La tafonomía es el estudio de cómo los organismos se desintegran y se fosilizan o se conservan en el registro paleontológico. El término tafonomía (del griego táphos , τάφος 'entierro' y nomos , νόμος 'ley') fue introducido en la paleontología en 1940 [1] por el científico soviético Ivan Efremov para describir el estudio de la transición de restos, partes o productos de organismos desde la biosfera a la litosfera . [2] [3]
El término tafomorfo se utiliza para describir estructuras fósiles que representan restos mal conservados y deteriorados de una mezcla de grupos taxonómicos , en lugar de uno solo.
Los fenómenos tafonómicos se agrupan en dos fases: bioestratinomía , eventos que ocurren entre la muerte del organismo y el entierro; y diagénesis , eventos que ocurren después del entierro. [1] Desde la definición de Efremov, la tafonomía se ha expandido para incluir la fosilización de materiales orgánicos e inorgánicos a través de influencias tanto culturales como ambientales. La tafonomía ahora se define más ampliamente como el estudio de lo que les sucede a los objetos después de que abandonan la biosfera (contextos vivos), ingresan a la litosfera (contextos enterrados) y posteriormente son recuperados y estudiados. [4]
Se trata de un concepto multidisciplinario que se utiliza en contextos ligeramente diferentes en distintos campos de estudio. Entre los campos que emplean el concepto de tafonomía se incluyen:
Hay cinco etapas principales de la tafonomía: desarticulación, dispersión, acumulación, fosilización y alteración mecánica. [5] La primera etapa, la desarticulación, ocurre cuando el organismo se descompone y los huesos ya no se mantienen unidos por la carne y los tendones del organismo. La dispersión es la separación de partes de un organismo causada por eventos naturales (es decir, inundaciones, carroñeros, etc.). La acumulación ocurre cuando hay una acumulación de materiales orgánicos y/o inorgánicos en un lugar (carroñeros o comportamiento humano). Cuando el agua subterránea rica en minerales permea los materiales orgánicos y llena los espacios vacíos, se forma un fósil. La etapa final de la tafonomía es la alteración mecánica; estos son los procesos que alteran físicamente los restos (es decir, congelación-descongelación, compactación, transporte, entierro). [6] Estas etapas no solo son sucesivas, sino que interactúan. Por ejemplo, los cambios químicos ocurren en cada etapa del proceso, debido a las bacterias. Los cambios comienzan desde la muerte del organismo: se liberan enzimas que destruyen el contenido orgánico de los tejidos y los tejidos mineralizados, como el hueso, el esmalte y la dentina, son una mezcla de componentes orgánicos y minerales. Además, la mayoría de las veces, los organismos (vegetales o animales) están muertos porque han sido asesinados por un depredador. La digestión modifica la composición de la carne, pero también la de los huesos. [7] [8]
La tafonomía ha experimentado una explosión de interés desde la década de 1980, [10] con investigaciones centradas en ciertas áreas.
Una de las motivaciones de la tafonomía es comprender mejor los sesgos presentes en el registro fósil . Los fósiles son omnipresentes en las rocas sedimentarias, pero los paleontólogos no pueden sacar las conclusiones más precisas sobre las vidas y la ecología de los organismos fosilizados sin conocer los procesos implicados en su fosilización. Por ejemplo, si un conjunto de fósiles contiene más de un tipo de fósil que de otro, se puede inferir que el organismo estaba presente en mayor número o que sus restos eran más resistentes a la descomposición.
A finales del siglo XX, los datos tafonómicos comenzaron a aplicarse a otros subcampos paleontológicos como la paleobiología , la paleoceanografía , la icnología (el estudio de los fósiles traza ) y la bioestratigrafía . Al llegar a comprender las implicaciones oceanográficas y etológicas de los patrones tafonómicos observados, los paleontólogos han podido proporcionar interpretaciones y correlaciones nuevas y significativas que de otro modo habrían permanecido oscuras en el registro fósil . En el entorno marino, la tafonomía, específicamente la pérdida de aragonito , [16] plantea un desafío importante en la reconstrucción de entornos pasados a partir de los modernos, [17] en particular en entornos como las plataformas carbonatadas .
La tafonomía forense es un campo relativamente nuevo que ha ganado popularidad en los últimos 15 años. Es un subcampo de la antropología forense que se centra específicamente en cómo las fuerzas tafonómicas han alterado las pruebas criminales. [18]
Existen dos ramas diferentes de la tafonomía forense: la biotafonomía y la geotafonomía. La biotafonomía estudia cómo se ha producido la descomposición y/o destrucción del organismo. Los principales factores que afectan a esta rama se clasifican en tres grupos: factores ambientales; variables externas; factores individuales; factores del propio organismo (es decir, tamaño corporal, edad, etc.) y factores culturales; factores específicos de cualquier comportamiento cultural que pueda afectar a la descomposición (prácticas funerarias). La geotafonomía estudia cómo las prácticas funerarias y el entierro en sí afectan al entorno circundante. Esto incluye las alteraciones del suelo y las marcas de herramientas de la excavación de la tumba, la alteración del crecimiento de las plantas y del pH del suelo por el cuerpo en descomposición, y la alteración del drenaje de la tierra y del agua por la introducción de una masa no natural en la zona. [19]
Este campo es extremadamente importante porque ayuda a los científicos a utilizar el perfil tafonómico para determinar qué sucedió con los restos en el momento de la muerte (perimortem) y después de la muerte (postmortem). Esto puede marcar una gran diferencia a la hora de considerar qué se puede utilizar como prueba en una investigación criminal. [20]
La tafonomía es un estudio importante para que los arqueólogos interpreten mejor los yacimientos arqueológicos. Dado que el registro arqueológico suele ser incompleto, la tafonomía ayuda a explicar cómo se volvió incompleto. La metodología de la tafonomía implica observar los procesos de transformación para comprender su impacto en el material arqueológico e interpretar patrones en yacimientos reales. [21] Esto se realiza principalmente en forma de evaluación de cómo se ha producido la deposición de los restos preservados de un organismo (normalmente huesos de animales) para comprender mejor un depósito.
El estudio tafonómico suele tener como objetivo determinar si la deposición fue resultado de la acción humana, animal o del medio ambiente. Los arqueólogos suelen separar los procesos naturales de los culturales cuando identifican evidencias de interacción humana con restos de fauna. [22] Esto se hace observando los procesos humanos que preceden al descarte de artefactos, además de los procesos posteriores al descarte de artefactos. Los cambios que preceden al descarte incluyen el descuartizamiento, el desollado y la cocción. Comprender estos procesos puede informar a los arqueólogos sobre el uso de herramientas o cómo se procesó un animal. [23] Cuando se deposita el artefacto, se producen modificaciones abióticas y bióticas . Estas pueden incluir alteración térmica, perturbaciones por roedores, marcas de roeduras y los efectos del pH del suelo, por nombrar algunos.
Si bien la metodología tafonómica se puede aplicar y utilizar para estudiar una variedad de materiales, como cerámicas y líticas enterradas, su aplicación principal en arqueología implica el examen de residuos orgánicos. [4] La interpretación de las historias post mortem, pre y post entierro de los conjuntos faunísticos es fundamental para determinar su asociación con la actividad y el comportamiento de los homínidos. [24]
Por ejemplo, para distinguir los conjuntos óseos producidos por humanos de los de los no humanos, se han llevado a cabo numerosas observaciones etnoarqueológicas en diferentes grupos humanos y carnívoros, con el fin de determinar si hay alguna diferencia en la acumulación y fragmentación de los huesos. Este estudio también se ha realizado en forma de excavaciones de guaridas y madrigueras de animales para estudiar los huesos descartados y la rotura experimental de huesos con y sin herramientas de piedra. [25]
Estudios de este tipo realizados por CK Brain en Sudáfrica han demostrado que las fracturas óseas atribuidas anteriormente a los " monos asesinos " en realidad fueron causadas por la presión de las rocas y la tierra superpuestas en cuevas de piedra caliza. [25] Su investigación también ha demostrado que los primeros homínidos, por ejemplo los australopitecos , probablemente fueron presa de carnívoros en lugar de ser cazadores ellos mismos, de sitios de cuevas como Swartkrans en Sudáfrica. [25]
Fuera de África, Lewis Binford observó los efectos de los lobos y los perros en los huesos de Alaska y el suroeste de Estados Unidos, diferenciando la interferencia de los humanos y los carnívoros en los restos óseos por el número de astillas óseas y el número de extremos articulares intactos. Observó que los animales roen y atacan los extremos articulares primero, dejando atrás principalmente cilindros óseos, por lo que se puede asumir que un depósito con un alto número de cilindros óseos y un bajo número de huesos con extremos articulares intactos es, por tanto, probablemente el resultado de la actividad carnívora. [25] En la práctica, John Speth aplicó estos criterios a los huesos del yacimiento de Garnsey en Nuevo México. La rareza de los cilindros óseos indicó que había habido una destrucción mínima por parte de los carroñeros, y que se podía asumir que el conjunto óseo era totalmente el resultado de la actividad humana, que descuartizaba a los animales para extraerles carne y médula. [27]
Uno de los elementos más importantes de esta metodología es la replicación, para confirmar la validez de los resultados. [21]
Este tipo de estudio tafonómico en depósitos arqueológicos tiene limitaciones, ya que cualquier análisis debe presuponer que los procesos del pasado eran los mismos que los actuales, por ejemplo, que los carnívoros actuales se comportaban de manera similar a los de la prehistoria. Existen amplias variaciones entre las especies existentes, por lo que determinar los patrones de comportamiento de las especies extintas a veces es difícil de justificar. Además, las diferencias entre los conjuntos faunísticos de animales y humanos no siempre son tan claras: las hienas y los humanos muestran patrones similares de rotura y forman fragmentos de formas similares, ya que las formas en que un hueso puede romperse son limitadas. [25] Dado que los huesos grandes sobreviven mejor que las plantas, esto también ha creado un sesgo e inclinación hacia la caza mayor en lugar de la recolección cuando se consideran las economías prehistóricas. [21]
Si bien toda la arqueología estudia la tafonomía en cierta medida, ciertos subcampos la abordan más que otros, como la zooarqueología , la geoarqueología y la paleoetnobotánica .
Se han llevado a cabo experimentos modernos en invertebrados y vertebrados post-mortem para entender cómo las esteras microbianas y la actividad microbiana influyen en la formación de fósiles y la preservación de tejidos blandos. [28] [29] En estos estudios, las esteras microbianas sepultan cadáveres de animales en un sarcófago de microbios: el sarcófago que sepulta el cadáver del animal retrasa la descomposición. [28] Se observó que los cadáveres enterrados estaban más intactos que las contrapartes no enterradas por años a la vez. Las esteras microbianas mantuvieron y estabilizaron la articulación de las articulaciones y el esqueleto de los organismos post-mortem, como se vio en los cadáveres de rana hasta 1080 días después de cubrirlos con las esteras. [28] El ambiente dentro de los cadáveres enterrados se describe típicamente como anóxico y ácido durante la etapa inicial de descomposición. [28] [30] Estas condiciones se perpetúan por el agotamiento de oxígeno por bacterias aeróbicas dentro de la carcasa creando un ambiente ideal para la preservación de tejidos blandos, como tejido muscular y tejido cerebral. [28] [29] Las condiciones anóxicas y ácidas creadas por esas esteras también inhiben el proceso de autólisis dentro de las carcasas retrasando aún más la descomposición. [31] También se ha descrito que las bacterias intestinales endógenas ayudan a la preservación de tejido blando de invertebrados al retrasar la descomposición y estabilizar las estructuras de tejido blando. [31] Las bacterias intestinales forman pseudomorfos que replican la forma de los tejidos blandos dentro del animal. Estos pseudomorfos son una posible explicación de la mayor ocurrencia de la impresión de intestinos preservados entre los invertebrados. [31] En las últimas etapas de la descomposición prolongada de los cadáveres, el ambiente dentro del sarcófago se altera a condiciones más óxicas y básicas que promueven la biomineralización y la precipitación de carbonato de calcio . [28] [29]
Las esteras microbianas también desempeñan un papel en la formación de moldes e impresiones de los cadáveres. Estos moldes e impresiones replican y preservan el tegumento de los cadáveres de los animales. [28] El grado en que se ha demostrado en la conservación de la piel de rana. La morfología original de la piel de rana, incluidas las estructuras como las verrugas, se conservó durante más de 1,5 años. Las esteras microbianas también ayudaron a la formación del yeso mineral incrustado dentro de la piel de rana. [28] Los microbios que constituyen las esteras microbianas, además de formar un sarcófago, secretan sustancias exopoliméricas (EPS) que impulsan la biomineralización. El EPS proporciona un centro nucleado para la biomineralización. [29] Durante las etapas posteriores de descomposición, los microbios heterotróficos degradan el EPS, lo que facilita la liberación de iones de calcio al medio ambiente y crea una película enriquecida con Ca. Se sugiere que la degradación del EPS y la formación de la película rica en Ca ayudan a la precipitación del carbonato de calcio y promueven el proceso de biomineralización. [30]
Debido a los procesos muy selectivos que provocan la conservación, no todos los organismos tienen las mismas posibilidades de ser preservados. Cualquier factor que afecte a la probabilidad de que un organismo se conserve como fósil es una fuente potencial de sesgo. Por lo tanto, se podría decir que el objetivo más importante de la tafonomía es identificar el alcance de dichos sesgos de manera que se puedan cuantificar para permitir interpretaciones correctas de las abundancias relativas de los organismos que componen una biota fósil. [32] A continuación se enumeran algunas de las fuentes de sesgo más comunes.
Esta es quizás la mayor fuente de sesgo en el registro fósil. En primer lugar, los organismos que contienen partes duras tienen una probabilidad mucho mayor de estar representados en el registro fósil que los organismos que consisten solo en tejido blando. Como resultado, los animales con huesos o conchas están sobrerrepresentados en el registro fósil, y muchas plantas solo están representadas por polen o esporas que tienen paredes duras. Los organismos de cuerpo blando pueden formar entre el 30% y el 100% de la biota, pero la mayoría de los conjuntos fósiles no conservan nada de esta diversidad invisible, lo que puede excluir grupos como hongos y filos animales enteros del registro fósil. Muchos animales que mudan , por otro lado, están sobrerrepresentados, ya que un animal puede dejar múltiples fósiles debido a sus partes corporales descartadas. Entre las plantas, las especies polinizadas por el viento producen mucho más polen que las especies polinizadas por animales , estando las primeras sobrerrepresentadas en relación con las segundas. [ cita requerida ]
La mayoría de los fósiles se forman en condiciones en las que el material se deposita en el fondo de los cuerpos de agua. Las zonas costeras suelen ser propensas a altas tasas de erosión, y los ríos que desembocan en el mar pueden transportar una gran carga de partículas procedentes del interior. Estos sedimentos acaban por sedimentarse, por lo que los organismos que viven en esos entornos tienen muchas más posibilidades de conservarse como fósiles después de su muerte que los que viven en condiciones en las que no se depositan. En los entornos continentales, es probable que se produzca fosilización en lagos y lechos de ríos que se van rellenando gradualmente de material orgánico e inorgánico. Los organismos de esos hábitats también tienden a estar sobrerrepresentados en el registro fósil que los que viven lejos de esos entornos acuáticos, donde es poco probable que se produzca el enterramiento por sedimentos. [33]
Un depósito sedimentario puede haber experimentado una mezcla de restos no contemporáneos dentro de unidades sedimentarias individuales a través de procesos físicos o biológicos; es decir, un depósito podría ser arrancado y redepositado en otro lugar, lo que significa que un depósito puede contener una gran cantidad de fósiles de otro lugar (un depósito alóctono , en oposición al autóctono habitual ). Por lo tanto, una pregunta que a menudo se hace sobre los depósitos fósiles es hasta qué punto el depósito fósil registra la verdadera biota que originalmente vivió allí. Muchos fósiles son obviamente autóctonos, como los fósiles enraizados como los crinoideos , [ aclaración necesaria ] y muchos fósiles son intrínsecamente obviamente alóctonos, como la presencia de plancton fotoautotrófico en un depósito bentónico que debe haberse hundido para ser depositado. Un depósito fósil puede, por lo tanto, sesgarse hacia especies exóticas (es decir, especies no endémicas de esa área) cuando la sedimentología está dominada por oleadas impulsadas por la gravedad, como deslizamientos de lodo, o puede sesgarse si hay muy pocos organismos endémicos para preservar. Éste es un problema particular en palinología . [ cita requerida ]
Debido a que las tasas de rotación poblacional de taxones individuales son mucho menores que las tasas netas de acumulación de sedimentos, los restos biológicos de poblaciones sucesivas y no contemporáneas de organismos pueden mezclarse dentro de un solo lecho, conocido como promediado temporal . Debido a la naturaleza lenta y episódica del registro geológico, dos fósiles aparentemente contemporáneos pueden haber vivido en realidad con siglos, o incluso milenios, de diferencia. Además, el grado de promediado temporal en un conjunto puede variar. El grado varía en muchos factores, como el tipo de tejido, el hábitat, la frecuencia de eventos de enterramiento y eventos de exhumación , y la profundidad de la bioturbación dentro de la columna sedimentaria en relación con las tasas netas de acumulación de sedimentos. Al igual que los sesgos en la fidelidad espacial, existe un sesgo hacia los organismos que pueden sobrevivir a eventos de reelaboración, como las conchas . Un ejemplo de un depósito más ideal con respecto al sesgo de promediado temporal sería un depósito de ceniza volcánica , que captura una biota completa capturada en el lugar equivocado en el momento equivocado (por ejemplo, el lagerstätte de Herefordshire del Silúrico ).
El registro geológico es muy discontinuo y la sedimentación es episódica en todas las escalas. En la escala más grande, un período sedimentológico de alto nivel puede significar que no se produzca sedimentación durante millones de años y, de hecho, puede producirse erosión del depósito. Este tipo de hiato se denomina discordancia . Por el contrario, un evento catastrófico como un deslizamiento de lodo puede sobrerrepresentar un período de tiempo. En una escala más corta, los procesos de erosión como la formación de ondulaciones y dunas y el paso de corrientes de turbidez pueden provocar la eliminación de capas. Por lo tanto, el registro fósil está sesgado hacia los períodos de mayor sedimentación; los períodos de tiempo que tienen menos sedimentación están, en consecuencia, menos representados en el registro fósil. [ cita requerida ]
Un problema relacionado es el de los cambios lentos que se producen en el entorno deposicional de una zona; un depósito puede experimentar períodos de mala conservación debido, por ejemplo, a la falta de elementos biomineralizantes. Esto provoca la obliteración tafonómica o diagenética de los fósiles, lo que produce lagunas y condensación del registro. [ cita requerida ]
Los cambios importantes en las propiedades intrínsecas y extrínsecas de los organismos, incluida la morfología y el comportamiento en relación con otros organismos o los cambios en el medio ambiente global, pueden causar cambios cíclicos seculares o de largo plazo en la conservación ( megabias ). [ cita requerida ]
Gran parte de la incompletitud del registro fósil se debe al hecho de que solo una pequeña cantidad de roca está expuesta en la superficie de la Tierra, y ni siquiera la mayor parte de ella ha sido explorada. Nuestro registro fósil depende de la pequeña cantidad de exploración que se ha realizado en ella. Desafortunadamente, los paleontólogos, como seres humanos, pueden ser muy parciales en sus métodos de recopilación; un sesgo que debe identificarse. Las posibles fuentes de sesgo incluyen:
Las vías tafonómicas implicadas en sustancias relativamente inertes como la calcita (y en menor medida el hueso) son relativamente obvias, ya que estas partes del cuerpo son estables y cambian poco con el tiempo. Sin embargo, la conservación de "tejidos blandos" es más interesante, ya que requiere condiciones más peculiares. Si bien por lo general solo el material biomineralizado sobrevive a la fosilización, la conservación de tejidos blandos no es tan rara como a veces se cree. [12]
Tanto el ADN como las proteínas son inestables y rara vez sobreviven más de cientos de miles de años antes de degradarse. [34] Los polisacáridos también tienen un bajo potencial de conservación, a menos que estén altamente reticulados; esta interconexión es más común en los tejidos estructurales y los hace resistentes a la descomposición química. [35] Dichos tejidos incluyen madera ( lignina ), esporas y polen ( esporopolenina ), las cutículas de plantas ( cutan ) y animales, las paredes celulares de las algas ( algasnan ), [35] y potencialmente la capa de polisacáridos de algunos líquenes . [ cita requerida ] Esta interconexión hace que los químicos sean menos propensos a la descomposición química y también significa que son una fuente de energía más pobre, por lo que es menos probable que sean digeridos por organismos carroñeros. [34] Después de ser sometidas a calor y presión, estas moléculas orgánicas reticuladas normalmente se "cocinan" y se convierten en kerógeno o moléculas de carbono alifático/aromático corto (<17 átomos de C). [34] Otros factores afectan la probabilidad de conservación; por ejemplo, la esclerotización hace que las mandíbulas de los poliquetos se conserven más fácilmente que la cutícula corporal, químicamente equivalente pero no esclerotizada. [35] Un estudio revisado por pares en 2023 fue el primero en presentar una descripción química detallada de cómo los tejidos y las células biológicas potencialmente se conservan en el registro fósil. Este estudio generalizó la química subyacente a la conservación de células y tejidos para explicar el fenómeno para potencialmente cualquier organismo celular. [34]
Se pensaba que solo el tejido blando resistente y con cutícula podía conservarse mediante la preservación tipo Burgess Shale , [36] pero se está descubriendo un número cada vez mayor de organismos que carecen de dicha cutícula, como el probable cordado Pikaia y el Odontogriphus sin concha . [37]
Es un error común pensar que las condiciones anaeróbicas son necesarias para la preservación del tejido blando; de hecho, gran parte de la descomposición está mediada por bacterias reductoras de sulfato que solo pueden sobrevivir en condiciones anaeróbicas. [35] Sin embargo, la anoxia reduce la probabilidad de que los carroñeros perturben al organismo muerto, y la actividad de otros organismos es, sin duda, una de las principales causas de la destrucción del tejido blando. [35]
La cutícula de la planta es más propensa a la conservación si contiene cutan , en lugar de cutina . [35]
Las plantas y las algas producen los compuestos más conservables, que Tegellaar enumera según su potencial de conservación (ver referencia). [38]
En un principio se pensaba que la plenitud de los fósiles dependía de la energía del entorno, ya que las aguas más tormentosas dejaban los cadáveres menos articulados. Sin embargo, la fuerza dominante parece ser en realidad la depredación, ya que los carroñeros tienen más probabilidades que las aguas agitadas de desintegrar un cadáver fresco antes de que quede enterrado. [39] Los sedimentos cubren los fósiles más pequeños más rápido, por lo que es probable que se los encuentre completamente articulados. Sin embargo, la erosión también tiende a destruir los fósiles más pequeños con mayor facilidad. [ cita requerida ]
A menudo, los fósiles, en particular los de vertebrados, se distorsionan por los movimientos posteriores del sedimento circundante; esto puede incluir la compresión del fósil en un eje particular, así como el cizallamiento. [40]
Los procesos tafonómicos permiten a los investigadores de múltiples campos identificar el pasado de objetos naturales y culturales. Desde el momento de la muerte o el entierro hasta la excavación, la tafonomía puede ayudar a comprender los entornos del pasado. [13] Al estudiar el pasado, es importante obtener información contextual para tener una comprensión sólida de los datos. A menudo, estos hallazgos se pueden utilizar para comprender mejor los cambios culturales o ambientales en la actualidad.
El término tafomorfo se utiliza para describir colectivamente las estructuras fósiles que representan restos mal conservados y deteriorados de varios grupos taxonómicos, en lugar de una sola especie. Por ejemplo, los conjuntos fósiles de Ediacara de 579 a 560 millones de años de antigüedad de las ubicaciones de Avalonian en Terranova contienen tafomorfos de una mezcla de taxones que se han denominado colectivamente Ivesheadiomorphs . Originalmente interpretados como fósiles de un solo género, Ivesheadia , ahora se piensa que son los restos deteriorados de varios tipos de organismos frondosos. De manera similar, los fósiles de Ediacara de Inglaterra, una vez asignados a Blackbrookia , Pseudovendia y Shepshedia , ahora se consideran todos como tafomorfos relacionados con Charnia o Charniodiscus . [41]
La tafonomía fluvial se ocupa de la descomposición de los organismos en los ríos. Un organismo puede hundirse o flotar en un río, también puede ser arrastrado por la corriente cerca de la superficie del río o cerca de su fondo. [42] Los organismos en ambientes terrestres y fluviales no experimentarán los mismos procesos. Un ambiente fluvial puede ser más frío que un ambiente terrestre. El ecosistema de organismos vivos que se alimentan del organismo en cuestión y los elementos abióticos en los ríos serán diferentes a los de la tierra. Los organismos dentro de un río también pueden ser transportados físicamente por el flujo del río. El flujo del río también puede erosionar la superficie de los organismos que se encuentran en él. Los procesos que un organismo puede experimentar en un ambiente fluvial darán como resultado una tasa de descomposición más lenta dentro de un río en comparación con la tierra. [43]
{{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda ){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
