El isotálamo es una división utilizada por algunos investigadores para describir el tálamo . [1]
El isotálamo constituye el 90% o más del tálamo, y a pesar de la variedad de funciones que cumple, sigue un esquema de organización simple. Las neuronas que lo constituyen pertenecen a dos géneros neuronales diferentes. El primero corresponde a las neuronas talamocorticales (o principales). Tienen una morfología "en penacho" (o radiada), ya que su arborización dendrítica está formada por ramas distales dendríticas rectas que parten de tallos cortos y gruesos. El número de ramas y el diámetro de la arborización están vinculados al sistema específico del que forman parte, y a la especie animal. Tienen la propiedad bastante rara de no tener colaterales axónicas iniciales , lo que implica que una neurona talamocortical emisora no envía información a su vecina. Envían proyecciones glutamatérgicas de largo alcance a la corteza cerebral donde terminan de forma electiva a nivel de la capa IV (o alrededor). El otro género está formado por "microneuronas". Estas tienen dendritas cortas y delgadas y axones cortos y, por lo tanto, pertenecen a neuronas de circuitos locales. Su porcentaje en comparación con las neuronas talamocorticales varía entre especies y aumenta considerablemente con la evolución. Sus partes axónicas cortas contactan con neuronas talamocorticales u otras neuronas de circuitos locales. Su neurotransmisor es GABA . Las dendritas de los dos géneros constituyentes reciben sinapsis de una variedad de axones aferentes. La conexión de regreso a las neuronas talamocorticales crea "tríadas" que modulan la salida talamocortical. Una aferencia subcortical proviene del peritálamo (núcleo reticulado). Este recibe ramas axónicas de neuronas talamocorticales. Sus aferencias también son GABAérgicas. El número de neuronas peritalámicas disminuye fuertemente en la evolución en oposición al gran aumento de microneuronas (Arcelli et al. 1997). [2] Hasta cierto punto, el peritálamo juega un papel en el circuito local. La conexión tortuosa con las neuronas corticotalámicas participa en la elaboración de los ritmos talámicos.
Las diferentes modalidades funcionales representadas en el tálamo están segregadas en regiones anatómicas específicas, diferenciadas por los sistemas cerebrales de donde reciben sus proyecciones aferentes. Hay más axones corticotalámicos que talamocorticales. Las terminaciones corticotalámicas son de dos clases. La proyección "clásica" emana de la capa VI de la corteza, los axones son delgados y tienen una trayectoria larga, casi recta, a través del tálamo, no respetando bordes intratalámicos. Emiten solo colaterales perpendiculares cortas, la arborización forma un cilindro delgado (Globus y Scheibel). Sus sinapsis terminales son glutamatérgicas . El segundo tipo de axones corticotalámicos es el tipo II de Rockland (1994). [3] Este emana de células piramidales de mayor tamaño y es mucho más grueso. Su terminación es pequeña, densa y globular. Sus sinapsis se localizan cerca del soma de la neurona talámica, formando a menudo el centro de los complejos glomerulares. El isotálamo cumple la función de transformar y distribuir la información "pretalámica" a la corteza.
Las partes talámicas delimitadas por los elementos lamelares y celulares "limitantes", según el sistema fundador de Burdach (1822), [4] constituyeron los núcleos talámicos clásicos. Estos se han subdividido posteriormente. El simposio de Lovaina (en Dewulf, 1971) [5] recomendó llamar a las subdivisiones clásicas " región ". Una región puede estar formada por uno o varios núcleos. Estos pueden tener una (o varias) partes, si existe una coaferencia particular, por ejemplo.
La región separada por la lámina superior es la región anterior (A). La región separada medialmente por la lámina medial es la región lateral (L). Casi separados de la masa talámica están los cuerpos geniculados (G). El isotálamo restante está formado por la región medial (M, medial a la lámina medial) y posteriormente, sin separación completa en el hombre, por la región posterior o pulvinar (Pu). Los dos últimos representan un enorme conjunto medioposterior. La separación clásica en núcleos de relevo , que reciben aferencias subcorticales "específicas" o núcleos de asociación , que no lo harían, no pueden mantenerse como absolutos. La región lateral y los cuerpos geniculados reciben de hecho fuertes aferencias "específicas" inferiores y pueden considerarse como la parte "sensoriomotora" del tálamo. El conjunto medioposterior, en la mayor parte de su volumen, no recibe aferencias subcorticales y abundantes aferencias de la corteza "asociativa", pero en algunas partes, esencialmente ventrales, sí recibe aferencias subcorticales, como la tectal, la espinotalámica o la amigdalar. La región anterior recibe una aferencia particular que no es enteramente subcortical (directa o indirectamente del subículo).
Las regiones talámicas pueden ser funcionalmente heterogéneas. Los elementos de la región lateral se han dividido con frecuencia en núcleos ventrales y dorsales (de hecho, llamados laterales). Esta subdivisión ya no es válida. La citoarquitectónica ha fracasado en parte. Lo que diferencia las partes anatomofuncionales son los principales sistemas aferentes presentes en el tálamo como partes terminales de los axones y las arborizaciones axónicas. Los análisis tridimensionales de la distribución de todas las terminaciones axónicas que provienen de la misma fuente muestran que ocupan juntas un espacio propio en el tálamo, que se denomina territorio. Dicho territorio principal no se mezcla ni se superpone en los primates con territorios vecinos (Percheron et al. 1998). Esto es lo que hizo posible una partición sólida del tálamo. Estos territorios pueden cubrir uno o varios núcleos. Los análisis de la geometría tridimensional de los principales territorios aferentes en macacos han demostrado que un elemento dorsal en secciones transversales es simplemente la parte posterior del territorio precedente. No existen, pues, "núcleos dorsales". Ésta es una de las razones por las que la nomenclatura elegida por la Nomina anatomica y la Terminologia Anatomica (1998) [6] es poco aplicable. La evolución del tálamo sigue a la de la corteza y existen diferencias, incluso entre primates (monos del nuevo mundo y del viejo mundo; del viejo mundo y humanos), lo que significa que no es fácil alcanzar una nomenclatura universal válida para todas las especies.
La región superior comprende dos elementos que estuvieron vinculados durante mucho tiempo y que luego se separaron erróneamente: el núcleo anterior y el núcleo superficial o superior (anteriormente núcleo lateralis dorsalis). El núcleo anterior, dividido en varias entidades en las especies no humanas, es indiviso en el hombre. Los dos núcleos, anterior y superficial, están separados de las regiones lateral y medial por la lámina superior y están rodeados en todas partes por una cápsula de sustancia blanca, incluida la lámina terminalis. El segundo núcleo (superficialis o superior) es posterior y sucesor del primero. Los dos están constituidos de la misma manera. La principal diferencia es su modo de aferencia. Ambos reciben información del subículo del hipocampo, pero en un caso indirectamente y en el otro directamente. Los axones eferentes del subículo siguen el fórnix . En la parte anterior del fórnix, parte de ellos bajan al cuerpo mamilar . Las neuronas de los cuerpos mamilares dan axones que forman el tracto mamilo-talámico grueso y denso (de Vicq d'Azyr ), que termina en el núcleo anterior. Otra parte de los axones subiculares no termina en el cuerpo mamilar ya que, a nivel del foramen de Monro, giran posteriormente. Algunos de ellos terminan en el núcleo anterior pero una gran cantidad terminan en el núcleo superficial. El objetivo selectivo de los axones eferentes del núcleo anterior es la corteza cingulada anterior , el del núcleo superficial es la cingulada posterior, con cierta superposición. Los axones de estas partes de la corteza cingulada, unidos a través del cíngulo grande (haz longitudinal ubicado en la base de la corteza cingulada), regresan al giro parahipocampal . Este circuito denominado circuito de Papez (1937) [7] fue dicho por su autor como el sustrato de la emoción. Se han hecho muchas otras elaboraciones (entre ellas, la del « sistema límbico »). El circuito de Papez no era, en realidad, cerrado (a nivel del hipocampo). Además, el segundo núcleo, el superficial, que no se ha tenido en cuenta, tiene conexiones similares y participa en otros circuitos cerrados o vinculados. El efecto más conocido de la lesión de los cuerpos mamilares, del haz mamilotámico y del fórnix, si es bilateral, es una amnesia particular (anterógrada) (síndrome de Korsakoff).
El núcleo dorsal medial corresponde a la parte que se encuentra medial a la lámina medial. En la parte anterior de la lámina, la parte celular intralaminar oral forma un límite claro. Esto no es más cierto en la parte posterior con el pulvinar. Debido a su constitución y conexión, los dos constituyen un conjunto común que corresponde a la mayor masa del tálamo humano. En los primates no humanos, el núcleo medial (a menudo llamado dorsomediano) se subdivide en varios subnúcleos. Se admite que esto ya no es así en los humanos, lo que dificulta la comparación incluso con los monos del viejo mundo. Algunas aferencias subcorticales están documentadas en macacos (amígdalas, tectales). No hay argumentos a favor de su existencia en humanos. La mayoría de las aferencias provienen de la corteza, correspondidas por eferencias corticotalámicas. En los macacos, se decía que la distribución espacial de la conexión era "circunferencial", y que las áreas corticales mediales estaban conectadas con las partes mediales del núcleo y las dorsales laterales con las dorsales laterales. [8] Esto también es cierto en los humanos. La fuerte interrelación entre el núcleo medial y la corteza frontal se conoce desde hace mucho tiempo. Las lobotomías tenían como objetivo cortar esta conexión. Sin embargo, existen otras conexiones mediocorticales: con la corteza cingulada, la corteza insular y también con la corteza premotora.
Pulvinar significa almohada en latín. Constituye el polo posterior del tálamo y su borde posterior es, en efecto, liso. Anteriormente, sólo existe un límite incompleto con el núcleo medial. De hecho, ambos tienen conexiones comunes, tanto tálamo-corticales como corticotalámicas. Este es el caso, por ejemplo, de la corteza frontal . Las subdivisiones habituales no encajan con la distribución de las aferencias corticales. Es frecuente encontrar la descripción de un "núcleo lateral posterior ( LP). Este es simplemente una parte del pulvinar que pasa sobre la región lateral y da en cortes transversales la imagen de una subdivisión ventral y otra dorsal (o lateral). Los cortes sagitales muestran que el conjunto pulvinar (LP) es una entidad única curvada. El conjunto recibe en el mismo las aferencias casi idénticas. Una parte medial principal recibe islas planas de terminaciones axónicas de la corteza frontal, parietal, temporal y preoccipital. Sólo una parte del pulvinar es particular, el pulvinar intergeniculado o inferior, que recibe aferencias tectales y que tiene un mapa visotópico.
En la parte posteroinferior del tálamo hay un lugar que plantea problemas no resueltos. Se trata de un lugar de terminación de las arborizaciones axónicas terminales espinotalámicas. El tracto espinotalámico termina en tres "elementos laterales", el VCP, el VCO y el VIm. En segundo lugar, termina, cerca de estos, en elementos intralaminares-limitantes. El tercer lugar de terminación, la formación basal (no un núcleo clásico, en un lugar que se atribuyó al pulvinar inferior), es particular sólo en un lugar llamado núcleo basal nodal que algunos afirmaban que era el único relevo de los mensajes de dolor de la capa I de la médula espinal. Se ha demostrado que este lugar envía axones a la ínsula . De hecho, el VCP también transmite estímulos dolorosos.
Está formada por los dos "cuerpos geniculados" (cuerpos en forma de rodilla) que se encuentran ventralmente en la superficie del tálamo, debajo del pulvinar. Son "relevos" de funciones muy específicas: audición para el primero y visión para el segundo. Se diferencian tempranamente en la ontogénesis y se separan totalmente, para el lateral o parcialmente, para el medial, de la masa talámica. Sin embargo, son elementos isotalámicos especializados pero auténticos.
El núcleo geniculado medial recibe axones de los axones auditivos. Desde la cóclea, la información auditiva periférica va al núcleo coclear. Desde allí, a través del nervio coclear, los axones llegan al complejo olivar superior de ambos lados. Los axones de allí constituyen el lemnisco lateral que termina en el colículo inferior . Los axones del colículo inferior constituyen el braquio del colículo inferior y terminan en el geniculado medial. Los axones talamocorticales del núcleo geniculado medial terminan en la corteza auditiva primaria ubicada en el centro del plano temporal superior. Véase sistema auditivo .
El núcleo geniculado lateral está formado por diferentes estratos celulares separados por láminas, paralelas a la superficie. Los estratos 1 y 2, los más ventrales, son magnocelulares. Los demás son mediocelulares. Desde la retina, los axones de los nervios ópticos van directamente a los núcleos geniculados. El componente nasal de los nervios ópticos (los axones que salen del campo nasal de la retina de ambos lados) se cruza en el quiasma . Los axones del campo temporal no se cruzan. Esto es muy importante en neurología clínica. Después del quiasma, los axones forman los tractos visuales girando alrededor de los pedúnculos y llegando a la parte anterior polar del núcleo geniculado. Los axones retinianos provenientes de la retina contralateral terminan en los estratos 1, 4 y 6. Los provenientes de la retina ipsilateral terminan en los estratos 2, 3 y 5. Los axones provenientes del núcleo geniculado lateral, a través de la radiación óptica, terminan en la corteza visual primaria alrededor de la fisura calcarina. Ver sistema visual .
Corresponde a la parte del isótalamo situada lateralmente a la lámina medial y delante del pulvinar (el noyau externe de Dejerine según Burdach). Recibe aferencias infratalámicas abundantes y diversas. Algunos sistemas aferentes principales ocupan una porción particular en la región lateral. Varios "territorios principales" están separados espacialmente. Esto permite subdivisiones funcionalmente significativas. Otros sistemas aferentes pueden terminar en uno u otro territorio principal con el que son coterritorios. Aún otros pueden terminar en varios territorios principales. La descripción topográfica de los territorios se realizó mediante experimentos en monos. Esto demostró que no son núcleos dorsales. Lo que se creía que era dorsal era simplemente la extensión posterior del territorio más anterior. Esto dificulta el seguimiento de la Terminologia anatomica (1998). Para seguir el uso común, los núcleos laterales se denominan "ventrales". Hoy es posible transferir los datos obtenidos experimentalmente en monos al cerebro humano mediante inmunotinción. La secuencia descrita por C. Vogt (1909) [9] es válida. Partiendo de caudal se puede describir el territorio lemniscal, formado por dos componentes cutáneo o táctil y profundo (musculoarticular), el territorio cerebeloso formado también por dos núcleos, el territorio pálido y el territorio nigral.
Ligado al VCM en el núcleo arqueado clásico (heterogéneo en realidad), posee neuronas de tipo propio. Además, no recibe aferencia lemniscal y por lo tanto no forma parte del VC. Recibe axones del núcleo del tracto solitario. Sus neuronas talamocorticales envían axones al área gustativa primaria ubicada en el opérculo de la ínsula .
Los núcleos correspondientes al territorio lemniscal se denominan VP. La parte táctil núcleo ventralis posterior caudalis VPC es la parte posterior de la región lateral, delante del pulvinar. Es la adición de un núcleo lateral VPL y de la parte superior del núcleo arqueado clásico VPM. VPC recibe axones de los núcleos de la columna dorsal situados en la parte inferior del bulbo raquídeo: el núcleo gracilis (Goll) medial y el núcleo cuneatus (Burdach) lateral. A partir de estos núcleos, los axones se dirigen hacia ventral y se decusan (hacia el otro lado) siempre en el bulbo raquídeo formando la "decusación lemniscal". Los axones de los dos lados forman el lemnisco medial grueso cerca de la línea media. Más arriba, se separa para alcanzar el borde inferior de los dos VPC. En este núcleo, los axones terminan formando láminas y un mapa somatotópico . Los axones que transmiten información desde la pierna son los más laterales y los más dorsales. Los que transmiten información desde la boca y la lengua son los más mediales y ventrales (en VPM). Las arborizaciones axónicas son más bien pequeñas y muy densas. El mediador del sistema del lemnisco es el glutamato. Los axones talamocorticales del VPC envían sus axones al área somatosensorial primaria (áreas 3b y 1) donde también hay un mapa somatotópico claro.
Dentro del núcleo somestésico, los mapas fisiológicos, incluso en humanos, han encontrado una separación espacial entre la representación de los estímulos táctiles y profundos. Friedman y Jones (1986) [10] designaron la región profunda como "capa" en oposición al "núcleo" táctil. Kaas et al. (1986) [11] inicialmente conservaron un VPO y un VPS. El actual núcleo ventralis posterior oralis VPO es la adición de los dos. Este, formado por neuronas muy grandes, las más grandes del tálamo, se encuentra por delante y por encima del VPC. Recibe axones del núcleo cuneiforme accesorio del bulbo raquídeo. Los axones de este núcleo transmiten información de músculos, tendones y articulaciones. Se decusan y participan en la formación del lemnisco medial. El VPO que recibe información "profunda" tiene aproximadamente el mismo mapa somatotópico que el táctil. Las neuronas talamocorticales del VPO envían sus axones al área fúndica 3a (en la profundidad del surco de Rolando) y al área parietal 5.
El núcleo ventralis intermedius recibe a través del brachium conjunctivum axones de todos los núcleos cerebelosos, más particularmente del núcleo dentado (Percheron, 1977, [12] Asanuma et al. 1983). El mediador es el glutamato. En los primates, el núcleo dentado se subdivide en dos núcleos: uno anterior y otro posteroventral, el primero "motor" y el otro no (Dum y Strick, 2002). El VIm está de hecho formado por dos partes, una ventrolateral (VImL) y otra dorsomediana (VImM). El VImL (el VIm de los neurocirujanos) recibe de forma electiva información sensoriomotora. El VImL también recibe axones del vestíbulo y del tracto espinotalámico. Está organizado según un mapa somatotópico groseramente análogo al del VPC. El objetivo cortical de las neuronas talamocorticales del VImL es principalmente la corteza motora primaria (prerolándica) (Schell y Strick, 1984, [13] Orioli y Strick, 1989 [14] ). El VImM recibe principalmente información "asociativa" de la corteza dentada, además de información tectal y espinotalámica. Está organizado según otro mapa, más laxo que el del VImL. Sus neuronas talamocorticales envían sus axones a la corteza premotora y a la parietal. Como no se distinguió claramente, hay datos fisiológicos pobres.
A partir de los cercopithecidae, las dos fuentes del sistema de ganglios basales, el pálido medial y la nigra, tienen territorios talámicos distintos y espacialmente separados. El territorio pálido llega en la evolución como una adición lateral al nigal [ verificar ortografía ] VA, formando un nuevo núcleo individualizado con otro nombre: el núcleo ventralis oralis, VO. Por el contrario, ya no hay VM (que recibe aferencias convergentes en roedores y carnívoros). VO recibe sus axones aferentes pálidos del pálido medial . La trayectoria de los axones aferentes pálidos es compleja. Los axones forman primero el asa lenticular y el fascículo lenticular que colocan los axones en el borde medial del pálido. Desde allí, los axones cruzan la cápsula interna como el sistema de peine. Los axones llegan al borde lateral del núcleo subtalámico. Pasan por encima del campo H2 de Forel (1877) luego giran hacia abajo en H y suben repentinamente en H1 en dirección al borde inferior del tálamo. La distribución de axones pálidos dentro del territorio es amplia con "racimos" terminales (Arrechi-Bouchhioua et al. 1996,1997, [15] [16] Parent y Parent, 2004). [17] Esto ofrece pocas posibilidades de una buena organización somatotópica. El territorio está teñido para calbindina. El mediador de la conexión pálido-talámica es el inhibidor GABA. Las neuronas talamocorticales envían sus axones al área motora suplementaria (AMS), preSMA, la premotora dorsal y medial y en menor medida a la corteza motora.
Las aferencias nigrales proceden de la pars reticulata de la sustancia negra. Los axones no constituyen un haz visible. Se sitúan medialmente al pálido y ascienden casi verticalmente. Una parte del territorio es posterior e inferior y asciende hasta el polo anterior del complejo central. Esta parte, a veces denominada VM, es simplemente la continuación posterior del territorio nigral. En efecto, ya no hay VM en los primates superiores, donde los territorios pálido y nigral están separados en todas partes. En todo el territorio, los axones se expanden ampliamente (François et al., 2002) [18], lo que no permite un mapa preciso, lo que se confirma por la fisiología (Wichemann y Kliem, 2004). El VA está atravesado por el haz mamilotalámico. El mediador de la conexión nigrotalámica es, como en el caso del pálido-talámico, el inhibidor GABA. Además de la nigral, la VA recibe axones amigdalares y tectales ( colículo superior ). Los axones talamocorticales van a la corteza frontal, la corteza cingulada, la corteza premotora y los campos oculomotores FEF y SEF. Es importante destacar la necesidad de ahora en adelante de distinguir claramente los territorios de la VO pálida y de la VA nigral. El hecho de que no conduzcan a las mismas áreas y sistemas corticales es solo una razón para esto. La fisiología de los dos territorios también es diferente (van Donkelaar et al., 1999).
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