidad , y una esperanza de vida posmenopáusica prolongada en las hembras, que constituye la base de la hipótesis de la abuela . [48] Se teoriza que la cría cooperativa en humanos es la solución óptima a los altos costos energéticos de supervivencia debido a la naturaleza de la dieta humana, que involucra alimentos de alta calidad que a menudo necesitan ser procesados y cocinados. [49] Además, el suministro de alimentos en las sociedades cooperativas de cría puede explicar el período relativamente corto de destete en los humanos, generalmente de dos a tres años, en comparación con los simios no humanos que destetan a sus crías durante más de seis años. [49]
La descendencia humana no cae claramente en la categorización dicotómica de precocial versus altricial y, en cambio, Portmann propone que son "secundariamente altriciales" al nacer debido al subdesarrollo de las capacidades neurológicas y cognitivas. [50] Por lo tanto, la descendencia humana depende en gran medida de la inversión de los cuidadores, una necesidad que sirve como precursora de las teorías sobre el desarrollo del vínculo de pareja, la aloparentalidad y la reproducción cooperativa. La evolución de la cría cooperativa en las primeras especies de Homo también promovió otros comportamientos prosociales como el aprendizaje social, una mayor tolerancia social y una intencionalidad compartida , especialmente en la adquisición de alimentos. [51] Además, los comportamientos prosociales en la cría cooperativa en humanos tuvieron un efecto subproducto de mejora de las capacidades cognitivas, especialmente en tareas sociales que implican coordinación. [48]
Las madres humanas tienden a tener descendencia superpuesta y dependiente debido a intervalos entre nacimientos más cortos, altas tasas de fertilidad y bajas tasas de mortalidad infantil, lo que impone altos costos energéticos. [46] A diferencia de otras especies con sistemas de reproducción cooperativos, las "ayudantes" humanas no incurren en el costo de la supresión reproductiva en beneficio de una única madre reproductora dominante. [46] En cambio, la cría cooperativa es muy frecuente entre los abuelos y los jóvenes, que generalmente no compiten por oportunidades de apareamiento. [46] Este flujo intergeneracional de recursos apoya la teoría del mutualismo como un camino evolutivo hacia la reproducción cooperativa en humanos. [46]