El subfilo Chelicerata (del neolatín , del francés chélicère , del griego antiguo χηλή ( khēlḗ ) 'garra, chela ' y κέρας ( kéras ) 'cuerno') [1] constituye una de las principales subdivisiones del filo Arthropoda . Los quelicerados incluyen las arañas marinas , los cangrejos herradura y los arácnidos (incluidos opiliones , escorpiones , arañas , solífugos , garrapatas y ácaros , entre muchos otros), así como una serie de linajes extintos, como los euriptéridos (escorpiones marinos) y los chasmataspídidos .
Los quelicerados se separaron de los mandibulatos a mediados del Cámbrico , como lo evidencian los quelicerados del grupo troncal como Habeliida y Mollisonia presentes en esta época. [2] Las especies marinas supervivientes incluyen las cuatro especies de xifosuranos (cangrejos herradura) y posiblemente las 1.300 especies de picnogónidos (arañas marinas), si estos últimos son de hecho quelicerados. Por otro lado, hay más de 77.000 especies bien identificadas de quelicerados que respiran aire, y puede haber alrededor de 500.000 especies sin identificar.
Como todos los artrópodos , los quelicerados tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todas cubiertas por una cutícula hecha de quitina y proteínas . El plan corporal de los quelicerados consta de dos tagmas , el prosoma y el opistosoma , excepto que los ácaros han perdido una división visible entre estas secciones. Los quelíceros , que dan nombre al grupo, son los únicos apéndices que aparecen antes de la boca. En la mayoría de los subgrupos, son pinzas modestas utilizadas para alimentarse. Sin embargo, los quelíceros de las arañas forman colmillos que la mayoría de las especies utilizan para inyectar veneno a las presas. El grupo tiene el sistema circulatorio abierto típico de los artrópodos, en el que un corazón en forma de tubo bombea sangre a través del hemocele , que es la principal cavidad corporal. Los quelicerados marinos tienen branquias, mientras que las formas que respiran aire generalmente tienen pulmones en forma de libro y tráqueas . En general, los ganglios del sistema nervioso central de los quelicerados actuales se fusionan en grandes masas en el cefalotórax, pero existen amplias variaciones y esta fusión es muy limitada en las Mesothelae , que se consideran el grupo de arañas más antiguo y basal. La mayoría de los quelicerados dependen de cerdas modificadas para el tacto y para obtener información sobre vibraciones, corrientes de aire y cambios químicos en su entorno. Las arañas cazadoras más activas también tienen una vista muy aguda.
Los quelicerados eran originalmente depredadores, pero el grupo se ha diversificado para utilizar todas las principales estrategias de alimentación: depredación, parasitismo , herbivoría , carroñeo y comer materia orgánica en descomposición . Aunque los opiliones pueden digerir alimentos sólidos, los intestinos de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechos para esto, y generalmente licúan su comida triturándola con sus quelíceros y pedipalpos e inundándola con enzimas digestivas . Para conservar agua, los quelicerados que respiran aire excretan desechos como sólidos que son eliminados de su sangre por los túbulos de Malpighi , estructuras que también evolucionaron de forma independiente en los insectos . [3]
Mientras que los cangrejos herradura marinos dependen de la fertilización externa , los quelicerados que respiran aire utilizan la fertilización interna, pero generalmente indirecta. Muchas especies utilizan elaborados rituales de cortejo para atraer a sus parejas. La mayoría pone huevos que eclosionan como lo que parecen adultos en miniatura, pero todos los escorpiones y algunas especies de ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que emergen las crías. En la mayoría de las especies de quelicerados, las crías tienen que valerse por sí mismas, pero en los escorpiones y algunas especies de arañas, las hembras protegen y alimentan a sus crías.
Los orígenes evolutivos de los quelicerados a partir de los primeros artrópodos han sido debatidos durante décadas. Aunque existe un acuerdo considerable sobre las relaciones entre la mayoría de los subgrupos de quelicerados, la inclusión de los picnogónidos en este taxón ha sido cuestionada, y la posición exacta de los escorpiones sigue siendo controvertida, aunque durante mucho tiempo se los consideró los arácnidos más basales. [4]
El veneno ha evolucionado tres veces en los quelicerados; arañas, escorpiones y pseudoescorpiones, o cuatro veces si se incluyen las secreciones hematófagas producidas por las garrapatas. Además, ha habido descripciones no documentadas de glándulas venenosas en Solifugae. [5] Se ha encontrado defensa química en escorpiones látigo , escorpiones látigo de cola corta , opiliones , ácaros escarabajo y arañas marinas . [6] [7] [8]
Aunque el veneno de algunas especies de arañas y escorpiones puede ser muy peligroso para los humanos, los investigadores médicos están investigando el uso de estos venenos para el tratamiento de trastornos que van desde el cáncer hasta la disfunción eréctil . La industria médica también utiliza la sangre de cangrejos herradura como prueba para detectar la presencia de bacterias contaminantes . Los ácaros pueden causar alergias en los humanos, transmitir varias enfermedades a los humanos y a su ganado y son plagas agrícolas graves .
Los quelicerados son artrópodos ya que tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todas cubiertas de una cutícula hecha de quitina y proteínas ; cabezas que se componen de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión ; un celoma muy reducido ; un hemocele por donde circula la sangre , impulsada por un corazón en forma de tubo. [9] Los cuerpos de los quelicerados constan de dos tagmas , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el anterior, llamado prosoma o cefalotórax , y el tagma posterior se llama opistosoma o abdomen . [ 12] Sin embargo, en los ácaros (ácaros y garrapatas) no hay una división visible entre estas secciones. [13]
El prosoma se forma en el embrión por fusión del somita ocular (denominado "acron" en la literatura anterior), que lleva los ojos y el labrum , [11] con seis segmentos postoculares (somitas 1 a 6), [10] que tienen todos apéndices pareados. Anteriormente se pensaba que los quelicerados habían perdido el somita 1 que llevaba antenas, [14] pero investigaciones posteriores revelan que se conserva y corresponde a un par de quelíceros o quelíforos, [15] pequeños apéndices que a menudo forman pinzas . El somita 2 tiene un par de pedipalpos que en la mayoría de los subgrupos realizan funciones sensoriales, mientras que los cuatro segmentos restantes del cefalotórax (somitas 4 a 6) tienen pares de patas. [10] En las formas basales, el somita ocular tiene un par de ojos compuestos a los lados y cuatro ocelos en forma de copa pigmentaria ("ojos pequeños") en el medio. [12] La boca está entre los somitas 1 y 2 (quelíceros y pedipalpos).
El opistosoma consta de trece segmentos o menos, puede o no terminar con un telson . [10] En algunos taxones como el escorpión y el euriptérido el opistosoma se divide en dos grupos, mesosoma y metasoma . [10] Los apéndices abdominales de los quelicerados modernos faltan o están muy modificados [12] – por ejemplo en las arañas los apéndices restantes forman hileras que extruyen seda , [16] mientras que los de los cangrejos herradura (Xiphosura) forman branquias . [17] [10]
Como todos los artrópodos, los cuerpos y apéndices de los quelicerados están cubiertos por una cutícula resistente compuesta principalmente de quitina y proteínas endurecidas químicamente. Como esta no puede estirarse, los animales deben mudar para crecer. En otras palabras, les crece una cutícula nueva, pero aún blanda, y luego se deshacen de la vieja y esperan a que la nueva se endurezca. Hasta que la nueva cutícula se endurezca, los animales están indefensos y casi inmovilizados. [18]
Los quelíceros y los pedipalpos son los dos pares de apéndices más cercanos a la boca; varían ampliamente en forma y función y la diferencia constante entre ellos es su posición en el embrión y las neuronas correspondientes: los quelíceros son deutocerebrales y surgen del somita 1, delante de la boca, mientras que los pedipalpos son tritocerebrales y surgen del somita 2, detrás de la boca. [12] [10] [11]
Los quelíceros ("cuernos de garra") que dan al subfilo su nombre normalmente constan de tres secciones, y la garra está formada por la tercera sección y una extensión rígida de la segunda. [12] [19] Sin embargo, las arañas tienen solo dos secciones, y la segunda forma un colmillo que se pliega detrás del primero cuando no está en uso. [16] Los tamaños relativos de los quelíceros varían ampliamente: los de algunos euriptéridos fósiles y los opiliones modernos forman grandes garras que se extienden por delante del cuerpo, [19] mientras que los escorpiones son pinzas diminutas que se utilizan para alimentarse y se proyectan solo ligeramente por delante de la cabeza. [20]
En los quelicerados basales, los pedipalpos no están especializados y son subiguales a los pares posteriores de patas para caminar. [10] Sin embargo, en las arañas marinas y los arácnidos, los pedipalpos están más o menos especializados para la función sensorial [12] o de captura de presas [10] ; por ejemplo, los escorpiones tienen pinzas [20] y las arañas macho tienen puntas bulbosas que actúan como jeringas para inyectar esperma en las aberturas reproductivas de las hembras durante el apareamiento. [16]
Como en todos los artrópodos, el cuerpo quelicerado tiene un celoma muy pequeño restringido a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. La cavidad corporal principal es un hemocele que recorre la mayor parte de la longitud del cuerpo y a través del cual fluye la sangre, impulsada por un corazón tubular que recoge la sangre de la parte posterior y la bombea hacia adelante. Aunque las arterias dirigen la sangre a partes específicas del cuerpo, tienen extremos abiertos en lugar de unirse directamente a las venas , y por lo tanto los quelicerados tienen sistemas circulatorios abiertos como es típico de los artrópodos. [22]
Estos dependen de los entornos de los subgrupos individuales. Los quelicerados terrestres modernos generalmente tienen pulmones en forma de libro , que entregan oxígeno y eliminan los gases residuales a través de la sangre, y tráqueas , que hacen lo mismo sin usar la sangre como sistema de transporte. [23] Los cangrejos herradura actuales son acuáticos y tienen branquias en forma de libro que se encuentran en un plano horizontal. Durante mucho tiempo se asumió que los euriptéridos extintos tenían branquias, pero la evidencia fósil era ambigua. Sin embargo, un fósil del euriptérido Onychopterella de 45 milímetros (1,8 pulgadas) de largo , del período Ordovícico tardío , tiene lo que parecen ser cuatro pares de branquias en forma de libro orientadas verticalmente cuya estructura interna es muy similar a la de los pulmones en forma de libro de los escorpiones. [24]
Los intestinos de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechos para tomar alimentos sólidos. [23] Todos los escorpiones y casi todas las arañas son depredadores que "preprocesan" los alimentos en cavidades preorales formadas por los quelíceros y las bases de los pedipalpos . [16] [20] Sin embargo, se conoce una especie de araña predominantemente herbívora , [25] y muchas complementan sus dietas con néctar y polen . [26] Muchos de los ácaros (garrapatas y ácaros) son parásitos chupadores de sangre , pero hay muchos subgrupos depredadores, herbívoros y carroñeros . Todos los ácaros tienen un conjunto de alimentación retráctil que consta de los quelíceros, los pedipalpos y partes del exoesqueleto , y que forma una cavidad preoral para preprocesar los alimentos. [13]
Los opiliones se encuentran entre la minoría de quelicerados vivos que pueden ingerir alimentos sólidos, y el grupo incluye depredadores, herbívoros y carroñeros. [27] Los cangrejos herradura también son capaces de procesar alimentos sólidos y utilizan un sistema de alimentación distintivo. Las pinzas en las puntas de sus patas agarran pequeños invertebrados y los pasan a un surco de alimento que va desde entre las patas más traseras hasta la boca, que está en la parte inferior de la cabeza y mira ligeramente hacia atrás. Las bases de las patas forman gnatobases dentadas que muelen el alimento y lo empujan hacia la boca. [17] Se cree que así es como se alimentaban los primeros artrópodos . [28]
Los cangrejos herradura convierten los desechos nitrogenados en amoníaco y lo desechan a través de sus branquias, y excretan otros desechos como heces a través del ano . También tienen nefridios ("pequeños riñones"), que extraen otros desechos para su excreción en forma de orina . [17] El amoníaco es tan tóxico que debe diluirse rápidamente con grandes cantidades de agua. [29] La mayoría de los quelicerados terrestres no pueden permitirse el lujo de utilizar tanta agua y, por lo tanto, convierten los desechos nitrogenados en otros productos químicos, que excretan como materia seca. La extracción se realiza mediante diversas combinaciones de nefridios y túbulos de Malpighi . Los túbulos filtran los desechos de la sangre y los vierten en el intestino posterior como sólidos, un sistema que ha evolucionado de forma independiente en los insectos y varios grupos de arácnidos . [23]
Los sistemas nerviosos de los quelicerados se basan en el modelo estándar de los artrópodos de un par de cordones nerviosos , cada uno con un ganglio por segmento, y un cerebro formado por la fusión de los ganglios justo detrás de la boca con los que están delante de ella. [30] Si se supone que los quelicerados pierden el primer segmento, que lleva las antenas en otros artrópodos, los cerebros de los quelicerados incluyen solo un par de ganglios preorales en lugar de dos. [12] Sin embargo, hay evidencia de que el primer segmento está realmente disponible y lleva los quelíceros. [31] [15]
Hay una notable pero variable tendencia hacia la fusión de otros ganglios en el cerebro. Los cerebros de los cangrejos herradura incluyen todos los ganglios del prosoma más los de los dos primeros segmentos opistosomales, mientras que los otros segmentos opistosomales conservan pares separados de ganglios. [17] En la mayoría de los arácnidos vivos , excepto los escorpiones si son verdaderos arácnidos, todos los ganglios, incluidos los que normalmente estarían en el opistosoma, están fusionados en una sola masa en el prosoma y no hay ganglios en el opistosoma. [23] Sin embargo, en las Mesothelae , que se consideran las arañas vivas más basales, los ganglios del opistosoma y la parte trasera del prosoma permanecen sin fusionar, [32] y en los escorpiones los ganglios del cefalotórax están fusionados pero el abdomen conserva pares separados de ganglios. [23]
Al igual que ocurre con otros artrópodos, las cutículas de los quelicerados bloquearían la información sobre el mundo exterior, salvo que son penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas para convertirlas en elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores de tacto y vibración, en su mayoría cerdas llamadas setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo por medio de setas. [33]
Los quelicerados actuales tienen ojos compuestos (solo en los cangrejos herradura , ya que el ojo compuesto en los otros clados se ha reducido a un grupo de no más de cinco pares de ocelos ), montados a los lados de la cabeza, más ocelos en forma de copa pigmentaria ("ojos pequeños"), montados en el medio. Se supone que estos ojos de tipo ocelo mediano en los quelicerados son homólogos de los ojos nauplios de los crustáceos y los ocelos de los insectos. [34] Los ojos de los cangrejos herradura pueden detectar movimiento pero no formar imágenes. [17] En el otro extremo, las arañas saltadoras tienen un campo de visión muy amplio, [16] y sus ojos principales son diez veces más agudos que los de las libélulas , [35] capaces de ver tanto en colores como en luz ultravioleta. [36]
Los cangrejos herradura utilizan la fertilización externa ; el esperma y los óvulos se encuentran fuera de los cuerpos de los padres. A pesar de ser acuáticos, desovan en tierra en la zona intermareal de la playa. [37] La hembra cava una depresión en la arena húmeda, donde liberará sus huevos. El macho, generalmente más de uno, luego libera su esperma sobre ellos. [38] Sus larvas similares a trilobites se parecen bastante a adultos en miniatura, ya que tienen juegos completos de apéndices y ojos, pero inicialmente solo tienen dos pares de branquias en forma de libro y obtienen tres pares más a medida que mudan . [ 17]
Las arañas marinas también tienen fecundación externa. El macho y la hembra liberan su esperma y sus huevos en el agua, donde se produce la fecundación. El macho recoge los huevos y los lleva bajo su cuerpo. [39]
Al ser animales que respiran aire, aunque muchos ácaros se han vuelto acuáticos secundarios, [40] los arácnidos utilizan la fertilización interna . A excepción de los opiliones y algunos ácaros, donde el macho tiene un pene que se usa para la fertilización directa, [41] la fertilización en los arácnidos es indirecta. La fertilización indirecta ocurre de dos maneras; el macho deposita su espermatóforo (paquete de esperma) en el suelo, que luego es recogido por la hembra. O el macho almacena su esperma en apéndices modificados en órganos de transferencia de esperma, como los pedipalpos en las arañas macho, que se insertan en las aberturas genitales de la hembra durante la cópula. [16] Los rituales de cortejo son comunes, especialmente en especies donde el macho corre el riesgo de ser comido antes del apareamiento. La mayoría de los arácnidos ponen huevos, pero todos los escorpiones y algunos ácaros son vivíparos y dan a luz crías vivas (incluso más ácaros son ovovivíparos, pero la mayoría son ovíparos). [42] [43] [44] [45] Los pseudoescorpiones hembras llevan sus huevos en una bolsa de cría en el vientre, donde los embriones en crecimiento se alimentan de un líquido nutritivo proporcionado por la madre durante el desarrollo y, por lo tanto, son matrotróficos . [46]
Los niveles de cuidado parental hacia las crías varían de nulos a prolongados. Los escorpiones llevan a sus crías sobre sus espaldas hasta la primera muda , y en unas pocas especies semisociales las crías permanecen con su madre. [47] Algunas arañas cuidan a sus crías, por ejemplo, la cría de una araña lobo se aferra a las cerdas ásperas en la espalda de la madre, [16] y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "súplica" de sus crías dándoles su presa, siempre que ya no se resista, o incluso regurgitando la comida. [48]
Existen grandes lagunas en el registro fósil de los quelicerados porque, como todos los artrópodos , sus exoesqueletos son orgánicos y, por lo tanto, sus fósiles son raros excepto en unos pocos lagerstätten donde las condiciones eran excepcionalmente adecuadas para preservar tejidos bastante blandos. Los animales de esquisto de Burgess como Sidneyia de hace unos 505 millones de años han sido clasificados como quelicerados, esto último porque sus apéndices se parecen a los de Xiphosura (cangrejos herradura). Sin embargo, los análisis cladísticos que consideran rangos más amplios de características no ubican a ninguno de los dos como quelicerados. Existe un debate sobre si Fuxianhuia de antes en el período Cámbrico , hace unos 525 millones de años , era un quelicerado. Otro fósil cámbrico, Kodymirus , fue clasificado originalmente como un agláspido , pero puede haber sido un euriptérido y, por lo tanto, un quelicerado. Si alguno de ellos estaba estrechamente relacionado con los quelicerados, hay una brecha de al menos 43 millones de años en el registro entre los verdaderos quelicerados y sus parientes más cercanos que no son del todo quelicerados. [49]
Sanctacaris , miembro de la familia Sanctacarididae de Burgess Shale en Canadá , representa la ocurrencia más antigua de un quelicerado confirmado, del Cámbrico Medio en edad. [50] Aunque su naturaleza quelicerada ha sido puesta en duda por su patrón de tagmosis (cómo se agrupan los segmentos, especialmente en la cabeza), [49] un reestudio en 2014 confirmó su posición filogenética como el quelicerado más antiguo. [50] Otro fósil del sitio, Mollisonia , se considera un quelicerado basal y tiene los quelíceros y branquias proto-libros más antiguos conocidos. [51]
Los euriptéridos han dejado pocos fósiles buenos y uno de los primeros euriptéridos confirmados, Pentecopterus decorahensis , aparece en el período Ordovícico medio hace 467,3 millones de años , lo que lo convierte en el euriptérido más antiguo. [52] Hasta hace poco, el fósil de xifosuro conocido más antiguo databa de la etapa Llandovery tardía del Silúrico hace 436 a 428 millones de años , [53] pero en 2008 se informó de un espécimen más antiguo descrito como Lunataspis aurora de hace unos 445 millones de años en el Ordovícico tardío . [54]
El arácnido más antiguo conocido es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y un abdomen segmentado, así como ocho patas y un par de pedipalpos . [55]
Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las espigas productoras de seda más antiguas conocidas y, por lo tanto, se la aclamaba como una araña, [56] pero carecía de hileras y, por lo tanto, no era una araña verdadera. [57] Más bien, es probable que fuera un grupo hermano de las arañas, un clado que se ha denominado Serikodiastida. [58] Los parientes cercanos del grupo sobrevivieron hasta elPeríodo Cretácico . [59] Varias arañas del Carbonífero eran miembros de Mesothelae , un grupo basal ahora representado solo por Liphistiidae , [56] y los fósiles sugieren que taxones estrechamente relacionados con las arañas, pero que no eran verdaderos miembros del grupo, también estaban presentes durante este Período. [60]
El Proscorpius del Silúrico Tardío ha sido clasificado como un escorpión, pero difería significativamente de los escorpiones modernos: parece completamente acuático ya que tenía branquias en lugar de pulmones de libro o tráqueas ; su boca estaba completamente debajo de su cabeza y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura actuales . [61] Se han encontrado fósiles de escorpiones terrestres con pulmones de libro en rocas del Devónico Temprano de hace unos 402 millones de años . [62] La especie de escorpión más antigua encontrada hasta 2021 es Dolichophonus loudonensis , que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia. [63]
La visión "tradicional" del "árbol genealógico" de los artrópodos muestra que los quelicerados están menos estrechamente relacionados con los otros grupos vivos principales ( crustáceos ; hexápodos , que incluye insectos ; y miriápodos , que incluye ciempiés y milpiés ) de lo que estos otros grupos lo están entre sí. Investigaciones recientes desde 2001, utilizando tanto la filogenética molecular (la aplicación del análisis cladístico a la bioquímica , especialmente al ADN y ARN de los organismos ) como un examen detallado de cómo se desarrollan los sistemas nerviosos de varios artrópodos en los embriones , sugieren que los quelicerados están más estrechamente relacionados con los miriápodos, mientras que los hexápodos y los crustáceos son los parientes más cercanos entre sí. Sin embargo, estos resultados se derivan de analizar únicamente artrópodos vivos, e incluir los extintos como los trilobites provoca un retorno a la visión "tradicional", que coloca a los trilobites como el grupo hermano de los Tracheata (hexápodos más miriápodos) y a los quelicerados como los menos estrechamente relacionados con los otros grupos. [67]
En general, se acepta que los Chelicerata contienen las clases Arachnida ( arañas , escorpiones , ácaros , etc.), Xiphosura ( cangrejos herradura ) y Eurypterida (escorpiones marinos, extintos). [68] El extinto Chasmataspidida puede ser un subgrupo dentro de Eurypterida. [68] [69] Los Pycnogonida ( arañas marinas ) se clasificaban tradicionalmente como quelicerados, pero algunas características sugieren que pueden ser representantes de los primeros artrópodos de los que evolucionaron los grupos bien conocidos como los quelicerados. [70]
Sin embargo, la estructura de las relaciones del "árbol genealógico" dentro de Chelicerata ha sido controvertida desde finales del siglo XIX. Un intento en 2002 de combinar el análisis de las características del ADN de los quelicerados modernos y las características anatómicas de los modernos y fósiles produjo resultados creíbles para muchos grupos de nivel inferior, pero sus resultados para las relaciones de alto nivel entre los principales subgrupos de quelicerados fueron inestables, en otras palabras, cambios menores en las entradas causaron cambios significativos en las salidas del programa informático utilizado (POY). [71] Un análisis en 2007 utilizando solo características anatómicas produjo el cladograma de la derecha, pero también señaló que aún quedan muchas incertidumbres. [72] En análisis recientes, el clado Tetrapulmonata se recupera de manera confiable, pero otras relaciones ordinales permanecen en cambio. [59] [73] [60] [74] [75] [76] [77]
La posición de los escorpiones es particularmente controvertida. Algunos fósiles tempranos como el Proscorpius del Silúrico Tardío han sido clasificados por los paleontólogos como escorpiones, pero descritos como completamente acuáticos ya que tenían branquias en lugar de pulmones en forma de libro o tráqueas . Sus bocas también están completamente debajo de sus cabezas y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura actuales . [61] Esto presenta una elección difícil: clasificar a Proscorpius y otros fósiles acuáticos como algo distinto de escorpiones, a pesar de las similitudes; aceptar que los "escorpiones" no son monofiléticos sino que consisten en grupos acuáticos y terrestres separados; [61] o tratar a los escorpiones como más estrechamente relacionados con los euriptéridos y posiblemente con los cangrejos herradura que con las arañas y otros arácnidos , [ 24] de modo que o bien los escorpiones no son arácnidos o los "arácnidos" no son monofiléticos. [61] Los análisis cladísticos han recuperado a Proscorpius dentro de los escorpiones, [58] basándose en la reinterpretación del aparato respiratorio de la especie. [78] Esto se refleja también en la reinterpretación de Palaeoscorpius como un animal terrestre. [79]
Un análisis filogenético de 2013 [80] (los resultados se presentan en un cladograma a continuación) sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que estaban representados en el análisis por los géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyó que Xiphosura, como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y, por lo tanto, no era un grupo filogenético válido. Los euriptéridos se recuperaron como estrechamente relacionados con los arácnidos en lugar de los xifosuranos, formando el grupo Sclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por escleroforados y chasmataspidids ). Este trabajo sugirió que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata ya que el sistema reproductivo, la característica definitoria principal de los escleroforados, no ha sido estudiado a fondo en los chasmataspidids. Dekatriata es a su vez parte de Prosomapoda , un grupo que incluye a Xiphosurida (el único grupo xifosurano monofilético) y otros géneros madre. Un análisis filogenético reciente de los quelicerados ubica a Xiphosura dentro de Arachnida como el grupo hermano de Ricinulei., [77] pero otros aún recuperan un arácnido monofilético. [81]
Aunque están muy por detrás de los insectos, los quelicerados son uno de los grupos de animales más diversos, con más de 77.000 especies vivas que han sido descritas en publicaciones científicas. [82] Algunas estimaciones sugieren que puede haber 130.000 especies de arañas no descritas y casi 500.000 especies de ácaros y garrapatas no descritas. [83] Mientras que los primeros quelicerados y los vivos Pycnogonida (si son quelicerados [70] ) y Xiphosura son animales marinos que respiran oxígeno disuelto , la gran mayoría de las especies vivas respiran aire, [82] aunque unas pocas especies de arañas construyen redes de " campana de buceo " que les permiten vivir bajo el agua. [84] Al igual que sus antepasados, la mayoría de los quelicerados vivos son carnívoros, principalmente de pequeños invertebrados . Sin embargo, muchas especies se alimentan como parásitos , herbívoros , carroñeros y detritívoros . [13] [27] [82]
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En el pasado, los nativos americanos comían la carne de cangrejos herradura y usaban las espinas de la cola como puntas de lanza y las conchas para sacar agua de sus canoas. Los intentos más recientes de usar cangrejos herradura como alimento para el ganado fueron abandonados cuando se descubrió que esto le daba a la carne un mal sabor. La sangre de cangrejo herradura contiene un agente coagulante, lisado de amebocitos de limulus , que se usa para probar antibióticos y máquinas de riñones para garantizar que estén libres de bacterias peligrosas , y para detectar meningitis espinal y algunos cánceres . [93]
Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , [94] y por los indios Piaroa del sur de Venezuela. [95] Los venenos de araña pueden ser una alternativa menos contaminante a los pesticidas convencionales , ya que son mortales para los insectos, pero la gran mayoría son inofensivos para los vertebrados . [96] Se están investigando posibles usos médicos para los venenos de araña, para el tratamiento de la arritmia cardíaca , [97] la enfermedad de Alzheimer , [98] los accidentes cerebrovasculares , [99] y la disfunción eréctil . [100]
Como la seda de araña es ligera y muy fuerte, pero su recolección a gran escala no es práctica, se está trabajando para producirla en otros organismos mediante ingeniería genética . [101] Las proteínas de seda de araña se han producido con éxito en leche de cabra transgénica , [102] hojas de tabaco, [103] gusanos de seda , [104] [105] [106] y bacterias, [101] [107] [108] y la seda de araña recombinante ahora está disponible como producto comercial de algunas empresas de biotecnología. [106]
En el siglo XX, se registraron alrededor de 100 muertes por picaduras de araña, [109] en comparación con 1.500 por picaduras de medusas . [110] Se cree que las picaduras de escorpión son un peligro significativo en los países menos desarrollados; por ejemplo, causan alrededor de 1.000 muertes al año en México , pero solo una cada pocos años en los EE. UU. La mayoría de estos incidentes son causados por "invasiones" humanas accidentales de los nidos de escorpión. [111] Por otro lado, se están investigando los usos médicos del veneno de escorpión para el tratamiento de cánceres cerebrales y enfermedades óseas. [112] [113]
Las garrapatas son parásitos y algunas transmiten microorganismos y parásitos que pueden causar enfermedades en los humanos, mientras que la saliva de algunas especies puede causar directamente parálisis por garrapatas si no se eliminan en uno o dos días. [114]
Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, algunos causando picazón intensa por sus picaduras y otros excavando en la piel. Las especies que normalmente infestan a otros animales, como los roedores, pueden infestar a los humanos si se eliminan sus huéspedes normales. [115] Tres especies de ácaros son una amenaza para las abejas melíferas y una de ellas, Varroa destructor , se ha convertido en el mayor problema al que se enfrentan los apicultores de todo el mundo. [116] Los ácaros causan varias formas de enfermedades alérgicas, incluida la fiebre del heno , el asma y el eczema , y agravan la dermatitis atópica . [117] Los ácaros también son plagas importantes de los cultivos, aunque los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunos de ellos. [82] [118]
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