El circuito de Papez / p eɪ p z / , [1] [2] [ ¿fuente no confiable? ] [3] o circuito límbico medial , es un circuito neuronal para el control de la expresión emocional. En 1937, James Papez propuso que el circuito que conecta el hipotálamo con el lóbulo límbico era la base de las experiencias emocionales. Paul D. MacLean reconceptualizó la propuesta de Papez y acuñó el término sistema límbico . MacLean redefinió el circuito como el "cerebro visceral" que consistía en el lóbulo límbico y sus principales conexiones en el prosencéfalo : hipotálamo , amígdala y tabique . Con el tiempo, el concepto de un circuito del prosencéfalo para el control de la expresión emocional se ha modificado para incluir la corteza prefrontal .
El circuito de Papez involucra varias estructuras del cerebro. Comienza y termina en el hipocampo (o formación hipocampal). La disección de las fibras indica que el tamaño promedio del circuito es de 350 milímetros. El circuito de Papez pasa por las siguientes vías neuronales:
Una fotografía de la vista medial inferior del cerebro disecado muestra claramente la disposición del circuito de Papez. Debido a la ubicación de las estructuras en el circuito, la forma resultante es la de un limbo. Esto es lo que llevó a MacLean a llamar al circuito sistema límbico cuando más tarde lo modificó.
Diversos estudios indican que el circuito de Papez está muy influenciado por el cerebelo y que quizás el hipocampo no sea el punto de partida del circuito. Anatómicamente, esto tendría sentido, ya que el cerebelo está conectado al circuito con muchas fibras finas y haces de fibras. Las lesiones químicas en el cerebelo parecen tener un efecto inhibidor sobre el circuito. Los estudios de comportamiento animal muestran que la estimulación eléctrica del cerebelo anterior puede provocar excitación, ataques depredadores y respuestas de alimentación, todas las cuales se consideran expresiones de emoción. En general, estos estudios proporcionan evidencia de que el cerebelo también puede estar incluido en un sistema emocional del cerebro. [5]
En los últimos años, se ha revelado la existencia de múltiples conexiones adicionales de fibras límbicas mediante técnicas de resonancia magnética ponderadas por difusión . La conectividad de fibras equivalente de todas estas vías se ha documentado mediante estudios de disección en primates. Algunos de estos tractos de fibras incluyen el tracto amigdalofugal, el tracto amigdalotalámico, la estría terminal, el tracto tálamo-hipotalámico dorsal, los tractos cerebelo-hipotalámicos y el tracto parieto-occipito-hipotalámico. [6]
Basándose en el experimento de Papez con la agresión en ratas y otros estudios, inicialmente se creyó que el circuito estaba relacionado con la emoción. El circuito conecta el hipotálamo y la corteza y actúa como el sistema emocional del cerebro. "La corteza cingulada se proyecta al hipocampo, y el hipocampo se proyecta al hipotálamo a través del haz de axones llamado fórnix. Los efectos hipotalámicos llegan a la corteza a través de un relé en los núcleos talámicos anteriores". [7]
Sin embargo, a lo largo de los años no se han obtenido más pruebas del papel del circuito en las emociones. Ahora se cree que la amígdala desempeña un papel clave en las emociones, una estructura que no formaba parte del circuito de Papez hasta 1952, cuando MacLean la incluyó en la versión modificada del circuito, el sistema límbico.
En los últimos años se han realizado muchos experimentos que involucran estructuras del circuito de Papez. Además, muchos casos en los que se han dañado estructuras del circuito de Papez muestran cambios que indican su función real.
Las ondas theta se utilizan para medir la actividad principalmente en el hipocampo, pero también se pueden utilizar para medir otras regiones cerebrales. Se ha observado una fuerte sincronización de las ondas theta en el hipocampo y el tálamo ventral anterior. Aunque las ondas theta entre el hipocampo y las regiones dorsal anterior y medial anterior del tálamo no mostraron sincronización, los científicos han visto un marcado aumento en las tasas de activación de las neuronas en las regiones cerebrales. [8] En general, según la experimentación con ondas theta, se ha demostrado que algunos componentes del circuito de Papez tienen una conexión y trabajan juntos. Además, se cree que las ondas theta están vinculadas al aprendizaje y la memoria. En consecuencia, muchos científicos creen que el circuito de Papez está relacionado con la memoria debido a los experimentos con ondas theta. Algunos científicos lo han reducido a la memoria específicamente espacial y episódica . [9] [10]
El daño al tracto mamilotalámico, al núcleo ventral anterior y al núcleo ventral lateral puede provocar deterioro de la memoria y del lenguaje. [11] La amnesia puede ser el resultado de la desconexión de los cuerpos mamilares del circuito de Papez. [12]
El fórnix es un conjunto de vías nerviosas formadas por materia blanca. Es fundamental para el funcionamiento cognitivo normal. Una lesión del fórnix puede provocar amnesia. [13]
La enfermedad de Alzheimer es una enfermedad neurodegenerativa común y una forma de demencia. Deja a los pacientes incapaces o incapaces de aprender nueva información. Por lo general, tienen dificultades para recordar los nombres de personas, objetos, etc. La degeneración u otros problemas neuronales debidos a esta enfermedad ocurren comúnmente en partes del circuito de Papez. Ya se sabe que los problemas con la memoria episódica están relacionados con tumores o daños en el circuito de Papez. Las estructuras específicas del circuito de Papez vinculadas con la memoria episódica son el hipocampo y otras estructuras del lóbulo temporal medial. Como resultado de estos efectos adversos sobre la memoria episódica, el daño al circuito de Papez no solo puede indicar o predecir la amnesia sino también la enfermedad de Alzheimer en un paciente. [14]
La enfermedad de Parkinson es causada por la degeneración de la sustancia negra en el mesencéfalo . También puede haber daño a las estructuras del circuito de Papez en esta enfermedad. Por lo general, la enfermedad de Parkinson se correlaciona con el agotamiento de dopamina en los ganglios basales. [15]
La demencia semántica es un trastorno degenerativo poco frecuente que presenta defectos en todas las funciones de la memoria semántica, incluida la denominación, la comprensión de palabras individuales y el empobrecimiento del conocimiento general, con una relativa conservación de otros componentes del habla, las habilidades de resolución de problemas perceptuales y no verbales y la memoria episódica. Esto puede ocurrir debido a un daño en los cuerpos mamilares, el núcleo ventral anterior y el núcleo ventral lateral que ha provocado una alteración del lenguaje en investigaciones anteriores. [11]
El síndrome de Korsakoff alcohólico se produce cuando un paciente alcohólico crónico sufre de mala nutrición y desarrolla específicamente una deficiencia de tiamina . Por lo general, con esta enfermedad, hay anomalías generalizadas en los circuitos de Papez y frontocerebeloso. [16] Los cuerpos mamilares son una parte importante del circuito de Papez. Si hay daño, como pérdida de neuronas y/o mielinización , en los cuerpos mamilares, el circuito de Papez puede verse gravemente afectado. Habrá una interrupción en las partes de conexión del sistema. Como resultado, la capacidad de aprender nueva información o de recuperar recuerdos adquiridos recientemente se reduce significativamente o se pierde.
La amnesia global transitoria es un trastorno muy poco frecuente y no se sabe mucho sobre él. Los pacientes desarrollan de forma aguda un trastorno selectivo de la memoria episódica, en el que pierden entre varias y 48 horas de información previamente aprendida y son incapaces de aprender nueva información. Se cree que el daño al hipocampo y a otras estructuras del lóbulo medial en el circuito de Papez es la causa de la pérdida o reducción de la memoria episódica. [10] [15]
En 1907/1908, el neuropatólogo bávaro Christfried Jakob descubrió el cerebro visceral. Hasta la fecha, Jakob tenía la "... primera interpretación del cerebro límbico o 'interno' como un mecanismo viscero-emocional...". Rastreó las estructuras del sistema basándose en experimentos de degeneración en simios y perros, así como en enfermedades neurodegenerativas en humanos. [17]
Sin embargo, no fue hasta 1937 cuando James Papez estudió este sistema en detalle que se hizo famoso. Papez había estado estudiando casos de rabia , que es una enfermedad que causa altos niveles de agresión. Notó que esta agresión aumentada se correlacionaba con daño al hipocampo . [18] Teóricamente, esto tenía sentido para Papez, quien afirmó que el hipocampo es responsable de la expresión de la emoción debido a su conexión con el sistema nervioso autónomo . También notó que en otros casos, ciertos estímulos (gusto, olfato, dolor, etc.) causarían fuertes respuestas emocionales. Estos estímulos activaban no solo el hipocampo sino también otras estructuras cerebrales. Teorizó que estas estructuras cerebrales trabajaban juntas como el centro de control emocional en el cerebro y, en consecuencia, fundó el circuito de Papez. [19] Debido a estos estudios, Papez creía firmemente que el circuito era el control cortical de la emoción.
Por la misma época, Paul D. MacLean también estaba interesado en el circuito de Papez. Había leído la investigación de Paul Broca que indicaba que el lóbulo límbico que rodea el tronco encefálico es una estructura presente en todos los mamíferos. El artículo de Papez sobre el circuito emocional que involucraba la conexión entre el hipotálamo y el lóbulo límbico impulsó a MacLean a aprender más. Visitó a Papez en la Universidad de Cornell, tras lo cual propuso una versión modificada del circuito de Papez en 1952, haciendo hincapié no solo en el hipocampo, sino también en la amígdala y el tabique . [20]
El hipocampo, la amígdala y el tabique forman el rinencéfalo (porción frontotemporal del cerebro) o, como lo denominó Jakob, el cerebro visceral. Juntos, el lóbulo límbico y el cerebro visceral forman el sistema límbico. MacLean creía que la inclusión del cerebro visceral en el sistema límbico explicaba la información sensorial externa asociada con las experiencias emocionales subjetivas. Dado que el sistema límbico consta de estructuras evolutivamente primitivas que impiden su interpretación verbal, el cerebro visceral explica las entradas sensoriales externas visuales, auditivas, olfativas y de otro tipo que están asociadas con las emociones. [20]
Recientemente, se han realizado muchos estudios para analizar la anatomía y la función del circuito de Papez. Muchos científicos han encontrado pruebas de que el circuito está relacionado con la memoria y la emoción. Se cree que el sistema límbico, la versión modificada del circuito propuesto por MacLean, está involucrado en las mismas funciones, así como en la conducta, la motivación y el olfato. [21]