El tálamo ( pl.: thalami ; del griego θάλαμος, "cámara") [1] es una gran masa de materia gris en las paredes laterales del tercer ventrículo que forma la parte dorsal del diencéfalo (una división del prosencéfalo ). Las fibras nerviosas se proyectan desde el tálamo hasta la corteza cerebral en todas direcciones, lo que se conoce como radiaciones talamocorticales , lo que permite intercambios de información en forma de centros . Tiene varias funciones, como la transmisión de señales sensoriales y motoras a la corteza cerebral [2] [3] y la regulación de la conciencia , el sueño y el estado de alerta . [4]
Anatómicamente, es una estructura simétrica paramediana de dos mitades (izquierda y derecha), dentro del cerebro de los vertebrados , situada entre la corteza cerebral y el mesencéfalo . Se forma durante el desarrollo embrionario como producto principal del diencéfalo , como lo reconoció por primera vez el embriólogo y anatomista suizo Wilhelm His Sr. en 1893. [5]
El tálamo es una estructura pareada de materia gris de unos cuatro centímetros de largo, ubicada en el cerebro anterior , superior al mesencéfalo , cerca del centro del cerebro, con fibras nerviosas que se proyectan hacia la corteza cerebral en todas direcciones. La superficie medial del tálamo constituye la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo , y está conectada a la superficie correspondiente del tálamo opuesto por una banda gris aplanada, la adhesión intertalámica . La parte lateral del tálamo es la parte filogenéticamente más nueva del tálamo (neotálamo), e incluye los núcleos laterales, el pulvinar y los núcleos geniculados medial y lateral . [6] [7] Hay áreas de sustancia blanca en el tálamo, incluido el estrato zonal que cubre la superficie dorsal y las láminas medulares externa e interna . La lámina externa cubre la superficie lateral y la lámina interna divide los núcleos en grupos anterior, medial y lateral. [8]
El tálamo obtiene su suministro de sangre de varias arterias: la arteria polar ( arteria comunicante posterior ), las arterias talámica-subtalámicas paramedianas, las arterias inferolaterales (talamogeniculadas) y las arterias coroideas posteriores (medial y lateral) . [9] Todas estas son ramas de la arteria cerebral posterior . [10]
Algunas personas tienen la arteria de Percheron , que es una variación anatómica poco común en la que un único tronco arterial surge de la arteria cerebral posterior para irrigar ambas partes del tálamo.
Los derivados del diencéfalo incluyen el epitálamo ubicado dorsalmente (esencialmente la habénula y sus anexos) y el peritálamo (pretálamo) que contiene la zona incerta y el núcleo reticular talámico . Debido a sus diferentes orígenes ontogenéticos , el epitálamo y el peritálamo se distinguen formalmente del tálamo propiamente dicho. El metatálamo está formado por los núcleos geniculado lateral y geniculado medial.
El tálamo comprende un sistema de laminillas (formadas por fibras mielinizadas ) que separan diferentes subpartes talámicas. Otras áreas están definidas por distintos grupos de neuronas , como el núcleo periventricular , los elementos intralaminares, el "núcleo limitante" y otros. [11] Estas últimas estructuras, diferentes en estructura de la mayor parte del tálamo, se han agrupado en el alotalamo a diferencia del isotalamo . [12] Esta distinción simplifica la descripción global del tálamo.
El tálamo tiene muchas conexiones con el hipocampo a través del tracto mamilotalámico . Este tracto comprende los cuerpos mamilares y el fórnix . [13]
El tálamo está conectado a la corteza cerebral a través de las radiaciones talamocorticales . [14]
El tracto espinotalámico es una vía sensorial que se origina en la médula espinal. Transmite información al tálamo sobre dolor, temperatura, picazón y tacto brusco . Hay dos partes principales: el tracto espinotalámico lateral , que transmite el dolor y la temperatura, y el tracto espinotalámico anterior (o ventral) , que transmite el tacto y la presión crudos.
El tálamo tiene múltiples funciones y generalmente se cree que actúa como una estación de retransmisión o centro , transmitiendo información entre diferentes áreas subcorticales y la corteza cerebral. [15] En particular, cada sistema sensorial (con la excepción del sistema olfativo ) incluye un núcleo talámico que recibe señales sensoriales y las envía al área cortical primaria asociada. [ cita necesaria ] Para el sistema visual, por ejemplo, las entradas de la retina se envían al núcleo geniculado lateral del tálamo, que a su vez se proyecta a la corteza visual en el lóbulo occipital . [16] Se cree que el tálamo procesa información sensorial y la transmite: cada una de las áreas primarias de retransmisión sensorial recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza cerebral. [17] De manera similar, el núcleo geniculado medial actúa como un relevo auditivo clave entre el colículo inferior del mesencéfalo y la corteza auditiva primaria . [ cita necesaria ] El núcleo ventral posterior es un relevo somatosensorial clave , que envía información táctil y propioceptiva a la corteza somatosensorial primaria . [ cita necesaria ]
El tálamo también juega un papel importante en la regulación de los estados de sueño y vigilia . [18] Los núcleos talámicos tienen fuertes conexiones recíprocas con la corteza cerebral, formando circuitos talamo-cortico-talámicos que se cree que están involucrados con la conciencia . [19] El tálamo desempeña un papel importante en la regulación de la excitación, el nivel de conciencia y la actividad. El daño al tálamo puede provocar un coma permanente . [20]
El papel del tálamo en los territorios pallidal y nigral más anteriores en las alteraciones del sistema de los ganglios basales se reconoce, pero aún no se comprende bien. Casi se ignora la contribución del tálamo a las funciones vestibulares o tectales . Se ha pensado que el tálamo es un "relé" que simplemente envía señales a la corteza cerebral. Investigaciones más recientes sugieren que la función talámica es más selectiva. [21] Muchas funciones diferentes están vinculadas a diversas regiones del tálamo. Este es el caso de muchos de los sistemas sensoriales (excepto el sistema olfativo), como el auditivo , somático , visceral , gustativo y visual donde las lesiones localizadas provocan déficits sensoriales específicos. Una función importante del tálamo es la de apoyo a los sistemas motores y del lenguaje, y gran parte de los circuitos implicados en estos sistemas son compartidos. El tálamo está funcionalmente conectado al hipocampo [22] como parte del sistema hipocampal extendido en los núcleos talámicos anteriores [23] con respecto a la memoria espacial y los datos sensoriales espaciales, son cruciales para la memoria de eventos episódicos humanos. [24] [25] La conexión de la región talámica con el lóbulo mesiotemporal proporciona una diferenciación del funcionamiento de la memoria recordativa y de familiaridad. [13]
Los procesos de información neuronal necesarios para el control motor se propusieron como una red que involucra al tálamo como centro motor subcortical. [26] A través de investigaciones de la anatomía del cerebro de los primates [27] la naturaleza de los tejidos interconectados del cerebelo con las múltiples cortezas motoras sugirió que el tálamo cumple una función clave al proporcionar canales específicos desde los ganglios basales y el cerebelo hasta las áreas motoras corticales. [28] [29] En una investigación de la respuesta motora sacádica y antisacádica [30] en tres monos, se descubrió que las regiones talámicas estaban involucradas en la generación del movimiento ocular antisacádico (es decir, la capacidad de inhibir las sacudidas reflejas). movimiento de los ojos en la dirección de un estímulo presentado). [31]
Investigaciones recientes sugieren que el tálamo mediodorsal (MD) puede desempeñar un papel más amplio en la cognición. Específicamente, el tálamo mediodorsal puede "amplificar la conectividad (fuerza de la señalización) sólo de los circuitos en la corteza apropiados para el contexto actual y, por lo tanto, contribuir a la flexibilidad (del cerebro de los mamíferos) para tomar decisiones complejas conectando las muchas asociaciones en las que se basan las decisiones". dependen de circuitos corticales débilmente conectados". [32] Los investigadores descubrieron que "mejorar la actividad de la MD magnificó la capacidad de los ratones para "pensar", [32] reduciendo en más de un 25 por ciento su tasa de error al decidir qué estímulos sensoriales conflictivos seguir para encontrar la recompensa". [33]
El complejo talámico está compuesto por el peritálamo (o pretálamo, anteriormente también conocido como tálamo ventral), el organizador diencefálico medio (que forma posteriormente la zona limitante intratálamica (ZLI)) y el tálamo (tálamo dorsal). [34] [35] El desarrollo del tálamo se puede subdividir en tres pasos. [36] El tálamo es la estructura más grande que se deriva del diencéfalo embrionario , la parte posterior del cerebro anterior situada entre el mesencéfalo y el cerebro.
Después de la neurulación, se induce el anlage del pretálamo y del tálamo dentro del tubo neural. Los datos de diferentes organismos modelo de vertebrados respaldan un modelo en el que la interacción entre dos factores de transcripción , Fez y Otx, tiene una importancia decisiva. Fez se expresa en el pretálamo y los experimentos funcionales muestran que Fez es necesario para la formación del pretálamo. [37] [38] Posteriormente, Otx1 y Otx2 lindan con el dominio de expresión de Fez y son necesarios para el desarrollo adecuado del tálamo. [39] [40]
Temprano en el desarrollo talámico se forman dos dominios progenitores, un dominio caudal y un dominio rostral. El dominio caudal da origen a todas las neuronas glutamatérgicas del tálamo adulto, mientras que el dominio rostral da origen a todas las neuronas GABAérgicas del tálamo adulto. [41]
En la interfaz entre los dominios de expresión de Fez y Otx, el organizador diencefálico medio (MDO, también llamado organizador ZLI) se induce dentro del anlage talámico . El MDO es el organizador central de señales en el tálamo. La falta del organizador conduce a la ausencia del tálamo. El MDO madura de ventral a dorsal durante el desarrollo. Los miembros de la familia Sonic Hedgehog (SHH) y de la familia Wnt son las principales señales emitidas por el MDO.
Además de su importancia como centro de señalización, el organizador madura hasta convertirse en la estructura morfológica de la zona limitante intratalámica (ZLI).
Después de su inducción, el MDO comienza a orquestar el desarrollo del anillo talámico mediante la liberación de moléculas de señalización como SHH. [42] En ratones, la función de señalización en el MDO no se ha abordado directamente debido a la ausencia total del diencéfalo en los mutantes SHH. [43]
Los estudios en pollitos han demostrado que la SHH es necesaria y suficiente para la inducción del gen talámico. [44] En el pez cebra , se demostró que la expresión de dos genes SHH, SHH-a y SHH-b (anteriormente descritos como twhh) marcan el territorio MDO, y que la señalización de SHH es suficiente para la diferenciación molecular tanto del pretálamo como del pretálamo. el tálamo, pero no es necesario para su mantenimiento y la señalización SHH desde la placa MDO/alar es suficiente para la maduración del territorio pretalámico y talámico, mientras que las señales Shh ventrales son prescindibles. [45]
La exposición a SHH conduce a la diferenciación de las neuronas talámicas. La señalización SHH del MDO induce una onda de expresión de posterior a anterior del gen proneural Neurogenin1 en la parte principal (caudal) del tálamo y Ascl1 (anteriormente Mash1) en la franja estrecha restante de células talámicas rostrales inmediatamente adyacentes al MDO. y en el pretálamo. [46] [47]
Esta zonación de la expresión génica proneural conduce a la diferenciación de las neuronas de relevo glutamatérgicas de los precursores de Neurogenin1+ y de las neuronas inhibidoras GABAérgicas de los precursores de Ascl1+. En los peces, la selección de estos destinos alternativos de neurotransmisores está controlada por la expresión dinámica de Her6, el homólogo de HES1 . La expresión de este factor de transcripción bHLH similar a un pelo , que reprime la neurogenina pero es necesario para Ascl1, se pierde progresivamente en el tálamo caudal pero se mantiene en el pretálamo y en la franja de células talámicas rostrales. Además, estudios en pollos y ratones han demostrado que el bloqueo de la vía Shh conduce a la ausencia del tálamo rostral y a una disminución sustancial del tálamo caudal. El tálamo rostral dará lugar al núcleo reticular principalmente por el cual el tálamo caudal formará el tálamo de relevo y se subdividirá en los núcleos talámicos . [36]
En los seres humanos, se ha demostrado que una variación genética común en la región promotora del transportador de serotonina (el alelo largo y corto SERT: 5-HTTLPR ) afecta el desarrollo de varias regiones del tálamo en adultos. Las personas que heredan dos alelos cortos (SERT-ss) tienen más neuronas y un mayor volumen en las regiones pulvinar y posiblemente límbicas del tálamo. El agrandamiento del tálamo proporciona una base anatómica de por qué las personas que heredan dos alelos SERT-ss son más vulnerables a la depresión mayor , el trastorno de estrés postraumático y el suicidio. [48]
Un tálamo dañado por un derrame cerebral puede provocar el síndrome de dolor talámico , [49] que implica una sensación de ardor o dolor unilateral a menudo acompañada de cambios de humor . La isquemia bilateral del área irrigada por la arteria paramediana puede causar problemas graves, incluido mutismo acinético , y estar acompañada de problemas oculomotores . Un concepto relacionado es la disritmia talamocortical . La oclusión de la arteria de Percheron puede provocar un infarto del tálamo bilateral.
El síndrome de Korsakoff alcohólico surge de un daño en el cuerpo mamilar , el fascículo mamilotalámico o el tálamo. [50] [51]
El insomnio familiar fatal es una enfermedad priónica hereditaria en la que se produce una degeneración del tálamo, haciendo que el paciente vaya perdiendo paulatinamente la capacidad de dormir y progresando hasta un estado de insomnio total , que invariablemente conduce a la muerte. Por el contrario, el daño al tálamo puede provocar coma.
La atrofia del tálamo es un indicador de EM . [52] [53]
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